Mosasaurier

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 24 juli 2022; verifiering kräver 1 redigering .
†  Mosasaurier

Mosasaurus Angolasaurus bocagei (framtill) och sköldpadda Angolachelys mbaxi
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptilerUnderklass:DiapsiderSkatt:ZauriiInfraklass:LepidosauromorferSuperorder:LepidosaurierTrupp:fjälligSkatt:ToxicoferaSuperfamilj:†  MosasauroiderFamilj:†  Mosasaurier
Internationellt vetenskapligt namn
Mosasauridae Gervais , 1853
Synonymer
enligt PBDB [1] :
  • Clidastidae  Cope, 1869
  • Edestosauridae  Marsh, 1876
  • Globidensidae  Dollo, 1924
  • Globidentidae  Dollo, 1924
Underfamiljer [1]
  • † Halisaurinae  Bardet et al. , 2005
  • † Mosasaurinae  Gervais, 1853 (Mosasaurines [2] )
  • † Plioplatecarpinae  Dollo, 1884 (Plioplatecaprins [2] )
  • † Tylosaurinae  Wiliston, 1895 (Tylosaurinae [2] )
  • † Yaguarasaurinae  Palci et al. , 2013

Mosasaurus [3] ( lat.  Mosasauridae )  är en familj av utdöda marina ödlor (Lacertilia) från överfamiljen mosasauroider [4] ( Mosasauroidea eller Mosasauria ) [1] . Ganska nära släktingar till moderna ögonödlor .

De första mosasaurfossilerna hittades i ett kalkstensbrott i Maastricht på Meuse 1764. För närvarande har fossila rester av representanter för denna familj redan hittats på alla kontinenter, inklusive Antarktis .

Mosasaurier var en stor grupp av övre krita marina reptiler, huvudsakligen stora eller medelstora rovdjur. De flesta av de kända arterna bebodde de varma, grunda haven som var utbredda i den sena kritatiden. På grund av sin specialisering skilde sig mosasaurier mycket från moderna ödlor: strukturen på deras inre organ var mer lik valarnas, de var levande [5] , hade höga ämnesomsättningshastigheter och var varmblodiga.

Mosasaurier har troligen utvecklats från den utdöda familjen av vattenlevande ödlor , Aigialosauriderna [4] ( Aigialosauridae ). Under de sista 20 miljoner åren av kritaperioden ( Turonian-  Maastrichtian ) fördrev mosasaurerna alla sina konkurrenter i form av stora lamniformade hajar och de sista pliosaurierna , och blev de dominerande marina rovdjuren på sin tid. De försvann tillsammans med dinosaurier och pterosaurier i en massutrotning i slutet av kritaperioden, som inträffade för 66 miljoner år sedan.

Upptäckt

Den första officiella upptäckten av en partiell Mosasaurus fossil skalle inträffade 1764 och gjordes av arbetare i ett kalkstensbrott på St. Peters berg , nära den holländska staden Maastricht . Detta fynd förblev dock föga känt, och endast den andra upptäckten av en fragmentarisk Mosasaurus-skalle, mellan 1770 och 1774, väckte stor uppmärksamhet. C. Hoffman, en kirurg och fossilsamlare, diskuterade Mosasaurus-skallen med de mest inflytelserika forskarna på sin tid, vilket gjorde fyndet mer och mer känt. Den ursprungliga ägaren av skallen var dock en kannik för katedralen i Maastricht.

När franska revolutionära trupper ockuperade Maastricht 1794 hittades det noggrant gömda fossilet och transporterades till Paris. Därefter beskrevs Mosasaurus av olika forskare som en fisk, en krokodil eller en kaskelot. Den första som insåg att det faktiskt var en gigantisk havsödla var den holländska vetenskapsmannen P. Camper 1799. År 1808 bekräftade Georges Cuvier denna slutsats. Namnet "mosasaurus" ("ödla från floden Meuse ") fick djuret 1822, och det specifika namnet Mosasaurus hoffmannii  - 1829.

Kalkstensbrottet i Maastricht blev så känt för upptäckten av mosasaurusen att en scen uppkallades efter staden , som omfattar de sista 6 miljoner åren av kritaperioden.

