Ichthyornis
Ichthyornis [1] ( lat. Ichthyornis , ordagrant: fiskfågel) är ett släkte av tandade sjöfåglar från kladden av fågelstjärtade fåglar som levde under den sena kritaperioden i Nordamerika . Ichthyornis dispar är erkänd som den enda giltiga arten . Fossiler har hittats i kritavlagringarna i Alberta , Alabama , Kansas , New Mexico , Saskatchewan , Texas och Mexiko , som bildades i västra Inlandshavet från Turonian till det sena Campanian (93-83,5 miljoner år sedan). Ichthyornis är typiska representanter för Niobrara-faunan . Ett stort antal fossila lämningar som tillhör dessa fåglar har hittats.
Upptäckten av Ichthyornis är en historiskt betydelsefull händelse, eftersom den kastar ljus över fåglarnas utveckling. Det var en av de första förhistoriska fågelsläktingarna som hittades; Charles Darwin noterade sin roll under de första åren efter skapandet av den evolutionära doktrinen . Ichthyornis är fortfarande viktig idag eftersom det är en av de få mesozoiska fågelsvansarna som är kända från mer än ett fåtal exemplar.
Enligt en studie från 2021 [2] var en möjlig orsak till fågelns utrotning att den, på grund av hjärnans primitiva struktur (rekonstruerad från fossila skallar), inte kunde anpassa sig till snabbt föränderliga förhållanden.
Beskrivning
Man tror att ichthyornis var den mesozoiska motsvarigheten till moderna sjöfåglar som fiskmåsar , stormfåglar och vattenfiskar . Det genomsnittliga exemplaret var storleken på en duva , 24 centimeter lång, med ett skelett vingspann (exklusive fjädrar) på cirka 43 centimeter [3] , även om det finns en betydande variation i storlek mellan exemplar, antingen mindre eller större än typexemplaret Ichthyornis dispar [4] :27 .
Ichthyornis är anmärkningsvärt främst för den bikonkava formen på ryggkotorna (liknar fisk, för vilken taxonen fick sitt namn), liksom andra egenskaper hos skelettet som skiljer det från nära släktingar. Dessutom är kanske Ichthyornis mest känd för sina tänder. Tänder fanns endast i den mellersta delen av över- och underkäken. Spetsarna på käkarna hade inga tänder och var täckta med en kåt slida . Näbben av ichthyornis, liksom Hesperorniformes näbbar , bestod av flera separata plattor, som albatrossens, och inte från en enda platta av keratin , som näbbarna hos de flesta moderna fåglar [5] . Tänderna på ichthyornis var mer tillplattade än de rundade tänderna på krokodilier , även om de vidgades mot basen av kronan. Tandspetsarna böjde sig bakåt och hade inga tänder [4] :80-83 . Även om utseendet på vingarna och bröstbenet hos Ichthyornis är mycket modernt (vilket tyder på utmärkt flygförmåga), är närvaron av tänder i käkarna arkaisk [6] .
Geokronologi och evolution
Fossiliserade rester av ichthyornis har hittats i alla horisonter av Niobrara-formationen, med början från lager från det sena koniacianska stadiet (89,8–86,3 miljoner år sedan) till Campanian-stadiet (för ungefär 83,5 miljoner år sedan) [4] [7] . Ännu tidigare lämningar som tillskrivs Ichthyornis har hittats i Greenhorn-formationen i Kansas ( USA ), med start från det lägre Turonian stadiet (för ungefär 93 miljoner år sedan) [3] . Äldre exempel var i allmänhet mindre än nyare. Både äldre (små) och yngre (stora) exemplar visar tecken på att fåglarna har nått mognad och härstammar från samma geografiska region. Det är troligt att individer av arten Ichthyornis dispar , som bebott ekosystemet i Västra Inlandshavet i flera miljoner år, ständigt ökade i storlek [4] .
Studiens historia
Ichthyornis var en av de första mesozoiska fågeldjuren som hittades och de första kända tandade fåglarna, vilket gjorde upptäckten av detta släkte till ett landmärke i paleontologins historia. Ichthyornis fossiler är viktiga idag eftersom de representerar en av de närmaste släktingarna till moderna fåglar och en av de få mesozoiska fåglar som är kända från många exemplar [4] .
