Ctenoforer

ctenoforer

"Ctenophorae" , illustration från E. Haeckels "The beauty of forms in nature " (1904)
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiSorts:ctenoforer
Internationellt vetenskapligt namn
Ctenophora Eschscholtz , 1829
Klasser

Ctenophora ( lat.  Ctenophora , från grekiska κτείς  - kam, kam och grekiska φέρω  - jag bär)  - en utbredd typ av marina djur . Ett utmärkande drag för ctenophores är "kammarna" av ciliaused när de simmar. Ctenoforer är störst bland djur som rör sig med hjälp av flimmerhår: deras storlekar sträcker sig från några millimeter till en och en halv meter. Liksom cnidarians består deras kroppar av en geléliknande massa fodrad med ett lager av celler på utsidan och en annan på insidan; medan epitelskikten är två celler tjocka, och inte en, som i cnidarians. En annan likhet mellan dessa två typer av djur är närvaron av ett decentraliserat nervsystem . Tidigare kombinerades båda grupperna som en del av coelenterates -typen (i rangordningen av klasser ) [1] , men därefter höjdes de i rang till oberoende typer [2] .

Nästan alla ctenoforer är rovdjur. Deras kost inkluderar en mängd olika vattenlevande djur, från mikroskopiska larver och hjuldjur till små vuxna kräftdjur . Undantagen är ungarna av de två arterna, som är anpassade för att parasitera salpider . Under gynnsamma förhållanden kan en kamgelé äta tio gånger sin egen vikt per dag. Endast 100-150 arter är officiellt kända, cirka 25 fler har inte beskrivits eller namngivits. De vanligaste representanterna för ctenophores är cidippian , ägare av en äggformad kropp och indragbar tentakel utan omgiven av tentillor med klibbiga celler -kolloblaster . Utseendet och livsstilen för ctenophores varierar: denna typ inkluderar både platt djuphavsplatyktenider , där vuxna saknar "crests", och grunt vatten Beroe , som saknar tentakler och livnär sig på andra ctenophores. Sådan dimorfism tillåter flera arter att effektivt samexistera samtidigt, eftersom deras ekologiska nischer inte överlappar varandra på grund av olika typer av jakt.

De flesta arter är hermafroditer , dessutom finns det både samtidiga (som producerar ägg och spermier samtidigt ) och sekventiella (producerar olika könsceller vid olika tidpunkter) i deras hermafroditism. Befruktning är som regel extern, även om inre befruktning och levande födsel är karakteristiska för platyctenider . Larverna är generellt planktoniska , liknar de små cidippidernas utseende , men under ontogeni förändras deras struktur tills de blir lika de vuxna former. Hos åtminstone ett fåtal arter är larverna kapabla till neoteny . Detta, i kombination med hermafroditism, tillåter populationer att växa snabbt i antal.

Trots den mjuka kroppen har de äldsta ctenoforerna bevarats i fossilregistret ; de äldsta avtrycken går tillbaka till det tidiga kambrium (ca 525 miljoner år sedan). Placeringen av ctenophores på det fylogenetiska trädet har länge varit föremål för kontroverser; enligt de senaste uppgifterna, baserat på resultaten av molekylär fylogenetik , är ctenoforer ett systertaxon till alla andra djur. Det är allmänt accepterat att den sista gemensamma förfadern till alla moderna ctenophores liknade cidippian och att alla moderna former uppstod redan efter Krita-Paleogenens utrotning , det vill säga relativt nyligen.

Anatomi och fysiologi

Utseende

Kroppsstorleken på ctenoforer varierar från några millimeter till 30 cm eller mer. Därmed når det bandformade venusbältet ( Cestum veneris ) en längd av 1,5 m [3] . Den allmänna planen för kroppsstrukturen hos ctenoforer kan representeras enligt följande. Kroppen av ctenophore har två motsatta poler: oral, på vilken munnen är belägen , och aboral, på vilken det finns ett speciellt aboralt organ , liknande nervganglion . Organen i ktenoforens kropp ligger radiellt i förhållande till den orala-aborala axeln. Från en pol till en annan sträcker sig 8 längsgående rader av ganska långa cilia (upp till 2 mm) på ytan av ctenoforen, vilket gör att ctenoforerna kan röra sig med en hastighet på upp till 50 mm/s. Cilierna är ordnade i kompakta lamellära grupper - roddplattor eller ctenae , som var och en inkluderar flera tusen cilia. 8 rader av cten börjar från den aborala polen och sträcker sig till den orala, utan att nå munöppningen. Ctenae utför roddrörelser, vars effektiva slag riktas mot den aborala polen, så ctenoforerna simmar munnen först. Ljusdiffraktion uppstår i arbetande roddplattor , vilket orsakar en regnbågseffekt. Cilia kan bilda några andra specialiserade organ, till exempel pacemakers som ställer in frekvensen på plattornas slag, eller speciella "tänder" (makrocilier) hos Beroe [4] .

På den aborala halvan av kroppen finns två långa tentakler , en på varje sida. De har sitt ursprung i djupa fickor fodrade med cilierade epitel- tentakelhylsor . Varje tentakel är utrustad med en lateral rad av tunna trådformiga utväxter - tentilla . Tentaklerna kan sträcka sig kraftigt och dra ihop sig [4] .

Symmetrin hos ktenoforernas kropp är mycket speciell och är tvåstrålig, det vill säga två imaginära ömsesidigt vinkelräta plan kan dras genom ktenoforernas kropp, som var och en delar den i två identiska halvor (två symmetriplan ). Det första sådana planet, tentakeln (tentakel), löper längs den orala-aborala axeln genom båda tentakelhöljena. Det andra, svalget (pharyngeal) planet, löper längs den orala-aborala axeln vinkelrätt mot tentakeln [4] .

Vissa representanter har betydande skillnader från den typiska planen för strukturen av kroppen av ctenoforer som beskrivs ovan. Så, representanter för ordningen Platyctenida har en tillplattad kropp, som liknar plattmaskar eller nudibranch mollusker , utan rader [5] . I former från ordningen Beroida saknar kroppen tentakler [6] .

Intern struktur

En betydande del av kroppsvolymen av ctenoforer upptas av mesogley , som har en stödjande funktion. Mesoglea är en elastisk gel som är 99% vatten [7] och innehåller en mängd olika celler och kollagen . Munnen leder till ett matsmältningssystem som kallas celenteron . Det börjar med en stor, tillplattad i ett plan svalg (pharynx), som mynnar ut i en kort kanal, vilket ger upphov till ytterligare kanaler som tillför näringsämnen till radrader, tentakelslidor och andra inre organ [4] . Muskel- och nervceller finns både i mesoglea och i epidermis [8] .

Kroppsvägg

Kroppens kroppsvägg, liksom väggen i svalget och tentakelslidorna, bildas av epidermis, som är underliggande av mesoglea och täckt med ett skyddande lager av slem . Epidermis av ctenophores visas som ett dubbelskiktat epitel med en basal lamina . Det yttre skiktet är bildat av ciliära celler, och deras apikala ände bär inte en utan många cilia; interstitella (mellanliggande) celler som fungerar som stamceller ; sekretoriska (körtel) celler som utsöndrar slem; känsliga celler av flera typer och speciella celler som är unika för ctenophores - collocytes , eller colloblasts . Endast känsliga och körtelceller är fördelade över hela kroppens yta, andra celler är endast begränsade till vissa organ (roddplattor, tentakler, tentakelslidor). Det inre skiktet av epitelet bildas av myoepitelceller och nervceller som bildar nervnätverket (neural plexus). Mesoglea innehåller en mängd olika celler: myocyter, nervceller, pigmentceller och amöboceller som bildar den extracellulära matrisen  , grunden för mesoglea [8] .

