Mosasaurus Hoffmann

Även om kranialmuskulaturen hos Mosasaurus en gång delvis rekonstruerades, finns det för närvarande inga seriösa beräkningar av dess bettkraft. Trots detta förväntas Hoffmans Mosasaurus ha ett mycket starkt bett även för ett djur av denna storlek [3] . Avtryck på skallbenen visar att käkmusklerna hos Musculus adductor mandibulae externus eller M. pseudotemporalis profundus i Hoffmanns mosasaurus expanderade och liknade morfologiskt de hos moderna teguödlor ( Tupinambis teguixin ) eller xenosaurier ( Xenosaurus grandi ). Musculus adductor externus var också förstorad och fäst till övervägande del på utsidan av käken, vilket förbättrade fördelningen av belastningar, men gav inte tillräcklig styrka för att eliminera instabilitet i den försvagade symfysen , skapad av dominansen av fästet från insidan av käkmuskler. Instabiliteten ökade på grund av det starka vridmomentet som genereras av andra käkmuskler ( M. pseudotemporalis superficialis och M. pseudotemporalis profundus ). Denna instabilitet eliminerades emellertid helt av de massiva musklerna i Musculus pterygoideus , som fästes vid den yttre ytan av underkäken vid den retroartikulära processen. Musculus adduktors muskler i Hoffmanns mosasaurus kunde dessutom fungera som ett slags arkitektoniska strängar som stärker underkäken. När munnen på Hoffmanns mosasaurus öppnades sträcktes tjocka senor fästa vid koronoidbenen , vilket kunde fungera som en ytterligare spärrkraft under maximal öppning av käftarna, vilket ökade hastigheten för deras stängningar. Graden av öppning av munnen på mosasaurus var ganska stor, vilket gjorde att den kunde fånga och bita av en stor mängd kött åt gången [3] .

Bitkraften för en Mosasaurus med 170 cm underkäke, baserat på mätningen av bitkraften hos en argentinsk svartvit tegu, uppskattas ungefär till 110893 Newton eller 11315,6 kg, medan bitkraften för en Mosasaurus med 246,4 cm underkäken kan nå ungefär 232963,5 Newton eller 23771,8 kg. Denna uppskattning är det beräknade trycket vid spetsen av käkarna [9] .

Postkraniellt skelett

Lite är känt om det postkraniella skelettet av Hoffmanns Mosasaurus. Baserat på en jämförelse med dess närmaste släktingar, bestod kotpelaren hos M. hoffmanni sannolikt av 7 halskotor, 33-40 dorsala, 11-13 sakrala, 24-25 mellanliggande kaudala och 49-55 eller fler terminala kaudala kotor [9] . Kotorna är mycket massiva och har höga ryggradsprocesser 1,3 gånger sin längd. Bröstkorgen var mycket djup och tunnformad, och revbenen var tjockare än de hos lika stora Gainosaurier och Plotosaurier [3] . Svansen upptog ungefär hälften av djurets totala längd [9] [10] . Frambenen var mycket starka och gav mosasaurusens fusiforma kropp stabilitet under snabb simning [3] . Som med andra mosasaurier verkar svansen på M. hoffmanni ha slutat i en omvänd-heterocerkal stjärtfena [3] [10] som förmodligen var mer utvecklad än i mer primitiva Mosasaurinae som medlemmar av släktet Prognathodon [9] .

Biomekanisk modellering med en föråldrad modell som föreslår en primitiv "ålliknande" (anguliform) typ av simning visade att Hoffmanns mosasaurus nådde hastigheter på upp till cirka 20 km/h och därmed inte var den snabbaste simmaren (som jämförelse kan nämnas att stora bardvalar kan nå hastighet över 40-50 km/h) [11] . Men man tror nu att även tidiga mosasaurier använde en övervägande karangiform typ av simning, mycket bättre lämpad för aktiv rörelse och jakt på byten i vattenpelaren [12] [13] . Eftersom den uppenbara närvaron av en stjärtfena inte togs med i beräkningen i detta fall, var den faktiska maximala simhastigheten för Mosasaurus förmodligen mycket högre. Således visar strukturen av kotorna och extremiteterna att den var anpassad för utveckling av höga linjära hastigheter bättre än tylosaurier [4] , som var ganska snabba karangiforma simmare [13] . Kroppen av Hoffmans Mosasaurus var muskulös och mycket massiv, och offrade flexibilitet till förmån för råstyrka och höga linjära hastigheter [3] [4] .

Dimensioner

Mosasaurus Hoffman skilde sig åt i gigantisk storlek, även mot bakgrund av andra mosasaurier. Det var förmodligen den största medlemmen av sin familj [9] , och endast stora tylosaurus ( Tylosaurus ) kunde ha varit jämförbara i längd. Medlemmar av de flesta andra mosasaurusläkten, inklusive Tylosaurus , är dock mindre massivt byggda och kommer att väga mindre för samma längd [4] [9] .