Ichthyornis-fossiler upptäcktes först 1870 av Benjamin Franklin Mudge , professor vid Kansas Agricultural College, som återfann de ursprungliga fossilerna från North Fork, på stranden av Solomon River , Kansas, USA. Mudge var en produktiv fossilsamlare som skickade sina fynd för att studeras av de främsta vetenskapsmännen på sin tid. Mudge har tidigare arbetat nära med paleontologen Edward Drinker Cope vid Philadelphia Academy of Natural Sciences Men som S. W. Williston beskrev 1898, kontaktade Mudge senare Othniel Charles Marsh , Copes bittra rival i benkrigen , för att samla in och identifiera fossiler i den amerikanska västern. 1872 skrev Marsh till Mudge och bad honom att identifiera alla viktiga fossiler gratis och ge Mudge kredit för deras upptäckt. När de var unga var Mudge och Marsh goda vänner, så när Mudge fick reda på Marshs erbjudande ändrade han adressen på Ichthyornis-provpaketet (som var adresserat till Cope och var redo att skickas) och skickade det till Marsh. Således blev Marsh upphovsmannen till ett viktigt fossil på bekostnad av sin rival [8] .
Marsh insåg dock inte från början den vetenskapliga betydelsen av fossilet. Strax efter att ha tagit emot paketet informerade han Mudge om att kritplattan innehöll rester av två olika djur: benen av en liten fågel och tandkäkarna från en okänd reptil. Marsh ansåg att fågelns bikonkava halskotor var fiskliknande och gav namnet det nya släktet Ichthyornis , "fiskfågel" [9] . Marsh beskrev senare tandkäkar som en ny art av marina reptiler, som han kallade Colonosaurus mudgei [10] . Likheten mellan underkäken och tänderna hos ichthyornis med mosasaurernas är så stor att J. T. Gregory redan 1954 hävdade att de tillhörde en miniatyrart eller juvenil av ett djur förknippat med clydasts [11] .
I början av 1873 erkände Marsh sitt misstag. Efter ytterligare dissektion och extraktion av skallbenen från berget fann han att tandkäkarna tillhörde själva fågeln och inte en marin reptil. På grund av de tidigare okända egenskaperna hos Ichthyornithes (tänder och konkava kotor), bestämde sig Marsh för att introducera en helt ny underklass Odontornithes ("tandfåglar") och en ny ordning Ichthyornithes (senare omdöpt till Ichthyornithiformes) i taxonomin. Den enda andra fågeln som ingick i ordningen var den nyligen beskrivna Apatornis , som Marsh tidigare hade beskrivit som en art av ichthyornis, Ichthyornis celer [12] . Senare noterade Mudge den sällsynta och unika egenskapen hos dessa tandlösa fåglar, inklusive Hesperornis, som också visade sig ha tänder 1877, och ironin i deras samband med resterna av tandlösa pterosaurier , som samtidigt var tandade i andra regioner i världen [13] .
Kort efter att fossilerna upptäcktes, noterades Ichthyornis av Charles Darwin . I ett brev till Marsh från 1880 skrev Darwin att Ichthyornis och Hesperornis "tillhandahöll det bästa stödet för evolutionsteorin" som presenterades av honom i On the Origin of Species 1859 [4] :5 (trots att den första kända mesozoiska fågeln) var Archaeopteryx , som också hade tänder, det första exemplaret med en skalle beskrevs inte förrän 1884) [14] .
Samtidigt fanns det andra människor som insåg betydelsen av upptäckten av en nästan modern fågel med reptiltänder och fruktade de motsättningar som detta orsakade. En Yale- student beskrev grupper av män och kvinnor som uppmanade professor Marsh att dölja Ichthyornis från allmänheten eftersom upptäckten av den tandade fågeln var för mycket stöd för evolutionsteorin. Marsh anklagades av många för att ha fejkat fossiler eller medvetet skapat en bluff genom att associera reptilkäftar med en fågelkropp. Positionen för Ichthyornis förblev kontroversiell till åtminstone mitten av 1960-talet. De allra flesta forskare var dock senare överens om att Marshs tolkning var korrekt [4] :5 .
