† Mosasaurus | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
M. beaugei rekonstruktion . | ||||||||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
latinskt namn | ||||||||||||||||
Mosasaurus Conybeare, 1822 | ||||||||||||||||
Typer | ||||||||||||||||
† M. hoffmannii ( Mantell , 1829) | ||||||||||||||||
|
Mosasaurus ( lat. Mosasaurus , "ödla från Mosafloden", lat. Mosa är namnet på Maasfloden , annan grekisk σαῦρος är en ödla) är ett släkte av utdöda marina reptiler från familjen mosasaurier av fjällordningen . En av de sista och mest utvecklade representanterna för familjen.
Mosasaurus hoffmanni är den största och först beskrivna representanten för mosasaurier, vissa individer av denna art nådde en längd på mer än 17 meter [1] .
Representanter för detta släkte har 7 cervikala, cirka 31-38 dorsala, 8-22 sakrala, minst 21-25 mellanliggande kaudala med "chevrons" och från 49 till mer än 54 terminala svanskotor [2] [3] [4] [ 5] [6] . Svansen är ungefär hälften av den totala längden. Mosasaurier ansågs tidigare ha använt ett primitivt "ålliknande" sätt att simma [7] , men senare visade det sig att deras svansar slutade i stjärtfenor och därför använde de ett mer avancerat sätt att simma, karakteristiskt för modern tonfisk och sill hajar [5] .
Representanter för släktet kännetecknades av en kraftfull skalle med delvis förlorad rörlighet mellan benen [6] . Skallens form och tändernas struktur kan dock skilja sig markant i olika arter. M. hoffmanni och M. beaugei jagade relativt stora och kunde klara byten själva, för vilka deras käkar var relativt höga och breda, och massiva tänder var väl anpassade för att skära kött och krossa ben [8] [9] . M. missouriensis M. lemonnieri hade smalare, lägre och lättare, men fortfarande ganska pålitliga skallar, som upptog 1/7,3 respektive 1/11 av den totala längden [6] [2] . M. conodon föredrog förmodligen proportionellt mindre byten än alla andra mosasaurier, och därför var dess käkar de lägsta och långsträckta av alla medlemmar av släktet, och dess tänder var bättre lämpade för piercing än för att riva och krossa [9] [3] [ 6 ] .
Kikarseendet är dåligt utvecklat - ögonen är riktade ganska i sidled och är ungefär 29 grader i M. missouriensis [10] . Men mosasaurernas relativt stora ögonhålor tyder på ganska bra syn. Luktsinnet spelade ingen nämnvärd roll i upptäckten av byten - Jacobsons organ är mindre än hos moderna ögonödlor och representanter för många andra släkten mosasaurier [8] .
Studier visar att representanter för detta släkte, liksom andra utvecklade mosasaurier, hade en snabb ämnesomsättning och var varmblodiga [11] .
Prov | Se | Skallens längd | Ungefärlig längd |
---|---|---|---|
IRSNB 3127 | Mosasaurus lemonnieri | 42 cm [2] | 4,6 m |
IRSNB R28 | Mosasaurus lemonnieri | 56 cm [2] | 6,2 m |
IRSNB R27 | Mosasaurus hoffmanni | 60 cm [12] | 5,4 m |
TMP 2008.036.0001 | Mosasaurus missouriensis | 66 cm [13] | 4,8 m |
IRSNB 3109 | Mosasaurus lemonnieri | 75 [2] | 8,3 m |
IRSNB R25 | Mosasaurus hoffmanni | 80 cm [12] | 7,1 m |
OCP-DEK/GE 83 | Mosasaurus beaugei | 80 cm [14] | 7,1 m |
MOR 006 | Mosasaurus conodon | 100 cm [14] | 8,3 m |
TMP 2003.400.0001 | Mosasaurus missouriensis | 100 cm [13] | 7,2 m |
USNM 8086 | Mosasaurus missouriensis | 100 cm [13] | 7,2 m |
KUVP 1034 | Mosasaurus missouriensis | 110 cm [3] | 7,9 m |
OCP-DEK/GE 303 | Mosasaurus beaugei | 110 cm [14] | 9,8 m |
IRSNB 3189 | Mosasaurus lemonnieri | 114 cm [2] | 12,5 m |
