Copepoder

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 19 maj 2022; kontroller kräver 28 redigeringar .
copepoder

Copepoder av olika arter
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:KräftdjurSuperklass:MulticrustaceaKlass:HexanaupliaUnderklass:copepoder
Internationellt vetenskapligt namn
Copepoda Milne-Edwards , 1840
Lag [1]

Infraklass Neocopepoda

Infraklass Progymnoplea

  • Platycopioida

Copepoder [2] , eller copepoder [3] , eller copepoder [3] ( lat.  Copepoda ) , är en underklass [4] av kräftdjur från klassen Hexanauplia [1] . En av de största taxa av kräftdjur (enligt olika källor varierar antalet copepod-arter från 10 till 20 tusen). Vetenskapen som studerar copepoder är copepodology (sektion för karcinologi ).

De flesta grupper av copepoder är ektoparasiter hos ryggradslösa djur och ryggradsdjur. Frilevande representanter för orden Calanoida (kalanoider) och Cyclopoida (cyklopoider) är den viktigaste beståndsdelen i havens och kontinentala vattens zooplankton . Arter av ordningen Harpacticoida (harpacticider) är vanliga representanter för bentos och interstitiell fauna , mindre vanliga i plankton. Strukturen och livsstilen för frilevande representanter för copepoder beaktas huvudsakligen nedan.

Det finns World Association of Copepodologists ,  som publicerar Monoculus copepod-nyhetsbrevet [ 5] .

Extern struktur

Dimensioner

Storleken på de flesta arter är från 1 till 10 mm, det finns mindre interstitiella arter och större (upp till 2–3 cm) djuphavs- och parasitarter. Parasitiska copepoder når ofta mycket större storlekar, som Kroyeria caseyi når 6,5 cm [6] .

Kroppsform

Delar av kroppen

Kroppen av copepods är uppdelad i tre tagmas : huvud - cefalosom (i copepodologi kallas det ibland för cephalothorax, cephalothorax), bröst (thorax) och buk (buk). Samtidigt kallar många copepodologer telson (analloben) det sista buksegmentet (anal). [7]

Kroppen av copepoder kan "vika sig" på mitten, kröka i sagittalplanet. Samtidigt går gränsen mellan den funktionellt främre delen av kroppen (prosoma) och den funktionellt bakre delen (urosoma) hos cyklopoider och harpacticider mellan segmenten av bröstkorgen, som bär det fjärde och femte benparet. Dessa grupper förenas under namnet "Podoplea" - "fot-mage". I kalanoider passerar gränsen mellan prosoma och urosoma bakom segmentet som bär det femte benparet, därför kallas de "Gymnoplea" - "blåbukad". Denna egenskap, som korrelerar väl med andra strukturella egenskaper, ges en hög taxonomisk vikt, och Podoplea och Gymnoplea anses vara taxonomiska kategorier (i moderna klassificeringar av copepoder, som superorder).

Huvud och bilagor

Huvudet bär de första engrenade antennerna (antennerna, morrhåren), de andra tvågrenade antennerna (antennerna), underkäken , första överkäken (överkäken), andra överkäken ( käken ) och överkäken ( underkäken ) - bihang till det första bröstsegmentet sammansmält med huvudet. I representanter för de flesta familjer av harpacticider och i vissa representanter för andra ordnar, smälter nästa segment av bröstet, som bär simlemmar, samman med huvudet, vilket kan modifieras kraftigt i detta fall.

På hufvudet, mellan underkäkarna, finns en munöppning, framtill täckt av en stor överläpp och bakom en liten underläpp. På framkanten av huvudet finns en nedåtgående utväxt - talarstolen, ibland lossad. Antenner I (antenner) är alltid engrenade. Antalet segment varierar mellan representanter för olika beställningar. Således har harpacticider vanligtvis 5-8 segment (upp till 14 hos män); de flesta kalanoider har 21-27 segment; cyklopoider har 9 till 23 segment. I typiska representanter skiljer sig den relativa längden av antennerna: i kalanoider är de ungefär lika med kroppen, i cyklopoider är de lika med cephalothorax och i harpacticider är de märkbart kortare än cephalothorax. Antenner I är involverade i förflyttning och bär även sensilla .