I epidermis av tentilla och tentakler finns det många specialiserade celler - kollocyter, som utsöndrar en klibbig substans och fastnar på bytet. Kollocyter, liksom cnidarians, bildas i epidermis under differentieringen av interstitiella celler. En mogen kollocyt består av en svullen apikal hatt, som bär många vidhäftande vesiklar , och en smalare stam som förankrar kollocyten i epidermis, muskellagret eller mesoglea. En speciell tråd är spirallindad runt "benet", vilket tydligen släcker den mekaniska belastningen på kollocyten. Det är troligt att varje kollocyt endast används en gång och sedan ersätts med en ny [9] .

Ctenophores har inga egna stickande celler , men Haeckelia rubra , som har tentakler utan tentilla och colloblaster, kan sätta in stickande celler från uppätna hydrozoaner i sina tentakler [7] .

Muskelsystemet

Muskelelement finns i epidermis och mesoglea. I epidermis kan muskler representeras av longitudinella och/eller ringformade buntar, beroende på arten av ctenophore. Med den goda utvecklingen av båda typerna av buntar bildas ett muskelnätverk. De muskulära elementen i mesoglea representeras av longitudinella, tvärgående eller radiella myocyter. På grund av arbetet med musklerna i epidermis och mesoglea kan olika ctenoforer öppna och stänga munnen, ändra svalgets volym, dra tillbaka aboralorganet och roddplattor [10] .

De allra flesta ctenoforer har bara element av glatt muskulatur . Trästrimmiga muskler finns bara i ctenophoren Euplokamis dunlapae och är involverade i att varva ner tentiljen som är nödvändig för att fånga byten. De epitel-muskulära cellerna som är karakteristiska för cnidarians saknas i ctenoforer . Intressant nog är myocyter belägna i mesoglea omgivna av en basal lamina, vilket kan tala till förmån för deras epiteliala ursprung [11] .

Den glatta muskulaturen hos ktenoforer skiljer sig från den glatta muskulaturen hos bilateralt symmetriska djur . I ctenoforer är aktinmikrofilament bara fästa till muskelcellmembranet , medan de i bilaterier, såsom plattmaskar och mollusker, kan fästa till vissa proteiner (till exempel α-aktinin) direkt i cytoplasman [11] .

Nervsystemet

Nervsystemet av ctenophores representeras av ett epidermalt nervnätverk som bildar kluster av neuroner i området av komplexa strukturer och organ (radrader, svalg, tentakler, aborala organ). Neuroner finns också i mesoglea, där de innerverar muskelelement. Det huvudsakliga nervcentrumet är det aborala organet, även om det finns en nervring runt munnen. Det aborala (apikala) organet är faktiskt en hjärna av den enklaste strukturen, som är en kombination av receptor- och effektorelement. Det aborala organet har en statocyst belägen i slutet av den aborala kanalen i matsmältningssystemet. Dess genomskinliga kupol bildas av långa, orörliga, böjda flimmerhår. Under kupolen finns en boll som består av celler med ljusbrytande granulat. Från botten av statoliten sträcker sig 4 rader av ett gäng mobila cilia (balanserare), belägna på lika avstånd från varandra. Varje balanserare styr aktiviteten hos flimmerhår i två intilliggande rader, det vill säga flimmerhår i en kvadrant. Ett ciliärspår avgår från balanseringsanordningarna mot den orala polen, som var och en är ytterligare uppdelad i två grenar, förbundna med två intilliggande rader av rader. Slagfrekvensen för flimmerhåren i en kvadrant bestäms av slagfrekvensen för motsvarande balansstång. I botten av statocysten finns en liten fördjupning kantad med sensoriskt epitel. Utanför statocysten representeras den av två smala ciliära ränder - polära fält, som är långsträckta i svalgplanet och divergerar från statocysten i motsatta riktningar. Ciliärcellerna i polarfälten skapar ett flöde av vatten mot statocysten, andra celler utför troligen sensoriska funktioner. I vissa ktenoforer, till exempel Beroe , är fingerformade grenpapiller anordnade i en rad längs kanten av polarfälten. Det aborala organet fungerar med största sannolikhet också som ett foto- , baro- och kemoreceptororgan [12] .

För närvarande är många forskare benägna att versionen av det oberoende ursprunget för nervsystemet av ctenophores, så nervsystemet (neuroner, synapser , synaptisk överföring) av ctenophores och alla andra djur kan betraktas som ett resultat av konvergent evolution . De flesta av de kanoniska neurotransmittorerna med låg molekylvikt från andra djur, nämligen acetylkolin , serotonin , dopamin , noradrenalin , oktopamin , histamin , glycin , är inte involverade i nervsystemets arbete hos många ctenoforer . Emellertid har acetylkolin och adrenalin identifierats i vissa ctenoforer , och i dem är dessa neurotransmittorer involverade i bioluminescens . Signaltransduktion i ctenoforneuroner utförs främst genom sekretoriska peptider ; detta stöds av deras multipla G-proteinkopplade receptorer ( GPCR ) . De beskrivna ctenoforneuropeptiderna visar ingen homologi med Metazoa neuropeptider . Ctenophore neuropeptider aktiverar gated jonkanaler , såsom de i DEG/ENaC-familjen. Många gener som styr utvecklingen och ödet för neuroner i bilateralt symmetriska djur saknas i ctenoforer. De saknar ortologer av gener som kodar för många av de viktiga synaptiska transmissionsproteinerna från Metazoan, men de har specifika presynaptiska proteiner. Ctenophores har en mängd olika inexiner som bildar gap junctions . Det finns en hypotes att ktenoforer förlorade dessa gener och lågmolekylära neurotransmittorer och sedan förvärvade sina egna signaltransduktionsmekanismer, men detta stämmer dåligt överens med den aktiva livsstilen för ktenoforer (aktiva djur skulle inte behöva förlora ett mycket effektivt signaltransduktionssystem mellan neuroner inneboende i andra djur) [13] [14] .

Samtidigt visade sekvensering av genomen från ctenoforerna Mnemiopsis leidyi och Pleurobrachia bachei att de har många jonotropa glutamatreceptorer , som skiljer sig signifikant från de välstuderade jonotropa glutamatreceptorerna för ryggradsdjur , NMPA- och kainatreceptorer ). Vissa av dem innehåller en saltbrygga mellan arginin- och glutamatrester och kan binda till glycin, vilket leder till att de aktiveras. Det har föreslagits att glutamatreceptorer i ctenoforer och NMDA-receptorer har ett gemensamt ursprung, så det är möjligt att glutamat och glycin kan fungera som neurotransmittorer i ctenoforer [15] .

Matsmältningssystemet

Matsmältningssystemet av kammar (celenteron) representeras av flera avdelningar och kanaler genom vilka näringsämnen transporteras i hela kroppen. I ett typiskt fall leder munnen in i en lateralt komprimerad svalg, från vilken en kort aboral kanal börjar. Den första delen av aboralkanalen kallas ibland magen. Direkt under aboralorganet delar sig aboralkanalen i 4 korta analkanaler som omsluter aboralorganet. Två analkanaler, belägna mitt emot varandra, öppnar sig utåt med små analporer. Kanaler som härrör från magen avgår till resten av organen. Bland dem finns två svalgkanaler som löper längs svalgets plana ytor; två tentakelkanaler som förser två tentakelhylsor; åtta meridionalkanaler som löper under var och en av de åtta raderna; varje roddplatta är försedd med en sidokanal. Meridionalkanalerna kan sluta blint, eller så kan de rinna in i den periora ringformiga kanalen. Hos olika arter av ctenophores kan placeringen av kanalerna skilja sig från det allmänna schemat som beskrivs ovan [16] .