Museiutställningar
Vid sekelskiftet av 1900-talet började Museum of Natural History vid Yale University, där de flesta Ichthyornis-exemplaren fanns, att hysa många av de mest intressanta och viktigaste exemplaren i museets stora sal. För Ichthyornis skapades två monteringspaneler, som är skelett inbäddade i gipsskivor - en för I. dispar och en för "I. segrare" . Deras skapare var Hugh Gibb, som förberedde ett stort antal Marsh-fossiler för studier och visning. Monteringspanelen på I. dispar innehöll endast holotypprovet, medan panelen med "I. victor bar ben tagna från olika exemplar för att göra utställningen mer komplett. Senare visade det sig att den andra utställningen inte innehöll ett enda element som direkt tillhörde "I. segrare" . Alla ben i denna panel tillhörde Apatornis celer , som Marsh identifierade som den närmaste släktingen till Ichthyornis. Dessutom visade det sig att basicraniumfragmentet satt upp och ner på provet och inte var signerat. Slutligen dök underkäken , tillskriven av Marsh till en annan art av ichthyornis, på monteringspanelen som överkäken. [4] :8 .
Vid någon tidpunkt före 1937, katalognumret för det faktiska holotypexemplaret "I. victor" (YPM 1452) placerades av misstag på monteringsplattan. 1997 rapporterade Peabody Museums katalog att holotypen bestod av större delen av skelettet, när exemplaret i verkligheten bara innehöll tre fossila ben. År 1997 var situationen så låst att Jacques Gauthier, curator för ryggradsdjurssamlingen, beordrade att båda monteringspanelerna skulle demonteras. Detta gjorde det möjligt att korrekt sortera benen och genomföra deras tredimensionella studie, vilket tidigare var omöjligt, eftersom benen var inbäddade i gips. En fullständig ombeskrivning av dessa exemplar gjordes av Julia Clark 2004 [4] :8 .
Systematik
Ichthyornis ligger nära de moderna fåglarnas förfäder, men tillhör en självständig linje. Den har länge ansetts vara nära besläktad med några andra krita taxa kända från mycket fragmentariska lämningar: Ambiortus , Apatornis , Iaceornis och Guildavis , men de verkar vara närmare de moderna fåglarnas förfäder än Ichthyornis dispar . I Julia Clarks omfattande recension från 2004 ersätts den föråldrade ordningen Ichthyornithiformes och familjen Ichthyornithidae av kladen Ichthyornithes , som har definierats i verket enligt fylogenetisk taxonomi som namnet på alla taxa eller exemplar som är närmare besläktade med holotypen av Ichthyornis . 1450 än till fåglar (Aves ) [4] :20 . Även om Clarke själv inkluderar Ichthyornithes i clade Ichthyornithes, placerar nyare studier den i nodal clade Ornithurae [15] [16] .
Art
Av flera tidigare beskrivna arter av Ichthyornis är bara en för närvarande erkänd som giltig - Ichthyornis dispar . Alla andra arter: Ichthyornis anceps , Ichthyornis agilis , Ichthyornis victor , Ichthyornis validus och Ichthyornis antecessor anses vara juniorsynonymer [4] :21 .
Arter erkända som junior synonymer för Ichthyornis dispar :
- Ichthyornis anceps Marsh, 1872a . Arten Graculavus anceps namngavs av Marsh några månader före Ichthyornis; denna art är nu besläktad med I. dispar . Clarke har hävdat att eftersom reglerna för namngivning av djur, som anges i International Code of Zoological Nomenclature , anger att typen av arter av ett släkte ursprungligen måste inkluderas i det släktet, har Ichthyornis anceps ingen rätt att ersätta I. dispar som typ art och bör betraktas som en junior synonym trots att den nämns först [4] :38 . Men paleontologen Michael Mortimer noterade att detta inte är sant; medan I. anceps inte kan bli typen av Ichthyornis, hindrar ICZN inte att den blir en senior synonym för I. dispar . Därför bör I. anceps betraktas som det korrekta namnet för den enda erkända arten [17] .