Längden på skallen, med hänsyn till underkäken, i Hoffmanns mosasaurus, enligt de proportioner som Russell (1967) angav för Mosasaurus maximus , var ungefär en tiondel av den totala kroppslängden [4] . Detta förhållande är allmänt accepterat i litteraturen och används ofta för att uppskatta storleken på olika mosasaurier [3] [14] [15] . Trots detta är detta förhållande inte obestridligt, eftersom inga fullständiga vertebrala strober av Hoffmanns mosasaurier är kända [9] [16] . Bland andra medlemmar av underfamiljen Mosasaurinae från vilka relativt kompletta skelett är kända, har Plotosaurus bennisoni ett förhållande mellan käkens längd och total längd på cirka 1:9,5 [12] eller 1:8,5 [17] , Eremiasaurus heterodontus är cirka 1:8,6 [18] ] , Clidastes liodontus omkring 1:8,3 [4] , Prognathodon overtoni omkring 1:6,7 [19] , M. lemonnieri omkring 1:11 [20] och M. missouriensis omkring 1:7,2 [9] . Det exakta antalet dorsala, sakrala och mellanliggande kaudala kotor, som spelar en nyckelroll vid uppskattning av storleken på M. hoffmanni, kan inte fastställas baserat på jämförelse med de närmaste släktingarna till Hoffmann mosasaurus, eftersom deras antal varierar mycket bland andra representanter för detta släkte. Förhållandet mellan underkäkens längd och total längd i Mosasaurus kan faktiskt vara närmare 1:9 eller till och med 1:8 snarare än 1:10, och föreslå en mindre total längd när den beräknas från käklängden [9] .

Att döma av den cirka 135 cm långa underkäken kan den totala längden av Hoffmann mosasaurus holotyp (NMHN AC 9648) vara upp till 13,5 meter [7] om förhållandet mellan längden på underkäken och den totala längden som angetts av Russell är korrekt. Med en rekonstruerad tandlängd på 100 cm och en uppskattad längd på underkäken på cirka 1,6 m kan ett större exemplar (NHMM 009002), även upptäckt i Nederländerna, enligt Lingham-Soliar nå 17,6 meter i längd [3] . Även om den totala längden av detta prov enligt den ursprungliga källan borde ha varit cirka 16 meter, och inte 17,6 meter [4] [9] . En ännu större underkäke av Hoffmann Mosasaurus (CCMGE 10/2469), över 1,7 m lång, kommer från Maastrichtian-avlagringarna i Penza , Ryssland . Den totala längden på dess ägare var sannolikt ännu längre än det tidigare nämnda provet och kunde överstiga 17 meter [15] [21] . En alternativ uppskattning av storleken på en mosasaurus med en underkäke på 171 cm, baserad på grafisk rekonstruktion av skelettet, beräkningar och jämförelser med nära släktingar, är en längd på 14-15,4 meter [9] . Underkäken på andra förmodligen vuxna Hoffmann-mosasaurier kända från relativt kompletta kranialfossiler har varierat från 124 till 150 cm [3] [4] [14] [22] . Djur med 110-120 cm mandibler (t.ex. IRSNB R12) anses fortfarande vara unga [3] [23] . Fragmentära fossiler, som de enorma fyrkantiga benen NHMM 603092 och NHMM 003892, och humerus TSMHN 11252, kan ha tillhört ovanligt stora mosasaurier med underkäken över 180-200 cm långa [3] [24] .

Massan av en 11 meter lång mosasaurus uppskattades ursprungligen till 4 ton [16] , vilket skulle motsvara en vikt av en 17 meter lång individ på cirka 15 ton (med en ökning i längd med n gånger ökar massan med n³ pga. till volymtillväxt [25] ). Det är dock inte känt vilken modell som användes av författarna för att beräkna Mosasaurus kroppsmassa. En metod för att beräkna kroppsmassan hos en mosasaurus, baserad på dess moderna rekonstruktion och utförd med GDI-metoden, där djurets volym beräknas genom att konstruera många sektioner och multiplicera deras medelarea med kroppslängden, indikerar att i verkligheten , med en längd på cirka 17,1 meter kunde CCMGE 10/2469 väga i området 27 ton [9] .

Paleoekologi

Habitater som ockuperades av M. hoffmanni inkluderade kustområden, djupa neritiska zoner och djupa hav till havs [3] [26] [27] .