Celenteron är fodrad med ett speciellt epitel ( gastrodermis ). Ciliärceller finns i hela gastrodermis, men de är mest talrika vid förbindelsen mellan svalget och den aborala kanalen. Körtelceller är fördelade i gastrodermis. I munområdet finns förutom ciliärceller välutvecklade muskelfibrer [17] .

Alla kanaler i matsmältningssystemet (med undantag för aboralen) är nära kroppens yta eller det tillförda organet. Från sidan av organet bildas gastrodermis av högvakuolerade närande celler, som varvas med könsceller och fotocyter som ger bioluminescens. På motsatta sidan av kanalen bildas gastrodermis av skivepitel med cilierat epitel genomborrat av porer, varje por omgiven av två cilierade kronkronor, var och en bildad av sex celler. Den nedre kronkronans flimmerhår vetter mot kanalens lumen och den övre kronan är vänd mot mesoglea. Denna formation kallades ciliarrosetten [17] .

När bytet sväljs av ctenoforen smälts det: svalgets muskler drar ihop sig och matsmältningsenzymer släpps ut i dess lumen . I svalget förvandlas maten till en fin suspension, som lätt överförs till magen av vätskekanalen som skapas av de ciliära längsgående åsarna i svalget. Osmältbara matfragment (såsom exoskelett från kräftdjur ) drivs ut genom munnen, endast några drivs ut genom analporerna. Från magen distribueras mat genom alla kanaler på grund av flimmerhårens arbete. Matpartiklar rör sig i kanalerna i motsatta riktningar tills de fångas upp av de matande cellerna, där intracellulär nedbrytning sker. I dem lagras med största sannolikhet näringsämnen [18] .

Isolering och osmoreglering

Lite är känt om mekanismerna för utsöndring av metabola produkter i ctenoforer. Ammoniak , som bildas under nedbrytningen av proteiner, avlägsnas tydligen genom kroppens yta på grund av diffusion . Andra metabola produkter utsöndras med största sannolikhet från kroppen med vätskan som fyller celenteronkanalerna genom munnen eller analporerna [18] .

Den ihållande flytkraften av planktoniska ctenoforer med förändringar i vattendensitet beror troligen på deras förmåga till passiv osmos . Det är möjligt att ciliära rosetter också spelar en viss roll i detta genom att reglera mängden vatten i mesoglea, som utför en hydrostatisk funktion. Till exempel, om en marin ctenofor med en kroppsvätskedensitet lika med havsvatten kommer in i bräckt vatten i flodmynningar , kommer ciliära rosetter aktivt att driva in vatten i mesoglea för att minska dess densitet och öka dess volym. Om ctenoforen, anpassad till bräckt vatten, befinner sig i havsvatten, kommer vatten att pumpas ut ur mesoglea av ciliära rosetter in i matsmältningssystemets kanaler och utsöndras genom munnen [19] .

Färgning och bioluminescens

Ctenoforer som lever nära vattenytan är vanligtvis genomskinliga och färglösa. Djuphavsarter har tvärtom ljus pigmentering (till exempel den ännu oklassificerade arten "röda Tortugas" ( engelska  Tortugas red ) [20] ). Platyktenider är ofta fästa vid andra bentiska organismer och har en liknande färg som dem. Celenteron av representanter för djuphavssläktet Bathocyroe har en klar röd färg: detta utjämnar luminescensen hos copepods som absorberas av ctenophore [21] .

De ciliära åsarna av planktoniska former skapar en sorts regnbåge, som inte orsakas av luminescens , utan av ljusets brytning på vibrerande cilia [22] [23] . Ändå är nästan alla ktenoforer kapabla till bioluminescens (undantag är släktet Pleurobrachia och några andra), men ljuset som sänds ut på detta sätt har en blå eller grön nyans och är endast synligt i mörker [24] .

Vissa arter, som Bathyctena chuni , Euplokamis stationis och Eurhamphaea vexilligera , utsöndrar när de irriteras, en hemlighet (bläck) som lyser upp med samma våglängd av ljus som deras egna kroppar. Ungdomar lyser ljusare för sin kroppsstorlek än vuxna, där självlysande celler är jämnt fördelade i hela kroppen. Detaljerade studier har inte kunnat fastställa syftet med bioluminiscerande system i ktenoforer, och inte heller att hitta en korrelation mellan färgen på det utsända ljuset och miljöfaktorer (t.ex. specifikt habitatområde) [25] .

När det gäller ctenoforer beror bioluminescens på närvaron av speciella celler - fotocyter som innehåller kalciumaktiverade proteiner - fotoproteiner . Ett exempel på ctenophore photoproteins är mnemiopsin, ett protein från ctenophore Mnemiopsis som avger blått ljus från en kromofor som är fast men icke-kovalent bunden till en central hydrofob kärna av 21 aminosyrarester [ 26] . I ctenoforer har ett protein nära det gröna fluorescerande proteinet (GFP) beskrivits [27] . Fotocyter är ofta instängda i meridionala kanaler precis under ciliära åsar. Mnemiopsis leidyi- genomet innehåller tio fotoproteingener; alla av dem uttrycks i växande fotocyter tillsammans med opsingener , vilket antyder en koppling mellan bioluminescens och fototaxi [28] . Ctenophores bioluminescerar på natten genom att avge ljusblixtar [3] .

Biologi

Rörelse

Många ctenoforer ( Mnemiopsis , Pleurobranchia , etc.) simmar främst vid roddplattor. Ctenoforer är de största ensamma djuren som använder den ciliära rörelsemetoden [3] . Men specialiserade ctenophores (Cestida, Platyctenida, vissa Lobata) använder andra metoder för förflyttning: de simmar i vattenpelaren eller kryper på grund av vågliknande rörelser i kroppen [29] .

Rörelsemekanismen på grund av roddplattor är som följer. De arbetande höljena sträcker sig från den orala till den aborala polen; men vid återupptagande av rörelsen efter ett stopp börjar ctenae att arbeta i omvänd ordning: de aborala ctenae aktiveras först, och från dem aktiveras zonen av arbetsplattor, som en våg, sprider sig till den orala polen. Aktiviteten hos cten regleras av balansstången, och den impuls som genereras av den överförs till cten inte längs nervtrådarna, utan längs ciliärspåren. Man tror att i Cydippida fungerar störningar i vattenmiljön orsakade av fungerande ctenas som en mekanisk stimulans för ctenaes arbete. Ledningen av impulsen mellan roddplattorna sker genom de interlamellära ciliärspåren [29] .

Svängningsfrekvensen för var och en av de fyra balanserarna regleras av en statolit. Så när ctenoforen intar en vertikal position, är trycket på statoliterna detsamma, vilket betyder att slagfrekvensen för cten är densamma. När ctenoforen förskjuts i förhållande till det vertikala läget ändras trycket på balanserarna, så frekvensen av slag av propellerplattorna i olika rader skiljer sig också [30] .

För Mnemiopsis leidyi visas dagliga vertikala migrationer [31] .