- Ichthyornis agilis Marsh, 1873a . Arten Graculavus agilis namngavs av Marsh något senare än Ichthyornis. Dess beskrivning bestod av två korta rader, som varken innehöll namnet på holotypen eller en beskrivning av skillnaderna mellan denna art och den av Graculavus anceps . Nu är arten korrelerad med arten I. dispar [4] :40 .
- Arten Ichthyornis victor Marsh, 1876 skiljer sig från holotypen I. dispar i storlek och är 1/3 större. Storleken har varit huvudskälet till att tilldela vissa exemplar till I. victor , men även detta kriterium har tillämpats inkonsekvent: till exempel tilldelade Marsh exemplaret YPM 1733 till I. victor , även om det var ungefär samma storlek som exemplaret I. dispar YPM 1764. Flera morfologier beskrivna men inte använda för differentiering finns också i holotypen av I. dispar . Dessa morfologier är nu kända för att vara förfäder till de mer inkluderande kladdefjärilarna [4] :38-42 .
- Visa Ichthyornis validus Marsh, 1880 O. Marsh ingår i Odontornithes. Holotypen åtföljdes inte av en beskrivning, eller identifiering av skillnader från andra arter, eller en diagnos, bara en illustration [4] :42 .
- Ichthyornis antecessor Wetmore, 1962 . Arten Plegadornis antecessor namngavs av A. Wetmore 1962 på basis av den distala delen av överarmsbenet . 1972 noterade Kashin att namnet Plelegadornis togs och döptes om till taxon Angelinornis antecessor . 1975 synonymiserade Olsen namnen Ichthyornis och A. antecessor och tilldelade exemplaret till Ichthyornis, och noterade att arten I. antecessor var giltig. Ytterligare studier av I. antecessor- holotypprovet avslöjade ett antal mindre anatomiska skillnader från I. dispar -holotypen , vilket kunde förklaras av intraspecifik variabilitet, såväl som olika åldrar på fynden. som ett resultat erkändes I. antecessor som en junior synonym till I. dispar [4] :43 .
Vissa exemplar som tidigare klassificerats som Ichthyornis omklassificerades senare till nya taxa som varken tillhörde Ichthyornis eller Ichthyornis-liknande [4] :44 .
Exemplar YPM 1760, korsbenet , som nämns av Marsh men inte beskrivits, diagnostiserats eller ritats någonstans, tilldelades först en separat art "Ichthyornis" tener . Exemplaret omklassificerades senare till Guildavis tener [4] :44-46 . Den förmodade "Ichthyornis" lentos , till exempel, tillhör faktiskt det tidiga släktet Austinornis [4] :52 av galliformes . Tillträden "Ichthyornis" celer och "Ichthyornis" marshi tilldelades därefter de nya arterna Apatornis celer respektive Iaceornis marshi , baserat på signifikanta morfologiska skillnader från Ichthyornis [4] :47-52 . Fossiler av flera arter som hittades i Centralasien på 1980-talet: "Ichthyornis" minusculus från Bissekty-formationen Kyzylkum ( Uzbekistan ) och "Ichthyornis" maltshevskyi tillhörde troligen enanciornis-fåglar [4] :14 .
Det förenklade kladogrammet nedan återspeglar resultatet av en fylogenetisk analys från 2014 av Michael Lee och kollegor, utvidgad från en tidigare studie från 2012 av O'Connor och Zhou. Namnen på kladerna motsvarar deras definitioner [18] .
| ornithurae |
| ||||||||||||||||||
Anteckningar
- ↑ E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (ansvarig redaktör). Fossila ryggradsdjur i Ryssland och angränsande länder. Fossila reptiler och fåglar / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - Del 3. - S. 99. - 300 + [44] sid. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
- ↑ Den utdöda fågeln Ichthyornis skiljde sig inte åt i intelligens och uppfinningsrikedom . Hämtad 4 september 2021. Arkiverad från originalet 4 september 2021.