Belgiens Maastricht-avlagringar, från vilka ett antal Hoffmann-mosasaurier är kända, var en gång en djupare neritisk zon med ett genomsnittligt vattendjup på minst 50 m [26] . I vattnen runt Nordamerika tycks M. hoffmanni ha bebott både relativt grunda och djupa vatten och ersatt den mer primitiva tylosaurusen ( Tylosaurus ) [3] [4] [27] . Det moderna Nederländernas territorium vid tiden för existensen av Hoffmann mosasaurus var ett hylla hav med ett maximalt djup i regionen 200-400 m. Det genomsnittliga vattendjupet var mycket mindre, möjligen i regionen 40-50 m. ett stort antal M. hoffmanni- lämningar var en gång djupa kustvatten med varierande temperaturer och rik fauna [3] . Av ryggradslösa djur beboddes denna miljö av ett stort antal ammoniter och belemniter , såsom Belemnitella junior , B. iwowensis , B. mucronata och B. kazimirovensis , åttaarmad , såsom Dorateuthis maestrichtensis , bläckfisk , såsom Ceratpenbergisepia. och nautiloider , såsom Eutrephoceras depressus , Cimomia heberti och Eutrephoceras . Ryggradsdjursfaunan representerades av ett stort antal benfiskar , såsom små Dercetis triqueter , Ophidercetis italiensis , Cyranichthys jagti , Cylindracanthus , Hoplopteryx , Phacodus , Anomoeodus subclavatus , A. foriri och större (upp till .i .i) (upp till .1 m ) . Pelargorhynchus grandis , Pachyrhizodus , Belonostomus , Saurocephalus woodwardi , Apateodus corneti , Enchodus faujasi , Enchodus , Paralbula och Cimolichthys . Broskfiskar representerades av minst 23 arter, inklusive chimärer som Edaphodon , relativt små (upp till 2 meter långa) bottenhajar som Heterodontus rugosus , Scyliorhinus biddlei , S. luypaertsi , Plicatoscyllium minutum , Squatina hassei , Squatina hassei , Rhina hassei kannsis. mariannae , Coupatezia fallax , Rhombodus binkhorsti , 2,5 m sågfisk Ganopristis leptodon , små pelagiska hajar som Protolamna borodini , Galeorhinus girardoti , Palaeogaleus faujasi , Serratolamna serrata , stora som pelagiska phoroideus , appen 23 , appen 2 . 3m Palaeohypotodus bronni och Squalicorax pristodontus , och djupöppna vattenhajar som Anomotodon , 3m Cretalamna appendiculata och 5m Archaeolamna kopingensis [28] [29] [30] [31] . Kända marina reptiler inkluderar gavtal-liknande krokodiler av släktet Thoracosaurus , havssköldpaddor som Allopleuron hofmanni , oidentifierade elasmosaurider av små och stora storlekar, och mosasaurier inklusive Prognathodon saturator , Liodon sectorius , Carinodens belgicus , Plioshimoniecar, Plioshimoniecar , Mosasauris , M hoffmanni [32] [3] [33] . Den närliggande landmassan verkar ha varit bebodd av sådana djur som det lilla däggdjuret Maastrichtidelphys meurismeti , theropods Betasuchus bredai , hadrosaurider som Orthomerus dolloi , enanciornis-fåglar och ichthyornis - liknande solfjädersvansfåglar [34] [35] .

Hoffmans Mosasaurus var ett av de största marina makrorovdjuren i historien och var utan tvekan i toppen av näringskedjan. Grundläggande anatomiska egenskaper tyder på att mosasaurier av denna art specialiserade sig på att livnära sig på andra marina reptiler, antagligen attackerade dem vid vattenytan [3] [9] [6] . Anatomiska egenskaper som dåligt utvecklat binokulärt seende, minskad kranial kinetism och låg smidighet tyder på att Mosasaurus hade problem med att fånga små och rörliga djur och föredrog stora eller välskyddade byten [9] [9] . Dieten av Hoffmanns mosasaurier kan ha inkluderat stora hajar , andra mosasaurier, plesiosaurier och jättelika havssköldpaddor . Det finns kända tandmärken förmodligen M. hoffmanni på skalet av den jättelika havssköldpaddan Allopleuron hofmanni [3] , även om de enligt en annan tolkning kunde ha lämnats inte av en mosasaurus, utan av en stor prognathodon [36] . Unga individer kan ha mindre massiva skallar och oftare attackera mindre djur - benfiskar, hajar och bläckfiskar. Men på grund av viss fragmentering av de fossiliserade resterna av mosasaurier av denna art har fynd som visar innehållet i magen på unga eller vuxna exemplar ännu inte rapporterats [37] . Studier av syreisotoper i tandemaljen visar att större individer kunde jaga på större djup (eller dyka till större djup) oftare än mindre [38] .