Mat

Ctenoforer är aktiva rovdjur som livnär sig huvudsakligen på planktoniska kräftdjur, maneter och andra ctenoforer. Tentakler och tentilla används för att fånga kräftdjur, och hos ctenoforer som äter maneter och andra ctenoforer saknar tentakler vanligtvis tentilla, ofta fångar de byten direkt i munnen (till exempel tentakellösa Beroe ). Pleurobranchia kännetecknas av ett matningssätt som kallas vridningsgreppet . Denna kamgelé simmar munnen först och drar sina tentakler som ett nät. Om en av tentaklarna berörs av ett litet kräftdjur, fångas det av klibbiga tentillor med kollocyter. Vidare drar tentakeln ihop sig och drar bytet till munnen. Ctens av motsvarande par av roddrader börjar arbeta i motsatt riktning, vilket resulterar i att kroppen vänder sig så att munnen ligger nära bytet [18] .

Reproduktion och utveckling

Vuxna ctenoforer kännetecknas av regenerering [32] och områden av kroppen med statocyster regenereras snabbare än områden utan dem [33] . Endast platyctenider är dock kapabla till fullfjädrad vegetativ reproduktion genom att separera små fragment längs kanterna på en tillplattad kropp. I de lossnade fragmenten börjar differentieringen, och de blir fullfjädrade vuxna djur [19] .

Könskörtlarna, eller könskörtlarna , är belägna på väggarna i celenteronets meridionalkanaler. Ctenoforer är hermafroditer . Undantaget är två arter av släktet Ocyropsis , vars representanter är samkönade och inte byter kön under sina liv. Äggstockarna och testiklarna är belägna i var och en av de meridionala kanalerna längs deras väggar vända mot kroppens yta; sålunda är de nära förknippade med matningscellerna. Inuti äggstocken är varje ägg omgivet av sjuksköterskeceller som matar det. Gameter skapas som svar på en ljusstimulus. Först kommer könscellerna från gonaden in i korta kanaler som leder till gonoporerna . Gonoporer bildar längsgående rader, med varje gonopor placerad mellan två intilliggande roddplattor. Ganska ofta förs könsceller ut genom ett avbrott i väggen [33] . Vissa medlemmar av släktet Mnemiopsis har visat sig självbefrukta, medan de flesta ctenoforer kännetecknas av korsbefruktning [34] .

För vissa ctenophores (främst arter av Lobata-ordningen) är dyssogoni karakteristisk - reproduktion i två stadier av livet. Inledningsvis utvecklas könskörtlarna i den cidippida larven, som producerar mindre ägg än de vuxna. Dessa ägg utvecklas dock normalt, en ny generation växer fram ur dem. Sedan resorberas larvens könskörtlar och återbildas i den vuxna ctenoforen. Mognaden av könsceller fortsätter till slutet av livet eller tills en brist på mat börjar: i det senare fallet slutar ctenoforen först att producera könsceller och minskar sedan i storlek. När optimala förhållanden återställs återgår storlek och produktivitet till det normala. Denna funktion tillåter ctenoforer att snabbt återställa populationer [22] .

Äggen befruktas i havsvatten. Hos zygoter är äggulan koncentrerad i mitten och i cellens periferi finns en cytoplasma med en mindre mängd äggula och en kärna . Zygoten genomgår deterministisk klyvning , det vill säga ödet för varje blastomer bestäms även i de tidigaste stadierna av klyvningen. Den punkt där den första fåran börjar bildas motsvarar den orala polen. De två första ömsesidigt vinkelräta klyvningsfårorna motsvarar de framtida farynx- och tentakelplanen. Denna tvåstråleklyvning är unik i djurvärlden. Som ett resultat av ytterligare uppdelning uppträder flera makromerer vid den orala polen och många små mikromerer vid den aborala polen. Gastrulation fortskrider enligt epibolisk typ : aborala mikromerer rör sig mot den orala polen, där de nedsänks i embryot genom invagination. Av dessa utvecklas sedan epidermis, svalg, tentakelslidor och gonader, det vill säga de är av ektodermalt ursprung. Från makromererna separeras mikromererna i den orala polen, som är mesodermen. De kommer in i blastocoel genom den primära tarmen och ger upphov till myocyter och andra mesodermceller . Efter separation av de orala mikromererna bildar makromererna de endodermala kanalerna av celenteron [35] [33] . Generna från Sox -familjen [36] spelar en viktig roll i utvecklingen och underhållet av interstitiella celler .

Utvecklingen av ktenoforer är direkt, men det finns ett planktoniskt ungdomsstadium som kallas en cydippidlarv. Hos Platyctenida inkuberas embryon i speciella kammare inuti kroppen fram till stadium av cydippida larver [5] . Cydippidlarven liknar en miniatyr Pleurobrachia med 8 rader av rader och ett par tentakler. I de tidiga utvecklingsstadierna har ktenoforer 4 magkanaler. När den utvecklas får den cidippida larven organisatoriska egenskaper som är inneboende hos mogna individer av denna grupp av ctenoforer. Till exempel, i den maskliknande bentiska Platyctenida, upptar larven en annan ekologisk nisch än den vuxna fisken, och när de cidippida larverna förvandlas till vuxna uppstår en verklig metamorfos [37] . Vissa ktenoforer visar omsorg om avkomma, till exempel i Tjalfiella utvecklas ägg i yngelpåsar [33] .

Utvecklingen av nerv- och muskelsystemet hos ctenoforer har ett antal unika egenskaper. Sålunda, i ctenophoren Pleurobrachia bachei, börjar muskelelementen utvecklas på den 1:a utvecklingsdagen, och nervsystemet bara två dagar senare, omedelbart innan den fullt bildade cydippidlarven kläcks. De första neuronerna dyker upp vid aboralpolen på den tredje utvecklingsdagen. Märkligt nog börjar neurogenes efter att embryon börjar uppvisa olika beteendemönster. Således, för att implementera beteendet hos embryon som är associerat med slag av roddplattor och muskelelementens arbete, finns det inget behov av bildade neuroner och deras processer [38] .

Ekologi

Distribution

Ctenoforer är utbredda över hela världen och finns i alla delar av haven [22] . Ändå är kustnära och grunt vatten planktonformer (släkten Pleurobrachia , Beroe och Mnemiopsis ) [21] [39] fortfarande de mest studerade . Vissa arter bildar masskoncentrationer i den pelagiska zonen och täpper till fiskenät, vilket stör kustfisket (till exempel Pleurobranchia pileus i Nordsjön ) [40] .

Trofiska anslutningar

Nästan alla kända ctenophores är rovdjur: endast ett parasitoid släkte Lampeia är känt , vars larver parasiterar salpider som livnär sig på vuxna [21] . Med riklig näring kan en individ äta en massa mat varje dag, 10 gånger sin egen vikt [41] . Medan medlemmar av släktet Beroe livnär sig övervägande på andra ctenophores, de flesta nektoniska former livnär sig på djurplankton av varierande storlek, allt från mollusklarver till små kräftdjur som copepoder, amfipoder och krill [22] . På grund av mångfalden av matningsstrategier jämförs ctenoforer ofta med spindlar . Denna divergens i metoder för jakt och födobevarande avgör mångfalden av former med ett relativt litet antal representanter [21] . Detta utesluter också överlappning av populationer av flera arter i deras ekologiska nischer , till exempel kan arter av släktet Pleurobrachia , som specialiserar sig på stora copepoder, och släktet Bolinopsis , som livnär sig på mindre hjuldjur och kräftdjurslarver [42] , hög befolkningstäthet i ett område.

Ctenoforer anses vara "återvändsgränder" i näringskedjor : deras låga näringsinnehåll gör dem otillräckligt attraktiva livsmedel. Dessutom är ctenoforrester i tarmarna hos ett rovdjur svåra att känna igen, även om "kammarna" ibland kan hålla i sig ganska länge. Sålunda visar forskning på chumlax ( Oncorhynchus keta ) att fisk smälter ctenoforer 20 gånger snabbare än räkor av samma massa och att i tillräckliga mängder kan ctenoforer tjäna som bas för näring. Ctenoforer kan livnära sig på yngel av flodål [43] . Förutom fiskar livnär sig maneter, havssköldpaddor och till och med andra ktenoforer (släktet Beroe ) av ktenoforer. De är ofta rovdjur av manetätande organismer på grund av allmänna fluktuationscykler för befolkningen. Ctenoforer parasiteras också av larverna från vissa havsanemoner och plattmaskar [44] .