Antenner II är vanligtvis tvågrenade (i många cyklopoider är de enkelgrenade), de är involverade i att skapa vattenströmmar för simning och matning. Underkäken är uppdelad i en coxa, som bildar en tuggutväxt (gnathobase) med tänder och setae, och en palp, som till en början består av en bas, exo- och endopod. Ofta är grenarna, och ibland basen av palp, reducerade. Så i många cykloper sträcker sig bara tre setae från underkäken, som anses vara palpens rudiment. På tuggtänderna på underkäken på många marina copepoder finns "kronor" gjorda av kiseloxid, som hjälper dem att tugga sig igenom de starka husen av kiselalger.

Bröstkorg och bihang

På de fyra segmenten av bröstet som följer underkäkssegmentet finns biramösa simlemmar - tillplattade ben som fungerar som huvudmotorerna vid simning, för vars närvaro avlossningen fick sitt namn. Simlemmet består av en tvåsegmenterad protopodit , vars basala (proximala) segment kallas coxa, och den distala är basen, och två grenar som sträcker sig från basen (ibland tror man att protopoditen inkluderar ett annat segment - precoxen, som är svagt separerad från kroppen). De yttre (exopodit) och inre (endopodit) grenarna består var och en av 2-4 segment och bär långa setae täckta med långa tunna utväxter (setulae) och kortare taggar.

På det sista segmentet av bröstet finns det femte paret bröstben, som vanligtvis inte deltar i simning och är kraftigt reducerade eller modifierade i många grupper. Hos män i de flesta familjer av kalanoider är de skarpt asymmetriska. Endopoditerna på båda benen är ofta rudimentära, exopoditen på ett av benen tjänar till att överföra spermatoforen till honans sperma under parning, och den större exopoditen på den andra extremiteten har en lång kloliknande krökt ryggrad, som är involverad i att hålla honan. Strukturen och beväpningen av det femte benparet för cyklopoider och kalanoider är den viktigaste taxonomiska egenskapen.

Mage och bihang

Buken består vanligtvis av 2-4 segment (exklusive telson). På det första segmentet av buken är parade genitalöppningar. Hos harpacticider och cyklopoider har den ett rudimentärt sjätte benpar; hos kalanoider saknar det lemmar. De återstående segmenten av buken har inte lemmar. På telson finns två rörliga bihang - en gaffel eller furka (furkala grenar). Dessa bihang består av ett segment och är inte homologa med lemmar. Furcaen bär furcal setae, vars längd och arrangemang är ett viktigt taxonomiskt drag.

Sexuell dimorfism

Vanligtvis, hos kvinnor, smälter de första och andra buksegmenten samman för att bilda ett stort genitalsegment; ingen sådan sammansmältning sker hos män, så män har ett buksegment mer än kvinnor. Hos representanter för Cyclopoida och Harpacticoida är hanar vanligtvis märkbart mindre än honor, har krokformade, förkortade antenner I, som tjänar till att greppa och hålla honor under parning. Hos många Calanoida skiljer sig inte honor och hanar i storlek. Hanar har en modifierad antenn I, som kallas geniculate antenn. Den är utvidgad i mitten och kan "vikas på mitten"; liksom cykloperna, tjänar den till att hålla honan under parning. I vissa fall observeras sexuell dimorfism i strukturen av nästan alla lemmar och kroppssegment [8] .

Intern struktur

Veils

Nervsystemet och sinnesorganen

Det centrala nervsystemet består av hjärnan och den ventrala nervkedjan som är ansluten till den av den perifaryngeala nervringen. En oparad nerv avgår från hjärnan till naupliarögat och parade nerver till frontalorganet, samt nerver till antennerna och antennerna (den senare från tritocerebrum). Det subesofageala gangliet inkluderar ganglierna i underkäken, första och andra överkäken. Ganglierna i den ventrala nervsträngen är något separerade från varandra. Hela den abdominala nervkedjan ligger i cephalothorax, den kommer inte in i buken [9] .

Hos många arter av copepoder är axonerna omgivna av en myelinskida [ 10] [11] , vilket är sällsynt bland ryggradslösa djur (andra exempel är några annelider och högre kräftdjur som palemonidräkor och peneider). Dessutom är myelin i copepoder mycket organiserat och liknar i sin flerskiktiga struktur den hos käkade ryggradsdjur.