Med tanke på kraften i rovdjurets beväpning kunde bytet vara mycket större än jägaren [3] [4] [6] , även om i den sena kritas hav var det bara jättemosasaurier och de största plesiosaurierna som hade storlekar jämförbara med vuxna av Hoffman mosasaurus . M. hoffmanni jagade troligen genom att dyka till ett visst djup och leta efter marina reptiler som simmade efter en luftfläkt, oförmögna att reagera i tid i en sådan situation och snabbt simma bort från fara [9] [6] . Det faktum att mosasaurier attackerade mycket stora och starka djur bekräftas av upptäckten av några exemplar av denna art, på vars underkäkar det finns spår av läkta intravitala frakturer (de var bokstavligen "trasiga" från enorm mekanisk stress). Sådana allvarliga skador på käkarna tyder på att mosasaurierna använde dem för att hålla större djur än de själva - det är möjligt att dessa var samma gigantiska mosasaurier [3] [39] . Anmärkningsvärt nog har dessa patologier beskrivits hos mycket unga Hoffmann-mosasaurier, med skallar 60 cm långa (IRSNB R27-prov) och 80 cm långa (IRSNB R25-prov) [39] .

Paleopatologi

Liksom andra stora mosasaurier slogs Hoffmanns mosasaurier ofta med varandra och hade förmodligen en mycket vanlig kannibalism [14] . Men det finns också bevis på deras aggressiva interaktioner med andra stora mosasaurier. Skallen hos en mycket stor Prognathodon-art Prognathodon currii har tänder som skiljer sig i form från Prognathodons [40] . Med tanke på storleken på Prognathodon och tandmärkena på dess skalle, är det enda rovdjuret som kan attackera den förmodligen bara en stor medlem av släktet Mosasaurus . Men eftersom såret påverkades av infektion är denna tolkning kontroversiell [9] [40] . Skallen på en ung Hoffman Mosasaurus (exemplar IRSNB R12) bär märken av ett dödligt slag, troligen från talarstolen på en stor tylosaurin som Gainosaurus [23] [41] . Intressant nog, trots skadans svårighetsgrad (bildligt talat, någon "blåste ut hans hjärnor") dog den unga mosasaurusen inte omedelbart och det fanns spår av läkningsprocesser på skallen [41] . I allmänhet är våldsamma skadeinducerade benpatologier särskilt vanliga hos denna art av mosasaurier och förekommer även hos stora vuxna [9] [7] . Till exempel, 2006, beskrevs en allvarlig infektion i detalj i området för kvadraten av en ganska stor 144 cm-käftad Hoffman Mosasaurus, troligen orsakad av ett bett från en annan stor Mosasaurus. Detta exemplar är också känt som "Bemelse Mosasaur" och bär museietiketten NHMM 006696 [14] [42] .

Upptäcktshistorik

Hoffmans Mosasaurus var den allra första medlemmen av Mosasaur-familjen som beskrevs av vetenskapsmän [43] . Historien om upptäckten av en fragmentarisk skalle av en mosasaurus av denna art av en pensionerad militärkirurg K. Hoffmann mellan 1770 och 1774 har vunnit stor popularitet. (år 1770 enligt Faujas de Saint-Fond [44] , "omkring 1770" enligt Camper [45] och "omkring 1780" enligt Cuvier år 1808 [46] ) i Petersbergs stenbrott , på en kulle nära Maastricht , som dock tilldelades ägaren av stenbrottet, Canon Godin. Men han höll inte länge heller. 1794 invaderade den franska armén Holland . Under belägringen av Maastricht av fransmännen beordrade befälhavaren för den invaderande armén att kanonens hus skulle skonas under bombardementet för att rädda skallen på mosasaurus. Kanonen gömde det dyrbara fyndet. Maastricht erövrades av de revolutionära arméerna i slutet av 1794. Två månader efter att staden intagits anlände geologen Barthélemy Faujas de Saint-Fond, som åtföljde de franska trupperna, till Maastricht, tillsammans med ställföreträdaren Augustin-Lucie de Frécine, som under fälttåget försökte samla allt som var av konstnärligt eller vetenskapligt värde och skulle kunna transporteras till Frankrike . När Frécine upptäckte att Mosasaurus-skallen var säkert gömd någonstans i fästningen, erbjöd Frécine sexhundra flaskor utmärkt vin till den första personen som hittade skallen och levererade den till honom i god behag. Snart levererade ett dussin grenadjärer skallen till honom. I december 1794 fördes skallen till Paris som en krigstrofé och hamnade så småningom i Jardin des plantes museum . Till en början ansågs skallen vara skallen av en krokodil , men J. Cuvier konstaterade att benen tillhör en jätteödla, nära monitorödlor . Moderna forskare föreslår dock att denna skalle inte var den första Mosasaur-skalle som någonsin hittats och uppenbarligen aldrig tillhört Hoffmann. Den hölls ursprungligen av Gaudin, som diskuterade dess natur med sina intresserade samtida [47] .

Den första Mosasaurus-skallen upptäcktes av löjtnant Jean Baptiste Druon 1764 i ett kalkstensbrott vid Monte San Pedro, nära Maastricht, Nederländerna, och 1766 överfördes den till Taylor Museum i Haarlem . Den första chefen för museet, Martinus van Marum, publicerade en beskrivning av det 1874, där han tillskrev det hittade djuret till valar [48] eller fiskar . Detta exemplar (TM 7424) är fortfarande en del av museets samling.