Ekologisk roll

Ctenoforer kan fungera som stabilisatorer av marina ekosystem genom att reglera förekomsten av djurplankton [45] .

Den mest kända ekologiska katastrofen förknippad med ctenophores var invasionen av arten Mnemiopsis leidyi , som togs med fartyg tillsammans med barlastvatten in i ekosystemen i Svarta och Azovska havet på 1980-talet. Denna art är tolerant mot små skillnader i salthalt och vattentemperatur [ 46] och har orsakat stor skada och slukar både djurplankton och ägg från lokala fiskar [45] . Resultatet blev bland annat övergödningen av dessa vattendrag [47] . Situationen förvärrades av frånvaron av ett rovdjur som kunde kontrollera antalet ctenoforer [46] . Minskningen av populationen av M. leidyi underlättades av introduktionen av den nordamerikanska rovktenoforen Beroe ovata [48] och den lokala kylningen 1991–93. [46] [47] men populationen av djurplanktonorganismer i dessa hav kan troligen inte återställas till sin ursprungliga nivå [49] .

I slutet av 1990-talet dök M. leidyi upp i Kaspiska havet . Uppkomsten av Beroe ovata minskade förväntat reproduktionshastigheten av ctenoforen. Ungefär samtidigt dök Mnemiopsis upp i östra Medelhavet och hotar nu Östersjön och Nordsjön [ 22] .

Klassificering

Det exakta antalet bevarade arter av ctenophores är okänt; ofta klassificeras representanter för samma art som representanter för flera nya. Claudia Mills hävdar att det finns 100 till 150 studerade arter, och cirka 25 fler djuphavsarter är kända, men inte helt studerade [ 20] . 

Enligt moderna koncept är typen av ctenoforer indelad i följande klasser och ordnar:

  • Klass Tentaculata  Eschscholtz, 1825  - ctenoforer med två tentakler och ett relativt smalt svalg [33] .
    • Underklass Cyclocoela   Ospovat, 1985
      • Beställ Cambojiida  Ospovat, 1985
      • Orden Cestidae  Gegenbaur, 1856  - tropiska och subtropiska ctenoforer med en transparent, färglös bandliknande eller bältesliknande kropp [50] .
      • Beställ Cryptolobiferida  Ospovat, 1985
      • Orden Ganeshida   Moser, 1908  - två tropiska arter som liknar juvenil Lobata [51] .
      • Orden Lobata  Eschscholtz, 1825  är en planktonisk form med två kraftfulla munlober, starkt reducerade tentakler och fyra öron, utväxter på vilka de orala ändarna av radraderna sträcker sig. Istället för de typiska lobformade ktena finns smala triangulära grupper av flimmerhår [52] .
      • Orden Thalassocalycida  Madin & Harbison, 1978  är den enda arten av Thalassocalyce inconstans som ser ut som en mycket stor hydroid manet [6] .
    • Underklass Typhlocoela   Ospovat, 1985
      • Orden Cydippida  Gegenbaur, 1856  är planktoniska sfäriska eller ovala ctenoforer med välutvecklade tentakler och tentakelslidor. Det finns inga ciliära spår mellan roddplattorna [5] .
      • Orden Platyctenida  Bourne, 1900  är en tillplattad bentisk form som till utseendet liknar plattmaskar och nakensnäcka blötdjur. De saknar rader av rader, men tentaklerna är välutvecklade och tjänar till att fånga byten. Testiklarna representeras av separata säckar placerade på ytan av celenteronkanalerna. Embryon kläcks i speciella kanaler inuti kroppen [5] .
  • Nuda  Chun -klass , 1879
    • Beställning Beroida  Eschscholtz, 1829  - tentakellösa saccular ctenophores. På den inre ytan av svalget finns "tänder" (makrocilier), bildade av flimmerhår och tjänar till att slita av bitar från för stora byten [6] [53] .

  • Venus gördel ( Cestum veneris ) (ordning Cestida)

  • Bathocyroe fosteri (beställning Lobata)

  • Pleurobrachia bachei (ordning Cydippida)

  • Coeloplana astericola (ordningen Platyctenida) på ytan av en sjöstjärna

  • Beroe cucumis (ordning Beroida)

Kladogram som visar familjeband mellan huvudgrupperna av ctenoforer [54]

Eftersom larverna från alla ktenoforer, förutom medlemmar av den tentakellösa klassen, liknar varandra och liknar cidippider, är det allmänt accepterat att den sista gemensamma förfadern till moderna former också liknade dem, det vill säga den hade en oval kropp och ett par infällbara tentakler. 1985 drog Richard Harbison ,  baserat enbart på morfologisk analys, slutsatsen att ordningen Cydippida inte är en monofyletisk grupp, eftersom olika familjer inom ordningen är mer lika medlemmar av andra ordnar än varandra. Harbison föreslog också att den gemensamma förfadern till moderna ctenoforer också kunde se ut som beroider [55] . En molekylär analys från 2001 av 26 arter, inklusive fyra nyligen upptäckta, bekräftade antagandena om cidippidernas brutna monophyly, men drog slutsatsen att den sista gemensamma förfadern till ctenophores fortfarande såg ut som en cidippida. Dessutom avslöjade analysen att skillnaderna mellan dessa individers genom är så obetydliga att släktskapen mellan ordningarna Lobata, Cestida och Thalassocalycida fortfarande inte kan fastställas. Det följer av detta att en gemensam förfader i evolutionär skala dök upp relativt nyligen och, kanske, den enda av alla antika ctenoforer överlevde utrotningen av Krita-Paleogen . Inkluderandet av andra phyla i studien avslöjade att cnidarians kan vara närmare släkt med Bilateria än någon av dessa taxa är till ctenophores [54] .

Evolution och fylogeni

Fossila former

Ctenoforer har inga hårda höljen, så de lämnar praktiskt taget inga fossila rester. Fossiler tolkade som intryck av ctenophores kroppar finns vanligtvis kvar endast i lagerstätts , där även mjuka vävnader genomgår fossilisering (till exempel Burgess Shale i Kanada ). Fram till mitten av 1990-talet hittades endast två tryck; båda tillhörde krongruppen från tidiga devoniska avlagringar . Ytterligare tre påstådda ctenoforavtryck som hittats i Burgess Shale och liknande formationer i Kanada går tillbaka till Mellankambrium (ca 505 miljoner år sedan). Alla tre representanterna var tentakellösa, men hade ett onormalt antal ciliära åsar (från 24 till 80 mot 8 i de flesta moderna representanter). Dessa organismer hade också likheter med inre organ, som skilde sig från alla strukturer hos moderna ctenoforer. Ett fossil, som hittades 1996, kännetecknas av en stor mun, omgiven, tydligen, av ett stort veck, möjligen av muskulös natur [56] . Upptäckten av liknande fossiler i Kina 1997 indikerar att dessa organismer var utbredda i de kambriska haven, men de skilde sig mycket från moderna ctenoforer - till exempel, i en av de representanter som hittats, var rader av flimmerhår placerade på specifika framträdande lober [57 ] . Ediacaran Eoandromeda octobrachiata , som levde för 580 miljoner år sedan, kan också vara en forntida ctenophor [58] .