IRSNB R12 | Mosasaurus hoffmanni | 120 cm [15] [8] | 10,7 m |
NJSM 11053 | Mosasaurus hoffmanni | 124 cm [16] | 11,1 m |
MNHN AC 9648 | Mosasaurus hoffmanni | 135 cm [17] | 12 m |
NHMM 006696 | Mosasaurus hoffmanni | 144 cm [18] | 12,8 m |
MGGC 21876 | Mosasaurus aff. hoffmanni | 145 cm [19] | 12,9 m |
H.U. JMB-0057-99 | Mosasaurus hoffmanni | 150 cm [20] | 13,4 m |
IRSNB R26 | Mosasaurus hoffmanni | 150 cm [8] | 13,4 m |
NHMM 009002 | Mosasaurus hoffmanni | 160 cm [8] | 14,3 m |
CCMGE 10/2469 | Mosasaurus hoffmanni | 171 cm [1] | 15,2 m |
NHMM 603092 | Mosasaurus hoffmanni | >180 cm? [åtta] | >16 m? |
TSMHN 11252 | Mosasaurus hoffmanni | >180 cm? [åtta] | >16 m? |
M. hoffmannis anatomiska egenskaper tyder på bosättning i öppet hav och djupa kustvatten och en preferens för att jaga mycket stora eller välskyddade byten – mosasaurus tänder var väl anpassade för att skära och krossa, och massiva käkmuskler gav en enorm bitkraft. En massiv skalle med ett litet antal kinetiska zoner tyder på att mosasaurier styckade sitt byte i många relativt små bitar före konsumtion, och, till skillnad från tidigare medlemmar av familjen, kunde de inte svälja relativt stora livsmedel hela. Ett dåligt luktsinne begränsade också möjligheten att söka efter kadaver [8] [21] . Förmodligen ledde andra mycket stora representanter för detta släkte, såsom M. beaugei , en liknande livsstil som M. hoffmanni : de livnärde sig huvudsakligen på marina reptiler, särskilt havssköldpaddor, plesiosaurier och representanter för andra släkten mosasaurier. Känd skal havssköldpadda ( Allopleuron - Allopleuron hofmanni ) med spår av, förmodligen, tänderna av en stor mosasaurus [8] [22] .
Men unga mosasaurier, såväl som representanter för mindre arter, var förmodligen mindre specialiserade rovdjur och kunde ibland inkludera i sin kost inte bara marina reptiler, utan även andra djur: beniga eller broskaktiga fiskar, fåglar och olika blötdjur. Detta bekräftas av innehållet i magen hos en ung M. missouriensis - en benfisk som är drygt en meter lång, biten på flera ställen [13] . I magen på en annan mosasaurie av detta släkte, som inte identifierats för en specifik art, hittades en oidentifierad mosasaurie , Plioplatecarpinus , och resterna av ett icke-mosasauriedjur [23] . Fynd av käkar som skadats och läkts under livet visar dock att mosasaurier redan i unga år kunde attackera djur som överträffade sig själva i storlek [12] . Den lättbyggda skallen och saknar många skärytor av M. conodons tänder tyder på att denna art förmodligen föredrog relativt mindre byten [6] [3] .
Mosasaurernas ben bär ofta spår av övervuxna frakturer och djupa skärsår - resultatet av slagsmål med deras egen sort [24] . Få mosasaurier tros ha överlevt till hög ålder på grund av regelbundna slagsmål med släktingar och andra stora mosasaurier [25] . De hade förmodligen en mycket vanlig kannibalism [18] . Man fann också att skallen av en ung medlem av arten M. hoffmanni (en skalle ca 120 cm lång) genomborrades av talarstolen på en stor tylosaurin , troligen Gainosaurus [26] [15] . Och skallen på en mycket stor prognathodon av arten Prognathodon currii bär märken från tänder som skilde sig i form från tänderna på prognathodon [27] . Med tanke på storleken på Prognathodon (skallen över 1,4 m lång) och tandmärken på dess skalle, verkar det enda rovdjuret som kan attackera den endast vara en stor representant för släktet Mosasaurus .