- ↑ 1 2 Shimada K., Fernandes MV Ichthyornis sp. (Aves: Ichthyornithiformes) från nedre Turonian (övre krita) i västra Kansas // Transactions of the Kansas Academy of Science. - 2006. - Vol. 109 , nr. 1/2 . - S. 21-26 . - doi : 10.1660/0022-8443(2006)109[21:ISAIFT]2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Clarke JA Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Aviathuralae) Museum of Bulletithuralae: Bulletinishuralae: av naturhistoria. - 2004. - Vol. 286 . - S. 1-179 . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ Lamb JP Jr. Marsh hade rätt: Ichthyornis hade en näbb // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1997. - Vol. 17 . — S. 59A . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
- ↑ Chinsamy A., Martin LD, Dobson P. Benmikrostruktur av den dykande Hesperornis och den volanta Ichthyornis från Niobrara Chalk i västra Kansas // Cretaceous Research. - 1998. - Vol. 19 , nr. 2 . - S. 225-235 . - doi : 10.1006/cres.1997.0102 .
- ↑ Carpenter K. Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara-formationen) och Sharon Springs-medlemmen (Pierre Shale ) // Högupplösta tillvägagångssätt i stratigrafisk paleontologi: Ämnen i geobiologi. - 2003. - Vol. 21 . - s. 421-437 . — ISSN 978-1-4020-1443-7 . - doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0 .
- ↑ Williston SW En kort historia av fossilinsamling i Niobrara Chalk före 1900. Tillägg till del I // The University Geological Survey of Kansas. - 1898. - Vol. 4 . - S. 28-32 .
- ↑ Marsh OC Meddelande om en ny och anmärkningsvärd fossil fågel // American Journal of Science. Serie 3.-1872b. — Vol. 4 , nr. 22 . — S. 344 . - doi : 10.1080/00222937308696769 .
- ↑ Marsh OC Meddelande om en ny reptil från krita // American Journal of Science. Serie 3. - 1872. - Vol. 4 , nr. 23 . - S. 406 .
- ↑ Gregory JT Käkarna hos kritatandade fåglarna, Ichthyornis och Hesperornis // Condor . - 1954. - Vol. 54 , nr. 2 .
- ↑ Marsh OC Om en ny underklass av fossila fåglar (Odontornithes ) // American Journal of Science. Serie 4.-1873a. — Vol. 11 , nr. 63 . - S. 233-234 . - doi : 10.1080/00222937308696804 .
- ↑ Mudge BF årsrapport från kommittén för geologi, för året som slutade 1 november 1876 // Transaktioner från Kansas Academy of Science, nionde årsmöte. - 1877. - S. 4-5 .
- ↑ Switek B. Thomas Henry Huxley och reptilen till fågelövergången // Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective / Moody RTJ, Buffetaut E., Naish D., Martill DM. - 2010. - S. 251 -264. — (Geologisk förenings specialpublikation 343). — ISBN 1862393117 .
- ↑ Kurochkin EN, Chatterjee S., Mikhailov KE An Embryonic Enantiornithine Bird and Associated Eggs from the Cretaceous of Mongolia // Paleontological Journal. - 2013. - Vol. 47 , nr. 11 . - doi : 10.1134/S0031030113110087 .
- ↑ Wang M., Liu D. Taxonomisk omvärdering av Cathayornithidae (Aves: Enantiornithes ) // Journal of Systematic Palaeontology. - 2015. - Vol. 14 . - S. 1-19 . doi : 10.1080 / 14772019.2014.994087 .
- ↑ Michael Mortimer. Ornithuromorpha (engelska) . Theropoddatabase.com . Hämtad 15 oktober 2018. Arkiverad från originalet 29 december 2018.
- ↑ Lee M., Cau A., Naish D., Dyke GJ Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves // Systematic Biology : Oxford Journals. - 2014. - Vol. 63 , nr. 3 . - S. 442 . - doi : 10.1093/sysbio/syt110 .