Den bladliknande organismen Stromatoveris från Yun'an-avlagringarna ( Kina ), som levde för cirka 515 miljoner år sedan och liknar vendobionter , kan mycket väl vara den biologiska stamfadern till ctenoforer. Enligt ett antal forskare (Shu, Conway Morris , et al.), bär Stromatoveris avtryck spår av en filtreringsapparat bestående av flimmerhår. Förmodligen härstammar ktenoforer från fastsittande organismer, som senare utvecklade ciliärapparaten till ett rörelsemedel i vattenpelaren [59] .

Evolutionära länkar till andra djur

Ktenoforernas kopplingar till andra medlemmar av kungariket är viktiga för att förstå djurens tidiga evolution och uppkomsten av multicellularitet . Enligt olika versioner är de en systergrupp till Bilateria [60] [61] , cnidaria [62] [63] [64] [65] eller Bilateria, cnidaria och lamellar samtidigt [66] [67] [68] eller alla andra typer av djur på en gång [69] [70] . Studier av ctenoforer för närvaron eller frånvaron av specifika grupper av gener (till exempel homeobox , såväl som mikroRNA [14] ) och molekylära mekanismer (såsom Wnt-signalvägen , nukleära receptorer och natriumkanaler ) stödja de två sista teorierna [71] [72] [73] [74] . Det har visat sig att Pleurobranchia saknar nyckelelement för att utlösa det medfödda immunsvaret : mönsterigenkänningsreceptorer ( Toll-like , Nod-like , RIG-like , Ig-Toll-IL-1R-domän), immunmediatorer och MyD88 och RHD- transkription faktorer som finns hos bilaterianer, cnidarians och, i modifierad form, i svampar [75] . Nya resultat som jämför det sekvenserade genomet av ctenophore Mnemiopsis leidyi med genomen från andra djur bekräftar systerförhållanden mellan ctenophores och alla andra Metazoa [76] [77] . Det följer av detta att nerv- och muskelceller antingen försvann i andra typers evolutionära historia (till exempel i svampar ) eller uppträdde i ctenoforer helt oberoende [76] . Vissa studier motbevisar dock ctenoforernas systerposition i förhållande till andra djur [78] .