Minskad skallkinetik jämfört med tidigare mosasaurier tillät inte representanter för detta släkte att svälja stora matföremål hela och krävde att de effektivt kunde stycka sönder sitt byte. Mosasaurerna uppnådde detta på följande sätt: trots frånvaron av mesokinetiska och metakinetiska zoner i regionen av överkäken, behöll de fortfarande streptostilen (rörlig fäste av kvadratbenet) och den intramandibulära leden. Detta gjorde det möjligt för mosasaurier att flytta sin underkäke framåt och bakåt och lyfta framsidan av underkäken något. Sådan rörlighet stabiliserar käftarna under ett kraftfullt bett och absorberar belastningar när de motstår stora byten, och även, i kombination med tänder med ett stort antal skärytor, låter dig bokstavligen såga igenom det fångade bytet med rörelser av underkäken. Representanter för några andra släkten av mosasaurier kan också ha kunnat utföra liknande manipulationer med sitt byte [21] [8] .
Det första Mosasaurus-fossilet som vetenskapen känner till är en fragmentarisk skalle från ett kalkbrott i St. Petersburg, Nederländerna . Skallen hittades 1764, två år senare grävdes den upp av Jean Baptiste Drouin. 1784 förvärvades skallen av Martinus van Marum, den första chefen för Tyler Museum i Haarlem , som publicerade en beskrivning av den 1790. Marum trodde att detta är en sorts "stor fisk, eller val" [28] . Detta exemplar (TM 7424) är fortfarande en del av museets samling och tillhör arten Mosasaurus hoffmanni [29] .
Det första Mosasaurus-fossilet som vetenskapen känner till är en fragmentarisk skalle från ett kalkbrott i St. Petersburg, Nederländerna . Skallen hittades 1764, två år senare grävdes den upp av Jean Baptiste Drouin. 1784 förvärvades skallen av Martinus van Marum, den första chefen för Tyler Museum i Haarlem , som publicerade en beskrivning av den 1790. Marum trodde att detta är en sorts "stor fisk, eller val" [28] . Detta exemplar (TM 7424) är fortfarande en del av museets samling och tillhör arten Mosasaurus hoffmanni [29] .
1770-1774 upptäcktes en andra fragmentarisk skalle, den hittades i landet som tillhörde Theodor Juan Godding. Han hittades av en lokal pensionerad arméläkare, Johann Leonhard Hoffmann, som senare visade sin upptäckt för den holländska professorn Peter Camper. Hoffman antog först att det var en krokodil , men Camper drog slutsatsen 1786 att kvarlevorna tillhörde "en okänd tandval". Maastricht, en viktig fästningsstad vid floden Meuse, intogs av den franska revolutionära armén 1794, två månader efter det anlände geologen Barthélemy Faujas de Saint-Fond dit tillsammans med en grupp för att söka efter vetenskapliga och konstnärliga värden. De lyckades hitta denna skalle, packad i lådor, och i december 1794 transporterades den till Paris som en krigstrofé. Detta fynd har förklarats som en nationalklenod och lagts till samlingen på det nya Naturhistoriska Nationalmuseet. De Saint-Fond trodde också att exemplaret var en krokodil, men 1798 studerade Petrus Campers son, Adrian Camper, fossilet igen när han reviderade sin fars beskrivning. Han var den förste som drog slutsatsen att kvarlevorna tillhörde ett jättelikt utrotat djur. Ett vetenskapligt namn fanns ännu inte och exemplaret kallades vanligen för "Det stora fossilet från Maastricht-brotten". År 1822 gav William Daniel Conybeare det det officiella vetenskapliga namnet Mosasaurus , från det latinska namnet för floden Meuse, "Mosa" nära staden Maastricht, och det grekiska sauros, "ödla". Det specifika namnet hoffmannii lades till av Gideon Mantell 1829 för att hedra Hoffmann, som var upptäckaren av exemplaret. 1854 var den tyske biologen Hermann Schlegel den första som föreslog att mosasaurier hade simfötter istället för ben. Samma år installerades skulpturer av "antidiluvian reptiler" som de representerades på 1800-talet i Sydenham Parks territorium, nära London , tillsammans med de första dinosaurierna, såsom megalosaurus och iguanodon , det fanns också skulpturer av mosasaurus och ichthyosaur [30] [31] .