Muskulatur

Matsmältningssystemet

Den smala ektodermala matstrupen är riktad från munöppningen till den dorsala sidan av kroppen och tillbaka. Den passerar in i en expanderad endodermal mellantarm, som, gradvis avträngande, sträcker sig genom hela cephalothorax och större delen av buken. I den bakre delen av buken övergår mellantarmen i en kort ektodermal baktarm, som öppnar sig med en anus vid telsonens bakre kant, mellan pälsgrenarnas baser.

Kroppshåla

Cirkulationssystemet

I kalanoider, i det första fria bröstsegmentet ovanför tarmarna, finns ett äggformat hjärta, utrustat med ett par ostiahål genom vilka hemolymfa  kommer in i det . Det finns inga blodkärl, genom öppningen i den främre delen av hjärtat flyter hemolymfen in i kroppshålan. Representanter för de flesta andra ordnar av copepoder saknar också ett hjärta, så att (ett sällsynt fall bland leddjur) cirkulationssystemet är helt reducerat. Samtidigt, i cyklopoider, kärnas hemolymfen (kavitärvätskan) i kroppshålan på grund av tarmrörelser, som höjs och sänks av speciella muskler.

Andningsorganen

Copepoder saknar helt speciella andningsorgan, vilket är ganska ovanligt för leddjur. Den lilla storleken och överflöd av utväxter, som ökar den relativa ytan, liksom den mycket lilla tjockleken på kitinhöljet, tillåter copepoder att andas hela kroppens yta [12] .

Utsöndringssystem

I larvstadierna är utsöndringsorganen parade antennkörtlar (belägen i segmentet av den andra antenn) och i vuxenstadiet maxillärkörtlarna (belägen i segmentet av den andra maxillan). Man tror att båda är modifierade coelomoducts . De består av en sluten säck (en rest av den coelomic kaviteten) och en invecklad utsöndringskanal.

Endokrina körtlar

Reproduktionssystem

Trafik. Anpassningar för livet i vattenpelaren

Många copepoder är typiska zooplankton , med karakteristiska anpassningar till livet i vattenpelaren. Först och främst är dessa enheter som gör att du kan stanna i vattenpelaren med minimal energiförbrukning: små storlekar (på grund av detta ökar den relativa ytan och förhållandet mellan friktionskraften och kroppsvikten); närvaron av utväxter som ökar friktionsområdet mot vatten (antenner, setae-antenner och furcae); tunna omslag; lagring av fett, vilket minskar kroppsdensiteten .

Mat

De flesta frilevande copepods livnär sig på encelliga eller små koloniala alger , som de filtrerar bort i vattenpelaren, såväl som bentiska kiselalger , bakterier och detritus, som de kan plocka upp eller skrapa bort på botten. Många arter av kalanoider och cyklopoider är rovdjur som äter andra typer av kräftdjur (unga copepoder och cladocerans ), hjuldjur , insektslarver av I-II-åldern (inklusive chironomida larver och kulicid ), etc. Copepoditstadierna hos vissa sötvattencyklopoider klättrar in i yngelkammare av Daphnia , där ägg äts [13] .

En mer detaljerad studie av "filtrerings"-matning av copepoder med hjälp av höghastighetsmikrofilmning avslöjade att många av dem "jagar" efter individuella celler av alger, som de fångar en efter en. Algätande copepoder lagrar matenergi i fettdroppar som finns i deras vävnader, som ofta är gulaktig-orange till färgen. Hos polära arter, som huvudsakligen livnär sig på kiselalger, kan volymen av fettreserver uppgå till hälften av kroppsvolymen under den period av vårens "blomning".

Reproduktion och utveckling

De flesta arter av copepoder är tvåbodjur. Nästan alla av dem kännetecknas av sexuell dimorfism , särskilt uttalad i många parasitiska arter.

Parning föregås av komplext sexuellt beteende där både kemoreception och mekanoreception vanligtvis tycks spela en viktig roll. Kvinnliga copepoder utsöndrar könsferomoner , som uppfattas av män med hjälp av kemosensoriska borst (estetik) av de första antennerna [14] .

När hanen parar sig i de flesta Calanoid-familjer, griper hanen först honan i telson- eller pälsgrenarna med hjälp av en antenn, sedan i kroppsområdet som ligger framför eller omedelbart efter könsorganssegmentet med hjälp av benen på könsorganet. femte paret, medan hanen och honan vanligtvis är placerade "huvud mot svans" varandra [15] . Parningen varar från flera minuter till flera dagar.