Hoffmann, Camper och andra forskare från den eran undersökte resterna av mosasaurus. Goffman var benägen att tro att skallen tillhör en krokodil. Petrus Camper 1786, oberoende av Martinus van Marum, föreslog att käkarna (den "första" skallen) tillhörde en fossil kaskelot [49] , eftersom saltvattenkrokodiler inte var kända vid den tiden. Sonen till P. Camper, Adrian Gilles, visade i slutet av 1700-talet att mosasaurusen verkligen liknar ögonödlor . Senare bekräftades denna åsikt av J. Cuvier, som var i korrespondens med Camper Jr. [50] . 1854 var den tyske biologen Hermann Schlegel den första som föreslog att Mosasaurus hade fenor istället för ben.

Nyligen betydande upptäckter

• Den 19 september 2012 tillkännagavs att ett Mosasaurus-skelett, uppenbarligen en medlem av släktet Mosasaurus , hade hittats igen nio dagar tidigare i ett kalkstensbrott utanför Maastricht . Detta var samma stenbrott där typexemplaret av Mosasaurus hoffmanni hittades. Grävaren Carlo Brauer hittade fossila tänder i skopan på sin grävmaskin på morgonen den 10 september. Några dagar efter upptäckten restaurerade museiarbetare flera stora fragment av skallen, kroppsbenen och svansen, och uppskattade djurets längd till cirka 13 meter. Exemplaret har beräknats vara 67,83 miljoner år gammalt, vilket gör det ungefär en och en halv miljon år äldre än Prognathodon-exemplaret som kallas "Bèr". Det verkar vara det äldsta kända exemplaret av Mosasaurus hoffmanni , även om detaljerade studier ännu inte har utförts och det är möjligt att detta är en annan art eller till och med en medlem av ett annat släkte. Exemplaret fick namnet "Carlo" efter arbetaren som upptäckte det [51] [52] [53] .
• 2013 beskrevs en stor mosasaurus med ovanliga laterala skärkanter på tänderna från norra Italien, möjligen ett systertaxon eller till och med en synonym till Hoffmanns mosasaurus. Detta djur kommer från det sena Campanian och är förmodligen en av de tidigaste representanterna för arten M. hoffmanni eller dess förfader [16] .
• 2014 beskrevs ett gigantiskt exemplar av Hoffman Mosasaurus, som härstammar från Maastrichtian-fyndigheterna i Penza, Ryssland, och som nu bär museietiketten CCMGE 10/2469 (exemplaret i Penza-museet bär etiketten PRM 2546). Med en längd på över 1,7 meter är detta den hittills största av de relativt fulla käftarna av Hoffmanns Mosasaurus [15] .
• Lördagen den 18 april 2015 upptäckte den fjortonårige amatörpaleontologen Lars Barten från byn Rijkevoort i Nederländerna tillsammans med sin far Jos Barten en rad Mosasaurus hoffmanni- fossiler . Detta mosasaurusexemplar fick namnet "Lars" och finns nu i Maastricht Museum of Natural History [54] .

• Rekonstruerat skelett av NHMM 006696. Naturhistoriska museet Maastricht, Nederländerna

• Rekonstruerat skelett av NHMM 006696. Naturhistoriska museet Maastricht, Nederländerna (en annan vinkel)

• Holotypmodell MNHNP AC 9648. Naturhistoriska museet, Paris

• holotyp modell. Dinosauriemuseet Oertijdmuseum, Nederländerna

• Prov TM 7424. Skalle hittades 1764, Taylor Museum, Nederländerna

• "Carlo". Naturhistoriska museet Maastricht, Nederländerna

Systematik

Hoffmanns Mosasaurus är typarten av släktet Mosasaurus av underfamiljen Mosasaurinae , familjen mosasaurus och superfamiljen Mosasauroidae . Ett antal forskare urskiljer också den avancerade kladden Mosasaurini inom underfamiljen, och inkluderar Hoffman mosasaurus och ett antal andra sena representanter för underfamiljen, mer avancerade än de flesta representanter för det parafyletiska släktet Prognathodon . De beskrivna taxorna Mosasaurus camperi, M. dekayi, M. giganteus och M. maximus anses nu vara synonyma med M. hoffmanni . Mosasaurus lemonnieri kan vara en ung av denna art [7] [15] .