Anteckningar

  1. ↑ Kamgeléer  // Stora sovjetiska encyklopedin  : i 66 volymer (65 volymer och 1 ytterligare) / kap. ed. O. Yu. Schmidt . - M .  : Sovjetiskt uppslagsverk , 1926-1947.
  2. ↑ Stora sovjetiska encyklopedin  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  3. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 324.
  4. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 325.
  5. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 343.
  6. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 346.
  7. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 194.
  8. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 329.
  9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 330.
  10. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 330, 332.
  11. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 332.
  12. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 332-333.
  13. ↑ Moroz LL Genealogy of genealogy of neurons.  (engelska)  // Kommunikativ & integrativ biologi. - 2014. - Vol. 7, nr. 6 . — P. e993269. doi : 10.4161 / 19420889.2014.993269 . — PMID 26478767 .
  14. ↑ 1 2 Jékely G. , Paps J. , Nielsen C. The fylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous systems.  (engelska)  // EvoDevo. - 2015. - Vol. 6. - P. 1. - doi : 10.1186/2041-9139-6-1 . — PMID 25905000 .
  15. ↑ Alberstein R. , Gray R. , Zimmet A. , Simmons DK , Mayer M.L. Glycinaktiverade jonkanalsubenheter som kodas av ctenophore glutamatreceptorgener.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Vol. 112, nr. 44 . - P. 6048-6057. - doi : 10.1073/pnas.1513771112 . — PMID 26460032 .
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 335-336.
  17. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 336.
  18. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 338.
  19. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 339.
  20. ↑ 1 2 Mills, CE Phylum Ctenophora: lista över alla giltiga vetenskapliga namn (maj 2007). Hämtad 10 februari 2009. Arkiverad från originalet 16 augusti 2013.
  21. ↑ 1 2 3 4 Kolja SH Jämförelsebeteende för planktoniska ctenoforer.  (engelska)  // Integrativ och jämförande biologi. - 2007. - Vol. 47, nr. 6 . - s. 847-853. - doi : 10.1093/icb/icm088 . — PMID 21669763 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Mills, CE Ctenophores – några anteckningar från en expert . Hämtad 5 februari 2009. Arkiverad från originalet 16 augusti 2013.
  23. ↑ Welch V. , Vigneron JP , Lousse V. , Parker A. Optiska egenskaper hos det iriserande organet hos kammaneten Beroë cucumis (Ctenophora).  (engelska)  // Fysisk granskning. E, statistisk, olinjär och mjuk materiens fysik. - 2006. - Vol. 73, nr. 4 Pt 1 . - P. 041916. - doi : 10.1103/PhysRevE.73.041916 . — PMID 16711845 .
  24. ↑ Kolja SHD, Case, JF Inte alla Ctenophores är bioluminescerande: Pleurobrachia  (fr.)  // Biological Bulletin: magazine. - 1995. - Vol. 189 , nr 3 . _ - s. 356-362 . - doi : 10.2307/1542153 . — . Arkiverad från originalet den 20 februari 2009.
  25. ↑ Haddock, SHD och Case, JF Bioluminescensspektra av grunt och djuphavsgelatinöst djurplankton: ctenophores, medusae and siphonophores  //  Marine Biology: journal. - 1999. - April ( vol. 133 ). - s. 571-582 . - doi : 10.1007/s002270050497 . Arkiverad från originalet den 26 oktober 2005. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 13 augusti 2013. Arkiverad från originalet 16 maj 2008. 
  26. ↑ Mahdavi A. , Sajedi RH , Hosseinkhani S. , Taghdir M. Hyperactive Arg39Lys muterat mnemiopsin: implikation av positivt laddad rest i kromoforbindande hålighet.  (engelska)  // Photochemical & photobiological sciences : Officiell tidning för European Photochemistry Association och European Society for Photobiology. - 2015. - Vol. 14, nr. 4 . - S. 792-800. doi : 10.1039 / c4pp00191e . — PMID 25635518 .
  27. ↑ Haddock SH , Mastroianni N. , Christianson LM Ett fotoaktiverbart grönt-fluorescerande protein från phylum Ctenophora.  (engelska)  // Proceedings. Biologiska vetenskaper / The Royal Society. - 2010. - Vol. 277, nr. 1685 . - P. 1155-1160. - doi : 10.1098/rspb.2009.1774 . — PMID 20018790 .
  28. ↑ Schnitzler CE , Pang K. , Powers ML , Reitzel AM , Ryan JF , Simmons D. , Tada T. , Park M. , Gupta J. , Brooks SY , Blakesley RW , Yokoyama S. , Haddock SH , Martindale MQ , Baxevanis AD Genomisk organisation, evolution och uttryck av fotoprotein- och opsingener i Mnemiopsis leidyi: en ny syn på ctenophore fotocyter.  (engelska)  // BMC biologi. - 2012. - Vol. 10. - P. 107. - doi : 10.1186/1741-7007-10-107 . — PMID 23259493 .
  29. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 333.
  30. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 333-334.
  31. ↑ Haraldsson M. , Båmstedt U. , Tiselius P. , Titelman J. , Aksnes DL Evidence of diel vertical migration in Mnemiopsis leidyi.  (engelska)  // Public Library of Science ONE. - 2014. - Vol. 9, nr. 1 . — P. e86595. - doi : 10.1371/journal.pone.0086595 . — PMID 24466162 .
  32. ↑ Martindale MQ Ontogenin och underhållet av symmetriegenskaper hos vuxna i ctenophoren, Mnemiopsis mccradyi.  (engelska)  // Utvecklingsbiologi. - 1986. - Vol. 118, nr. 2 . - s. 556-576. — PMID 2878844 .
  33. ↑ 1 2 3 4 5 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 195.
  34. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 339-340.
  35. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 340-341.
  36. ↑ Schnitzler CE , Simmons DK , Pang K. , Martindale MQ , Baxevanis AD Uttryck av flera Sox-gener genom embryonal utveckling i ctenophore Mnemiopsis leidyi är rumsligt begränsad till cellproliferationszoner.  (engelska)  // EvoDevo. - 2014. - Vol. 5. - P. 15. - doi : 10.1186/2041-9139-5-15 . — PMID 24834317 .
  37. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 341.
  38. ↑ Norekian TP , Moroz LL Utveckling av neuromuskulär organisation i ctenophoren Pleurobrachia bachei.  (engelska)  // The Journal of comparative neurology. - 2016. - Vol. 524, nr. 1 . - S. 136-151. - doi : 10.1002/cne.23830 . — PMID 26105692 .
  39. ↑ Haddock, SHD A golden age of gelata: tidigare och framtida forskning om planktoniska ctenophores and cnidarians  //  Hydrobiologia : journal. - 2004. - Vol. 530/531 . - S. 549-556 . - doi : 10.1007/s10750-004-2653-9 . Arkiverad från originalet den 26 oktober 2005. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 2 augusti 2013. Arkiverad från originalet 26 oktober 2005. 
  40. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 192.
  41. ↑ Reeve MR och Walter MA Laboratoriestudier av intag och matutnyttjande i lobate och tentakulata ctenophores  //  Limnology and Oceanography: journal. - 1978. - Vol. 23 , nr. 4 . - s. 740-751 . - doi : 10.4319/lo.1978.23.4.0740 . Arkiverad från originalet den 16 juli 2011. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 2 augusti 2013. Arkiverad från originalet 16 juli 2011. 
  42. ↑ Costello, JH och Coverdale, R. Planktonisk matning och evolutionär betydelse av Lobate-kroppsplanen inom Ctenophora  //  Biological Bulletin: journal. - 1998. - Vol. 195 , nr. 2 . - S. 247-248 . - doi : 10.2307/1542863 . — . Arkiverad från originalet den 16 juni 2011.
  43. ↑ Bouilliart M. , Tomkiewicz J. , Lauesen P. , De Kegel B. , Adriaens D. Muskuloskeletal anatomi och utfodringsprestanda hos förmatande engyodontiska larver av den europeiska ålen (Anguilla anguilla).  (engelska)  // Journal of anatomy. - 2015. - Vol. 227, nr. 3 . - s. 325-340. - doi : 10.1111/joa.12335 . — PMID 26278932 .
  44. ↑ Arai, MN Predation på pelagiska coelenterates: en recension  (neopr.)  // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2005. - T. 85 . - S. 523-536 . - doi : 10.1017/S0025315405011458 .  (inte tillgänglig länk)
  45. ↑ 1 2 Chandy ST, Greene, CH Uppskattning av predatory impact of gelatinous zooplankton  //  Limnology and Oceanography: journal. - 1995. - Vol. 40 , nej. 5 . - P. 947-955 . - doi : 10.4319/lo.1995.40.5.0947 . Arkiverad från originalet den 16 juli 2011. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 2 augusti 2013. Arkiverad från originalet 16 juli 2011. 
  46. ↑ 1 2 3 Purcell, JE, Shiganova, TA, Decker, MB och Houde, ED Ctenophoren Mnemiopsis i inhemska och exotiska livsmiljöer: USA:s flodmynningar kontra Svartahavsbassängen  //  Hydrobiologia: journal. - 2001. - Vol. 451 . - S. 145-176 . - doi : 10.1023/A:1011826618539 . Arkiverad från originalet den 6 mars 2009.
  47. ↑ 1 2 Oguz, T., Fach, B. och Salihoglu, B. Invasionsdynamiken hos den främmande ctenophoren Mnemiopsis leidyi och dess inverkan på ansjoviskollaps i Svarta havet  //  Journal of Plankton Research: journal. - 2008. - Vol. 30 , nej. 12 . - P. 1385-1397 . - doi : 10.1093/plankt/fbn094 .
  48. ↑ Bayha, KM; Harbison, R., McDonald, JH, Gaffney, PM Preliminär undersökning av den molekylära systematiken hos den invasiva ctenophoren Beroe ovata  //  Aquatic Invasions in the Black, Caspian and Mediterranean Seas: journal. - 2004. - S. 167-175 .
  49. ↑ Kamburska, L. Effekter av Beroe cf ovata på gelatinösa och andra djurplankton längs den bulgariska Svarta havets kust // Aquatic Invasions in the Black, Caspian och Mediterranean Seas  / Dumont, H., Shiganova, TA och Niermann, U.. - Springer Nederländerna , 2006. - S. 137-154. - ISBN 978-1-4020-1866-4 . - doi : 10.1007/1-4020-2152-6_5 .