Fritt levande copepoder har spermatoforisk befruktning. Stora, jämförbara i storlek med storleken på djurets buk, kalanoida spermatoforer överförs till honans genitalsegment under parning med hjälp av hanens vänstra femte ben; vid dess ände finns "pincett" som håller fast den flaskformade spermatoforen vid den avsmalnande basala delen.

En orthonaupliuslarv dyker upp från copepodägg , med tre främre par av lemmar - enkelgrenade antenner I och biramösa antenner II och mandibler . Efter den första molten förvandlas orthonauplius till en metanauplius, som har rudimenten av nästa par lemmar (maxilla II).

Bioluminescens

Representanter för många familjer av kalanoider lyser, liksom Oncaea conifera ( Poecilostomatoida ) [1] . Hos de senare frigörs inte det ljusa sekretet till utsidan, som vanligtvis är fallet hos andra copepoder, utan förblir inuti många encelliga körtlar som kommunicerar med den yttre miljön genom porer. Dessa körtlar avger korta (80-200 ms) blixtar, upp till 30 blixtar per sekund och upp till flera hundra blixtar i rad tills luminescensen är slut.

I alla copepoder som studerats i detta avseende är luciferin brett fördelat bland marina organismer, coelenterazin [2] .

Roll i ekosystem

Copepoder spelar en extremt viktig roll i akvatiska ekosystem och i hela biosfären. Tydligen har de den största biomassan bland alla grupper av vattenlevande djur och upptar nästan säkert förstaplatsen när det gäller deras andel i sekundärproduktionen av vattenförekomster. Som konsumenter av växtplankton är copepoder huvudkonsumenterna av första ordningen i hav och sötvatten. Copepoder fungerar som huvudfödan för många andra vattenlevande djur, från cnidarians och ctenophores till bardvalar .

Havets ytvatten anses för närvarande vara den största koldioxidsänkan (2 miljarder ton per år - förmodligen ungefär en tredjedel av antropogena utsläpp). På många sätt tillhandahålls absorptionen av överskott av koldioxid genom den vitala aktiviteten hos copepoder.

Många planktoniska copepoder livnär sig på natten i havets ytskikt och migrerar till djupet under dagen för att undvika att bli uppätna av visuella rovdjur. Deras lik, kasserade exuvia och fekala pellets sjunker ner i djupare vattenlager. Detta (som andning av levande copepoder som smälter mat på djupet) bidrar till förflyttningen av biogent kol från de övre vattenlagren till bottensedimenten. Dessutom bidrar bildandet av fekala pellets under utfodring av copepoder till reningen av de övre skikten av vatten från mineralsuspensioner. Detta ökar insynen i vattnet och därmed produktionen av växtplankton.

Parasitiska copepoder

Enligt olika uppskattningar är från en tredjedel till hälften av alla copepod-arter kommensaler och parasiter av olika grupper av djur.

Copepod-värdar inkluderar sifonoforer , korallpolyper , blötdjur , annelider , kräftdjur , tagghudingar , manteldjur , såväl som ben- och broskfiskar , amfibier och vattenlevande däggdjur [16] .

Roll i mänskligt liv

På grund av sin förekomst och breda representation bland plankton, ger copepoder mat åt många fiskar och är därmed användbara för människor; samtidigt minskar parasitiska copepoder antalet fiskar, men detta är en del av mekanismen för naturlig reglering av antalet av de senare . Representanter för cyclops copepods är mellanvärdar för en farlig mänsklig, parasitomfattande bandmask och guineamask . Vibrio cholerae är den bakteriella partnern till copepoder.

Paleontologi

I fossilt tillstånd är copepoder tillförlitligt kända från karbonperioden , nästa fynd i ålder kommer från tidig jura [17] .

I kulturen

I den amerikanska animerade serien SpongeBob SquarePants finns en copepod som heter Plankton  , seriens huvudskurk.

Copepod-systemet

I en av de senaste rapporterna om kräftdjurens taxonomi (Martin och Davis, 2001) föreslås att copepoder betraktas som en underklass, som är uppdelad i två infraklasser och flera ordningar:

I det föreslagna systemet är copepoder indelade i 218 familjer.