Underfamiljekladogram från D. V. Grigoriev, 2013 [55] :

Den senaste fylogenetiska studien från Simões et al. (2017) placerar M. hoffmanni närmare Plotosaurus bennisoni än till andra arter som traditionellt hänförts till släktet Mosasaurus [56] :

Se även

• Lista över mosasaurier

Anteckningar

1. ↑ Hendra Wahyudi, Steven Tuorto, Peter J. Sugarman, Richard K. Olsson, M. Paul Field. Om de sista mosasaurierna: Mosasaurier från sena Maastricht och gränsen mellan Krita och Paleogen i New Jersey  // Bulletin de la Société Géologique de France. - 2012. - T. 183 , nr. 2 . - S. 145-150 . — ISSN 0037-9409 . Arkiverad från originalet den 24 juni 2019.
2. ↑ Fossilverk: Mosasaurus hoffmanni . fossilworks.org. Hämtad 24 juni 2019. Arkiverad från originalet 9 mars 2016. (obestämd)
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Theagarten Lingham-Soliar. Anatomi och funktionell morfologi för den största kända marina reptilen, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) från övre krita, övre Maastrichtian i Nederländerna  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1995-01-30. — Vol. 347 , utg. 1320 . - S. 155-172 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.1995.0019 . Arkiverad från originalet den 22 maj 2016.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell, D. A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.
5. ↑ Storögd Mosasaur från Japan - En nattjägare?  (engelska) , Everything Dinosaur Blog . Arkiverad från originalet den 9 augusti 2017. Hämtad 8 augusti 2017.
6. ↑ 1 2 3 4 5 Mosasaurus . www.prehistoric-wildlife.com. Hämtad 14 januari 2016. Arkiverad från originalet 1 augusti 2018. (obestämd)
7. ↑ 1 2 3 4 Hallie P. Street, Michael W. Caldwell. Omdiagnos och ombeskrivning av Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) och en bedömning av arter som tilldelats släktet Mosasaurus  // Geological Magazine. — 2016-05-01. - S. 1-37 . — ISSN 1469-5081 0016-7568, 1469-5081 . - doi : 10.1017/S0016756816000236 . Arkiverad från originalet den 28 februari 2017.
8. ↑ LB Halstead. Dinosauriestudier - Till minne av 150-årsdagen av Richard Owens Dinosauria . — CRC Press, 1991-01-01. — 258 sid. — ISBN 9782881248337 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Mosasauridae (del 2)  (engelska) . Hämtad 31 oktober 2018. Arkiverad från originalet 22 november 2019.
10. ↑ 1 2 Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Landkrabbar till leviataner: evolutionen av simning i  mosasaurinmosasaurier //  Paleobiology. — Paleontologiska sällskapet, 2011-01-01. — Vol. 37 , iss. 3 . - s. 445-469 . Arkiverad från originalet den 30 december 2019.
11. ↑ Volga Leviathans - National Geographic Ryssland  (ryska) , Nat-geo.ru . Arkiverad från originalet den 4 mars 2016. Hämtad 8 augusti 2017.
12. ↑ 1 2 Johan Lindgren, John W. M. Jagt, Michael W. Caldwell, (2007), A fishy mosasaur: the axial skeleton of Plotosaurus (Reptilia, Squamata) reassesed.
13. ↑ 1 2 Jesse A. Carpenter (2017), Locomotion and skeletal morphology of Late Cretaceous mosasaur, Tylosaurus proriger .
14. ↑ 1 2 3 4 Anne S. Schulp, Geert HIM Walenkamp, ​​​​Paul AM Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Kronisk beninfektion i käken på Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
15. ↑ 1 2 3 4 Jätte Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) från den sena kritatiden (Maastrichtian) i Penza, Ryssland . researchgate. Hämtad 21 januari 2016. Arkiverad från originalet 27 januari 2016. (obestämd)
16. ↑ 1 2 3 Federico Fanti, Andrea Cau, Alessandra Negri. En gigantisk mosasaurie (Reptilia, Squamata) med en ovanligt vriden tandsättning från Argille Scagliose Complex (sen Campanian) i norra Italien  // Kritaforskning. — 2014-05-01. - T. 49 . - S. 91-104 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.01.003 . Arkiverad från originalet den 1 september 2017.
17. ↑ Johan Lindgren, Michael W. Caldwell och John W. M. Jagt (2008), New Data on the Postcranial Anatomy of the California Mosasaur Plotosaurus bennisoni (Camp, 1942) (Upper Cretaceous: Maastrichtian), and the Taxonomic Status of P. tuckeri (Camp) 1942).
18. ↑ Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell och Nathalie Bardet (2012). "En ny mosasaurin från Maastrichtian (övre krita) fosfater i Marocko och dess implikationer för mosasaurinsystematik". Journal of Vertebrate Paleontology.
19. ↑ Konishi, Takuya; Brinkman, Donald; Massare, Judy A.; Caldwell, Michael W. (2011-09-01). Nya exceptionella exemplar av Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) från övre Campanian i Alberta, Kanada, och släktets systematik och ekologi.