  50. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 345.
  51. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 344-345.
  52. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 343-344.
  53. ↑ Typ Ctenophora  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ).
  54. ↑ 1 2 Podar M. , Haddock SH , Sogin ML , Harbison GR Ett molekylärt fylogenetisk ramverk för phylum Ctenophora med användning av 18S rRNA-gener.  (engelska)  // Molecular phylogenetics and evolution. - 2001. - Vol. 21, nr. 2 . - S. 218-230. - doi : 10.1006/mpev.2001.1036 . — PMID 11697917 .
  55. ↑ Harbison GR Om klassificeringen och utvecklingen av Ctenophora // The Origins and Relationships of Lower Invertebrates  / Conway Morris S., George JD, Gibson R. och Platt HM. - Oxford University Press , 1985. - S. 78-100. — ISBN 0-19-857181-X .
  56. ↑ Conway Morris S., Collins, D.H. Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada  //  Philosophical Transactions of the Royal Society B : journal. - London: The Royal Society, 1996. - Mars ( vol. 351 , nr 1337 ). - s. 279-308 . - doi : 10.1098/rstb.1996.0024 . — .
  57. ↑ Conway-Morris S. Den kambriska "explosionen" av metazoaner och molekylärbiologi: skulle Darwin vara nöjd?  (engelska)  // The International journal of developmental biology. - 2003. - Vol. 47, nr. 7-8 . - S. 505-515. — PMID 14756326 .
  58. ↑ Tang F. , Bengtson S. , Wang Y. , Wang XL , Yin CY Eoandromeda och ursprunget till Ctenophora.  (engelska)  // Evolution & utveckling. - 2011. - Vol. 13, nr. 5 . - s. 408-414. - doi : 10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x . — PMID 23016902 .
  59. ↑ Shu DG , Morris SC , Han J. , Li Y. , Zhang XL , Hua H. , Zhang ZF , Liu JN , Guo JF , Yao Y. , Yasui K. Nedre kambriska vendobionter från Kina och tidig diploblastutveckling.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 2006. - Vol. 312, nr. 5774 . - s. 731-734. - doi : 10.1126/science.1124565 . — PMID 16675697 .
  60. ↑ Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta. Den tidiga utvecklingen av Metazoa och betydelsen av problematisk  taxa . - Cambridge University Press , 1991. - P. 308. - ISBN 0-521-11158-7 .
  61. ↑ NIELSEN C. Cladistic analyser av djurriket  // Biological Journal of the Linnean Society. - 1996. - April ( vol. 57 , nr 4 ). - S. 385-410 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1006/bijl.1996.0023 .
  62. ↑ Rudolf Leuckart. Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen  (tyska) . - 1923. - ISBN 1-245-56027-1 .
  63. ↑ Ernst Heinrich Philipp August Haeckel. Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, del 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte  (tyska) . - 1896. - ISBN 1-120-86850-5 .
  64. ↑ Libbie Henrietta Hyman. Ryggradslösa djur: Volym I, Protozoer genom Ctenophra  (engelska) . - McGraw-Hill Education , 1940. - ISBN 0-07-031660-0 .
  65. ↑ Philippe H. , Derelle R. , Lopez P. , Pick K. , Borchiellini C. , Boury-Esnault N. , Vacelet J. , Renard E. , Houliston E. , Quéinnec E. , Da Silva C. , Wincker P. . , Le Guyader H. , Leys S. , Jackson DJ , Schreiber F. , Erpenbeck D. , Morgenstern B. , Wörheide G. , Manuel M. Phylogenomics återupplivar traditionella åsikter om djupa djurrelationer.  (engelska)  // Aktuell biologi: CB. - 2009. - Vol. 19, nr. 8 . - s. 706-712. - doi : 10.1016/j.cub.2009.02.052 . — PMID 19345102 .
  66. ↑ Wallberg Andreas , Thollesson Mikael , Farris James S. , Jondelius Ulf. Kamgeléernas (Ctenophora) fylogenetiska position och vikten av taxonomisk provtagning  // Cladistics. - 2004. - December ( vol. 20 , nr 6 ). - S. 558-578 . — ISSN 0748-3007 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x .
  67. ↑ Collins A.G. Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles  // Journal of Evolutionary Biology. - 2002. - 30 april ( vol. 15 , nr 3 ). - S. 418-432 . — ISSN 1010-061X . - doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x .
  68. ↑ Pick KS , Philippe H. , Schreiber F. , Erpenbeck D. , Jackson DJ , Wrede P. , Wiens M. , Alié A. , Morgenstern B. , Manuel M. , Wörheide G. Förbättrad fylogenomisk taxon-sampling påverkar märkbart icke-bilateriska relationer .  (engelska)  // Molecular biology and evolution. - 2010. - Vol. 27, nr. 9 . - P. 1983-1987. - doi : 10.1093/molbev/msq089 . — PMID 20378579 .
  69. ↑ Dunn CW , Hejnol A. , Matus DQ , Pang K. , Browne WE , Smith SA , Seaver E. , Rouse GW , Obst M. , Edgecombe GD , Sørensen MV , Haddock SH , Schmidt-Rhaesa A. , Okusu A. , Kristensen RM , Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G.  Bred fylogenomisk provtagning förbättrar upplösningen av livets  djurträd // Nature . - 2008. - Vol. 452, nr. 7188.-P. 745-749. - doi : 10.1038/nature06614 . — PMID 18322464 .
  70. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Att bedöma roten av bilaterala djur med skalbara fylogenomiska metoder  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biologiska vetenskaper. - 2009. - Vol. 276, nr. 1677. - P. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .
  71. ↑ Ryan JF , Pang K. , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD  Homeodomänkomplementet av ctenophore Mnemiopsis leidyi antyder att Ctenophora och Porifera divergerade före ParaHoxozoa  // EvoDevo. - 2010. - Vol. 1, nr. 1. - P. 9. - doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . — PMID 20920347 .
  72. ↑ Reitzel AM , Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD , Tarrant AM  Nukleära receptorer från ctenophore Mnemiopsis leidyi saknar en zinkfinger DNA-bindande domän: härstamningsspecifik förlust eller förfäders tillstånd i emergencen kärnreceptorsuperfamiljen?  //EvoDevo. - 2011. - Vol. 2, nr. 1. - P. 3. - doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . — PMID 21291545 .
  73. ↑ Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Baxevanis AD , Martindale MQ  Genomiska insikter i Wnt-signalering i en tidig divergerande metazoan, ctenophoren Mnemiopsis leidyi  // EvoDevo. - 2010. - Vol. 1, nr. 1. - P. 10. - doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . — PMID 20920349 .
  74. ↑ Liebeskind BJ , Hillis DM , Zakon HH  Evolution av natriumkanaler föregår ursprunget av nervsystem hos djur  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2011. - Vol. 108, nr. 22. - P. 9154-9159. - doi : 10.1073/pnas.1106363108 . — PMID 21576472 .
  75. ↑ Moroz LL , Kocot KM , Citarella MR , Dosung S. , Norekian TP , Povolotskaya IS , Grigorenko AP , Dailey C. , Berezikov E. , Buckley KM , Ptitsyn A. , Reshetov D. , Mukheroza K. , Morkova K. Y. , Yu F. , Kapitonov VV , Jurka J. , Bobkov YV , Swore JJ , Girardo DO , Fodor A. , ​​Gusev F. , Sanford R. , Bruders R. , Kittler E. , Mills CE , Rast JP , Derelle R. , Solovyev VV , Kondrashov FA , Swalla BJ , Sweedler JV , Rogaev EI , Halanych KM , Kohn AB . Ctenoforgenomet och neurala systems evolutionära ursprung.  (engelska)  // Nature. - 2014. - Vol. 510, nr. 7503 . - S. 109-114. - doi : 10.1038/nature13400 . — PMID 24847885 .
  76. ↑ 1 2 Ryan JF , Pang K. , Schnitzler CE , Nguyen AD , Moreland RT , Simmons DK , Koch BJ , Francis WR , Havlak P. , Smith SA , Putnam NH , Haddock SH , Dunn CW , Wolfsberg TG , Mullikin JC . Martindale MQ , Baxevanis AD Genomet av ctenophore Mnemiopsis leidyi och dess implikationer för celltypsutveckling.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 2013. - Vol. 342, nr. 6164 . - P. 1242592. - doi : 10.1126/science.1242592 . — PMID 24337300 .
  77. ↑ Borowiec ML , Lee EK , Chiu JC , Plachetzki DC Att extrahera fylogenetisk signal och redogöra för bias i hela genomdatauppsättningar stöder Ctenophora som syster till återstående Metazoa.  (engelska)  // BMC genomics. - 2015. - Vol. 16. - P. 987. - doi : 10.1186/s12864-015-2146-4 . — PMID 26596625 .
  78. ↑ Pisani D. , Pett W. , Dohrmann M. , Feuda R. , Rota-Stabelli O. , Philippe H. , Lartillot N. , Wörheide G. Genomiska data stöder inte kamgeléer som systergrupp till alla andra djur.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2015. - Vol. 112, nr. 50 . - P. 15402-15407. - doi : 10.1073/pnas.1518127112 . — PMID 26621703 .

Litteratur

  • Zoologi av ryggradslösa djur: i 2 volymer  / ed. W. Westheide och R. Rieger . - M .  : Partnerskap mellan vetenskapliga publikationer av KMK, 2008. - T. 1: från protozoer till blötdjur och leddjur. — 512, [8] sid. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
  • Ruppert, E. E. Invertebrate Zoology: Functional and Evolutionary Aspects: i 4 volymer  / E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes; ed. A. A. Dobrovolsky och A. I. Granovich . - M .  : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 1. - 496 sid. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
  • Cnidaria, ctenophores // Illustrerade guider till frilevande ryggradslösa djur i de eurasiska haven och angränsande djuphavsdelar av Arktis. - M.-SPb., 2012. - T. 3.

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger
 Djurklassificering _
Svampar
lamellär
ctenoforer
cnidarians
Bilateria Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protostomer Ruggning Spiral Deuterostomes † Vetulicolia Tagghudingar Hemishordates ackord Osäker position Chaetognaths