Mosasaurus lemonnieri beskrevs av den belgiske paleontologen Louis Dollot 1889 från den sena kritatiden i Mons Basin , Hainautprovinsen , södra Belgien . Trots det faktum att fossiler representeras av många exemplar är kunskapen om vissa aspekter av dess anatomi fortfarande ofullständig. Denna art är en av de mer kända mosasaurusarterna, med flera exemplar insamlade från krita i Belgien . Exemplaren representeras av ganska kompletta skelett och skallar som ligger vid Royal Belgian Institute of Natural Sciences i Bryssel [32] .
Det första omnämnandet av mosasaurier från den amerikanska västern kommer förmodligen från de överlevande anteckningarna av Lewis och Clark, expeditionen 1804-1806. 1818 berättar Samuel Mitchell också om upptäckten av "ett fossiliserat skelett av en mycket stor fisk, hittat i Sioux-territoriet, uppför Missouri , vid Patrick Gass". 1834 skrev Harlan att det är möjligt att Lewis och Clark, på sin expedition uppför Missouri, antydde resterna av ett sådant djur i följande stycken: " ...måndagen den 10 september 1804 nådde vi en ö som ligger belägen två mil i mitten av floden, täckt med röd ceder, från vilken den fick sitt namn - Cedar (cedar), strax nedanför denna ö, på den södra delen av kullen, hittade vi benen på ryggen på en fisk fyrtio -fem fot lång, avsmalnande mot svansen och i perfekt tillstånd av förstenning, vars fragment sattes ihop och fraktades till Washington ." Därefter gick dessa kvarlevor förlorade innan de identifierades korrekt. Dessa var troligen kotorna till en stor mosasaurus [33] . Nästan 30 år senare hittades ytterligare en mosasaurus längre norrut längs floden. Detta andra exemplar hittades av en pälshandlare i början av 1830-talet, nära Great Bend av Missourifloden, i centrala South Dakota . Skallen, underkäken och kotor togs till St. Louis , där de köptes av major Benjamin O'Fallon och förvarades i trädgården till hans hem. Exemplaret uppmärksammades så småningom av prins Maximilian Wied-Neuwied (tyska: Alexander Philipp Maximilian zu Wied-Neuwied), en berömd resenär och naturforskare, under sina resor i västern i USA 1832-1834. Fossilerna skickades från St. Louis till Tyskland till Dr. August Goldfuss, en naturforskare i Bonn . Under loppet av flera år studerade Goldfuss provet noggrant och beskrev det senare som Mosasaurus maximiliani , efter prins Maximilian. Hans artikel, "Der Schädelbau de Mosasaurus" presenterades ursprungligen vid ett vetenskapligt möte i Mainz, Tyskland, hösten 1842 och publicerades sedan 1845. M. maximiliani anses för närvarande vara en junior synonym till Mosasaurus missouriensis [13] .
År 1927, i den övre krita avlagringarna nära staden Penza ( Ryssland ), upptäcktes en ny fragmentarisk skalle av en mosasaurus. Detta är den första dokumenterade registreringen av ett Mosasaurusfynd från det postrevolutionära Ryssland. Några av de ursprungliga benen gick sedan förlorade, och deras beskrivning gjordes från de överlevande gipsavgjutningarna. Penza-exemplaret är ett av de största mosasaurierna som någonsin hittats och är unikt på grund av sin stora storlek och omständigheterna kring dess upptäckt: 1927 hittade den politiska exilen MA Vedenyapin benen av en stor marin reptil i utkanten av Penza, i en ravin där Röda arméns soldater tränades i kulsprutaskytte. Hela befolkningen i Penza började snart prata om utgrävningarna av ett antediluvianskt djur, i kyrkan sa predikanterna att dessa var benen av ett djur som inte kom in i Noaks ark . Vid utgrävningarna hittades ben i underkäken, skulderblad, kotor och revben. För att säkerställa bevarandet av det hittade materialet placerades de i lådor och skickades tillsammans med jordblock till St. Petersburgs geologiska kommitté. Enligt A. N. Ryabinin, i inventeringsboken för Central Chernyshev Museum of Geological Exploration, tilldelades benen arten Mosasaurus giganteus (Sommering, 1916). Inte en enda vetenskaplig artikel eller ens ett notblad som beskriver denna skalle har någonsin publicerats. Den ursprungliga skallen av Penza-provet (CCMGE 10/2469) är installerad i utställningshallen på Central Scientific Research Geological and Exploration Museum uppkallad efter akademiker F.N. Chernyshev, i St. Petersburg , en gipskopia av samma prov (PRM 2546) ställdes ut i Penzamuseet. Skallen, utställd i S:t Petersburg, led samma öde som några av benen under utgrävningarna: alla små, lösa ben och tänder stals av museibesökare. Senare täcktes skallen med en glasburk, men alla ursprungliga tänder stals. Tänderna på originalkäken är inte riktiga tänder – de gjordes om efter stöld. 2014 publicerade Dmitrij Grigoriev från St Petersburg State University den första vetenskapliga beskrivningen av detta fynd [1] . Den 19 september 2012 tillkännagavs att Mosasaurus-ben hade hittats igen nio dagar tidigare i ett kalkstensbrott utanför Maastricht. Detta var samma stenbrott där typexemplaret av Mosasaurus hoffmannii hittades . På morgonen den 10 september upptäckte grävaren Karl Brauer fossiliserade tänder i skopan på sin grävmaskin. Några dagar efter utgrävningarna restaurerade museiarbetare flera små fragment av skallen, kroppsdelarna och svansen på en medelstor individ, cirka 13 meter lång. Exemplaret fick namnet "Karl" efter arbetaren som upptäckte det, och beräknas vara 67,83 miljoner år gammalt [34] [35] [36] .