20. ↑ L. Dollo. 1909. Belgiens fossila ryggradsdjur. Annals of the New York Academy of Science 19(4):99-119
21. ↑ Mosasaurus hoffmanni rekonstruktion och storlek . avvikande konst. Hämtad: 16 oktober 2017. (obestämd)
22. ↑ Nathalie Bardet & Cemal Tunoğlu (2002). "Den första mosasaurien (Squamata) från Turkiets sena krita". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 712-715. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2.
23. ↑ 12 Untitled Document . www.paleofile.com Hämtad 23 maj 2016. Arkiverad från originalet 25 juni 2016. (obestämd)
24. ↑ Mosasaurmöte V | Institutionen för  geologi . www.geology.lu.se. Hämtad 16 oktober 2017. Arkiverad från originalet 17 oktober 2017.
25. ↑ Det omöjligas fysik / Michio Kaku; Per. från engelska. - 5:e uppl. - M: Alpina facklitteratur, 2014.
26. ↑ 1 2 Lingham-Soliar T.; Nolf D. (1989) Mosasaurien Prognathodon (Reptilia, Mosasauridae) från Belgiens övre krita.
27. ↑ 1 2 Kiernan, Caitlin R. (2002). "Stratigrafisk fördelning och livsmiljösegregering av mosasaurier i övre krita i västra och centrala Alabama, med en historisk genomgång av mosasaurier i Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. 22(1): 91–103.
28. ↑ John W. M. Jagt, Henk J. Diependaal, René H. B. Fraaije, Jonathan J. W. Wallaard. En ny art av dercetid (Teleostei, Aulopiformes) från typen Maastrichtian i södra Limburg, Nederländerna  //  Netherlands Journal of Geosciences. — 2019/utg. — Vol. 98 . — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708 . - doi : 10.1017/njg.2019.1 . Arkiverad från originalet den 9 februari 2020.
29. ↑ Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas. Fossil Record 5: Bulletin 74 . - New Mexico Museum of Natural History and Science, 2016-01-01. — 368 sid.
30. ↑ Halter, M.C. (1995) Tillägg till fiskfaunan i NW Europe. 3. Tre nya arter av släktet Scyliorhinus från sen krita (Campanian och Maastrichtian) i Limburgområdet (Belgien och Nederländerna) med en omplacering av ytterligare fyra arter till släktet Scyliorhinus sensu stricto. Belgian Geological Survey, Professional Paper: Elasmobranches et Stratigraphie, 278: 65–109, 12 fig., pl. 1–12.
31. ↑ Halter, M.C. (1990) Tillägg till fiskfaunan i NW Europa. 2. Två nya arter av Scyliorhinus från sen krita (Maastrichtien) i Limburgområdet (Belgien och Nederländerna). Mesozoic Research, 2 (4): 219–236, 6 fig., 3 pl.
32. ↑ Den yngsta in situ-posten hittills av Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) från området Maastrichtian, Nederländerna .
33. ↑ Douwe Th de Graaf, Hans HG Peeters, John W.M. Jagt, Eric W.A. Mulder, Anne S. Schulp. En stor ny mosasaurie från övre krita i Nederländerna  //  Netherlands Journal of Geosciences. - 2002/03. — Vol. 81 , iss. 1 . - S. 1-8 . — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708 . - doi : 10.1017/S0016774600020515 . Arkiverad från originalet den 2 juni 2018.
34. ↑ Eric Buffetaut. Ytterligare ett exemplar av hadrosaurid (Dinosauria: Ornithischia) från de marina Maastricht-avlagringarna i Maastricht-området  // Carnets de Geologie. — 2009-8. - T. CG2009 , nej. L03 . - S. 1-4 . Arkiverad från originalet den 28 augusti 2014.
35. ↑ Ett nytt europeiskt pungdjur indikerar en transatlantisk spridningsrutt för sent krita på hög latitud.
36. ↑ Snabb utveckling av Mosasaurs . oceansofkansas.com. Hämtad 23 maj 2016. Arkiverad från originalet 13 april 2016. (obestämd)
37. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. Ett litet, utsökt bevarat exemplar av Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) från övre Campanian of the Bearpaw Formation, västra Kanada, och det första maginnehållet för släktet  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2014-06-07. — Vol. 34 , iss. 4 . - P. 802-819 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2014.838573 .
38. ↑ Titta på: De nya mosasaurus 'Carlo'  (n.d.) , NEMOKennislink . Arkiverad från originalet den 4 januari 2018. Hämtad 3 januari 2018.
39. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Paleopatologi och skador i de utdöda mosasaurierna (Lepidosauromorpha, Squamata) och konsekvenser för moderna reptiler  (engelska)  // Lethaia. — 2004-09-01. — Vol. 37 , iss. 3 . - S. 255-262 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1080/00241160410006519 . Arkiverad från originalet den 9 augusti 2017.
40. ↑ 1 2 Per Christiansen, Niels Bonde. En ny art av gigantiska mosasaurier från Israels sena krita  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2002-09-19. — Vol. 22 , iss. 3 . - s. 629-644 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ansogm]2.0.co;2 .
41. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Ovanlig död av en krita jätte   // Lethaia . — 1998-12-01. — Vol. 31 , iss. 4 . - s. 308-310 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x . Arkiverad från originalet den 9 augusti 2016.
42. ↑ Namnlöst dokument . www.paleofile.com Hämtad 1 juni 2016. Arkiverad från originalet 8 augusti 2016. (obestämd)
43. ↑ Evans, M. (2010). "Rollerna som museer, samlingar och samlare spelade i reptilpaleontologins tidiga historia." pp. 5-31 i Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. och Martill, DM (red.) Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective . Geologiska föreningens specialpublikation 343.
44. ↑ Faujas de Saint-Fond, B. (1798-9). Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maëstricht (digitaliserad version på Service Commune de la Documentation , Université Louis Pasteur ), del 1 text Arkiverad 9 maj 2012. , del 2 plattor Arkiverad 5 november 2013. . sida 59 Arkiverad 5 november 2013. : början på historien om "krokodilens huvud", skylt 4 Arkiverad 5 november 2013. och skylt 51 Arkiverad 5 november 2013. : enligt texten representerar båda skallen som tillhörde Godding, skylt 5 Arkiverad 5 november 2013. : skallen på Teylers Museum, skylt 6 Arkiverad 5 november 2013. : underkäken som en gång skulle ha varit i Petrus Campers ägo, enligt legenden tecknad av Camper själv och nu i hans sons ägo.
45. ↑ Camper, P. (1786). "Förmodningar om de förstenningar som hittades i St. Peters berg nära Maestricht", Philosophical Transactions 76 (2): 443 Arkiverad 7 november 2015 på Wayback Machine (digitaliserad version på Gallica).
46. ↑ Cuvier, G. (1808). " Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht ", Annales du Muséum national d'histoire naturelle (Parijs) 12 : 145-176 Arkiverad 16 juni 2016 på Wayback Machine (digitaliserad version på Biodiversity Heritage Library). Året 1780 nämns på sid. 148.
47. ↑ Faujas de Saint-Fond. Rompen, P. (1995). Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een typexemplar .
48. ↑ M. van Marum. Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. - 1790. - T. 9 . - S. 383-389 .
49. ↑ Camper, P. Gissningar i förhållande till de förstenningar som finns i St. Peters berg nära Maestricht  // Filosofiska transaktioner. - 1786. - N: o 76 (2) . - S. 443 .
50. ↑ A.G. Camper. Lettre de AG Camper à G. Cuvier sur les ossemens fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maestricht // Journal of Physique. - 1800. - Nr 51 (1800) . - S. 278-291 .
51. ↑ Enorm fossiel mosasaurus hittad i Maastricht  (n.d.) , Historiek.net  (20 september 2012). Hämtad 15 april 2017.
52. ↑ Mosasaurus 'Carlo' was afgedwaald van familygroep? - Dossier X  (engelska) , Dossier X  (20 oktober 2012). Arkiverad från originalet den 3 augusti 2018. Hämtad 27 december 2017.
53. ↑ Natuurhistorisch Museum Maastricht (23 september 2012). Hämtad: 6 augusti 2018. (obestämd)
54. ↑ Mosasaur fossil upptäckt av tonårspojke (26 april 2015). Hämtad 23 maj 2016. Arkiverad från originalet 18 april 2016. (obestämd)
55. ↑ Grigoriev, DV (2013). Ombeskrivning av Prognathodon lutugini Arkiverad 4 april 2015 på Wayback Machine (Squamata, Mosasauridae). Proceedings of the Zoological Institute RAS , 317 (3): 246-261.
56. ↑ Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Mosasauroid fylogeni under flera fylogenetiska metoder ger nya insikter om utvecklingen av akvatiska anpassningar i gruppen  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017-05-03. — Vol. 12 , iss. 5 . — P.e0176773 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . Arkiverad från originalet den 26 februari 2022.

Litteratur

• Bardet, N. och Jagt, JWM Mosasaurus hoffmanni, le "Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht": deux siècles d'histoire // Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle Paris. - 1996. - Nr 18 (C4) . - S. 569-593 .
• Theagarten Lingham-Soliar. Anatomi och funktionell morfologi för den största kända marina reptilen, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) från övre krita, övre Maastrichtian i Nederländerna  // The Royal Society. - Januari 1995. - T. 347 , nr 1320 .
• D.V. Grigoriev. Jätte Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) från den sena kritatiden (Maastrichtian) i Penza, Ryssland  // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2014. - T. 318 , nr 2 . - S. 148-167 .  (Engelsk)

• A. Nelikhov. Volga Leviathans  // National Geographic Ryssland. - 2012. - Nr 4 . - S. 120-131 .

Länkar

• Mosasaurus hoffmanni - Den första upptäckten av en mosasauri?