Under 2017 reviderades systemet avsevärt, ordern Harpacticoida delades upp i 2 order, och Poecilostomatida och Cyclopoida blev en order [18] :

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Underklass Copepods  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ).  (Tillgänglig: 20 mars 2012)
  2. ↑ Djurliv . I 7 volymer / kap. ed. V. E. Sokolov . — 2:a uppl., reviderad. - M .  : Education , 1988. - T. 2: Mollusker. Tagghudingar. Pogonoforer. Seto-maxillär. Hemishordates. Chordates. Leddjur. Kräftdjur / ed. R. K. Pasternak. - S. 314. - 447 sid. : sjuk. — ISBN 5-09-000445-5 .
  3. ↑ 1 2 Copepods  / Chesunov A.V.  // Grand Duke - Orbits stigande nod. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2006. - S. 206. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 5). — ISBN 5-85270-334-6 .
  4. ↑ Enligt andra klassificeringar - överordnad eller avskildhet.
  5. ^ World Association of Copepodologists . Hämtad 7 december 2009. Arkiverad från originalet 4 maj 2006.
  6. ↑ Westheide W., Rieger R. (red.). Zoologi av ryggradslösa djur i två volymer. Volym 2: från leddjur till tagghudingar och ackordater. M., T-vo vetenskapliga publikationer KMK, 2008
  7. ↑ Alekseev V.R. Copepods. I bok. Nyckeln till sötvattensryggradslösa djur i Ryssland och angränsande territorier, St. Petersburg, 1995, v.2, sid. 77-78
  8. ↑ Kornev P. N., Chertoprud E. S. Copepods av ordningen Harpacticoida of the White Sea: morfologi, systematik, ekologi. M .: T-vo av vetenskapliga publikationer av KMK, 2008. - 379 s., ill.
  9. ↑ Ivanov A. V. , Monchadsky A. S. , Polyansky Yu. I. , Strelkov A. A. Stor workshop om ryggradslösa djurs zoologi. T. 2. Typer ringormar, leddjur. — 3:e upplagan. - M . : Högre skola, 1983. - S. 279-290. — 409 sid.
  10. ↑ April D. Davis, Tina M. Weatherby, Daniel K. Hartline, Petra H. Lenz. Myelinliknande slidor i copepod-axoner// Nature, 1999, Vol. 398, nr 6728, sid 571
  11. ↑ JEG Raymont, S. Krishnaswamy, MA Woodhouse, RL Griffin. Studier om den fina strukturen av Copepoda-observationer på Calanus finmarchicus (Gunnerus)// Proc. R. Soc. Lond. B, 1974, vol. 185, nr 1081, sid. 409-424
  12. ↑ Marshall, S. M. (1973). Andning och utfodring hos copepoder. In Advances in Marine Biology (Vol. 11, s. 57-120). Akademisk press.
  13. ↑ Gliwicz M., Stibor H. Äggpredation av copepoder i Daphnia-kullhålor/ Oecologia, 1993, vol. 95, nr 2, 295-298
  14. ↑ Ohtsuka Susumu, Huys Rony. Sexuell dimorfism hos kalanoida copepoder: morfologi och funktion//Hydrobiologia, 2001, vol. 453-54, sid. 441-466
  15. ↑ Gauld D.T. Copulation in Calanoid Copepods/ Nature, 1957,180, s.510
  16. ↑ Djurliv (i 6 volymer). Zenkevich L. A. (red.). M., Enlightenment, 1968. Birshtein Ya. A. Subtyp branchial (Branchiata). T.2, sid. 377-530
  17. ↑ Paul N. Taylor, Alan P. Heward, Michael H. Stephenson, Rony Huys, Paul A. Selden. Kräftdjur från bitumenklas i Carboniferous glacial diamictite utökar fossila rekord av copepoder  //  Nature Communications. — 2010-08-10. — Vol. 1 . - S. 50 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1049 .
  18. ↑ Khodami, S.; McArthur, JV; Blanco-Bercial, L.; Martinez Arbizu, P. (2017). Molecular Phylogeny and Revision of Copepod Orders (Crustacea: Copepoda). vetenskapliga rapporter. 7(1):1-11.

Se även

Litteratur

Länkar