2013 beskrevs en stor mosasaurus med ovanliga laterala skärkanter på sina tänder från norra Italien, möjligen ett systertaxon eller till och med en synonym till M. hoffmannii . Detta djur är en av de tidigaste representanterna för denna art eller dess förfader [19] .
2014 beskrevs ett intressant fynd av Takuya Konishi och kollegor i tidskriften Vertebrate Paleontology. Historien började 2008, när arbetare vid det kanadensiska ammolitgruvföretaget Korite International Ammolite Mine upptäckte benen av en marin reptil. Paleontologer från Royal Tyrrell Museum of Paleontology återfann skelettet, men först efter noggranna förberedelser och studier stod det klart att de hade upptäckt ett värdefullt fossil. Denna mosasaurus, som har varit död i över 75 miljoner år, bevarades med sin sista måltid i magen, en meterlång benfisk. Denna marina reptil var ett litet exemplar av Mosasaurus missouriensis , mosasaurusen var så delikat bevarad att författarna till studien kunde identifiera de broskiga ringarna i reptilens luftstrupe, såväl som bröstbenet. Även om vissa delar av baksidan av bålen saknas, är resten av skelettet mycket välbevarat. Spår av minst tre olika kadaverhajar hittades på dess ben [13] .
År 2022 upptäckte forskare från Perot Museum of Nature and Science en nio meter lång rest av en forntida reptil i norra Texas i USA. Under utgrävningar fann paleontologer en del av Mosasaurus-ryggraden som sticker ut från berget, samt en fossiliserad skalle, underkäke och en del av ryggkotorna [37] .
Följande typer av mosasaurus accepteras i det vetenskapliga samfundet [17] :
Ofta indikeras ytterligare, kontroversiella arter, kända endast från fragmentariska lämningar [4] :
Obeskrivna lämningar, troligen tillhörande detta släkte, är också kända från Santonian-Maastrichtian i Afrika , Italien , Antarktis , Japan , Volgogradregionen , Kazakstan [26] . Arten M. donicus från Krita i Don -bassängen isolerades av Prof. Pravoslavlev 1914, men är baserad på extremt fragmentariska lämningar och kan vara en art av Prognathodon . Från den tidiga Maastrichtian av Turgai-bassängen i Kazakstan (Priozerny-sektionen) är lämningar kända som tillskrivs typen mosasaurus. För Volgogradregionen finns det referenser till att hitta lämningar i den tidiga paleogena (danska stadiet), men det "danska" stadiet kan vara den sista avdelningen av krita.
Mosasaur-kladogram sammanställt 2012 av Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell och Nathalie Bardet [39] . Tidigare kallade vissa författare taxonet parafyletisk.
Mosasaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ett nyare kladogram från 2017 (Simões et al., 2017) tyder dock återigen på att denna taxon kan behöva omklassificeras, eftersom Plotosaurus delar många egenskaper med M. hoffmanni och M. conodon med en uppsättning egenskaper som skiljer sig från den vanliga stammen Mosasaurus + Plotosaurus [40] .
Mosasaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![]() |
|
---|---|
Taxonomi |