Nyligen betydande upptäckter

2014 upptäckte ett team av paleontologer ett skallfragment av en stor mosasaurus i Italien. Teamet uppskattade att skallen på denna mosasaurus var ungefär 1,45 meter lång, vilket motsvarar en längd på över 14,5 meter och gör denna mosasaurus till den största reptilen som någonsin känts till från Italien. Eftersom det härstammar från Campanian, är det en av de tidigaste medlemmarna av släktet Mosasaurus . Det är möjligt att denna mosasaurus bildar en systergrupp med Mosasaurus hoffmannii, som skiljer sig från sin senare släkting främst i strukturen på sina tänder [6] .

2015 upptäckte forskare fossiler av en ny art av Phosphorosaurus i Japan, nu känd som Phosphorosaurus ponpetelegans . Med största sannolikhet levde denna mosasaurus i djuphavet, där den jagade fisk och bläckfisk, med tanke på dess stora ögonhålor och mer utvecklade binokulära syn [7] .

Distribution

Havsnivåerna var relativt höga under sen krita, vilket gjorde att marina fossiler från den tiden ofta kan hittas på det som nu är torrt land. Mosasaurfossiler har hittats i Nederländerna , Belgien , Danmark , Portugal , Sverige , Spanien , Frankrike , Tyskland , Polen , Tjeckien , Bulgarien , Storbritannien [8] [9] , USA [10] [11] , Kanada [12] , Ryssland . Ukraina , Kazakstan , Azerbajdzjan [13] , Japan [14] , Egypten , Israel , Jordanien , Syrien [15] , Turkiet [16] , Mexiko , Colombia [17] , Brasilien [15] , Peru , Chile [18] ] , Niger [19] [20] Angola , Marocko , Australien , Nya Zeeland och ön Vega utanför Antarktis kust [21] . En mosasaurus-tand, klassad som Globidens timorensis , är känd från ön Timor . Den fylogenetiska placeringen av denna art är dock osäker, och i själva verket kanske den inte ens är en mosasaurie [21] .

Ursprung

Ett djur som tros vara nära mosasaurernas gemensamma förfader har hittats i nedre krita avlagringar från Japan . Det var en liten vattenödla Kaganaias ( Kaganaias ), som hade en serpentinkropp och korta lemmar.

Baserat på vissa funktioner, såsom en extra tandrad på pterygoiderna, en svagt ledad underkäke, modifierade lemmar och tidigare antagna förflyttningsmetoder , trodde många tidigare forskare att moderna ormar delade en gemensam marin förfader med mosasaurier. Så 1869 myntade Edward Drinker Cope termen Pythonomorpha för att kombinera dem [22] [23] . Denna teori höll i sig i över ett sekel tills några fynd, såsom en sydamerikansk grävorm vid namn Najash rionegrina , kastade tvivel på hypotesen om ett marint ursprung för ormar och deras nära relation till mosasaurier.

Skelettet av den primitiva mosasaurien Dallasaurus turneri som beskrevs 2005 har ett antal särdrag som finns i skeletten av avancerade mosasaurier från underfamiljen Mosasaurinae och hos deras förmodade förfäder som Aigialosauridae . Men samtidigt behåller Dallasaurus lemmar i struktur och funktionalitet som liknar lemmar på Aigialosaurus och moderna terrestra squamates, medan i dess ättlingar, mosasaurer, lemmar förvandlades till paddelliknande fenor [24] .

En fylogenetisk analys från 2005 indikerade att mosasaurier med fenförsedda lemmar inte bildar en kladd, och inkluderar inte taxa som Dallasaurus, Yaguarasaurus , Russellosaurus , Tethysaurus , Haasisaurus och Komensaurus . Extremitetsmodifiering inträffade oberoende i tre olika grupper av mosasaurier (Halisaurinae, Mosasaurinae och en grupp bestående av underfamiljerna Tylosaurinae och Plioplatecarpinae) [24] [25] . Senare studier 2007 och 2012 bekräftade denna hypotes [26] [27] , men författarna till en av studierna 2012 drog slutsatsen att oberoende modifiering av lemmar till fenor endast förekom i två olika grupper av mosasaurier (i Mosasaurinae och i kladden, innehållande Halisaurinae, Tylosaurinae och Plioplatecarpinae) [28] . Å andra sidan, i ett av verken från 2011, återkom idén helt och hållet att modifieringen av mosasaurernas lemmar inträffade inom samma grupp, från vilken alla de andra härstammar [29] . Om den ursprungliga hypotesen från 2005 är korrekt, då är familjen Mosasauridae en polyfyletisk grupp och bör upplösas, eller så bör taxa som inte har lemmar modifierade till fenor inkluderas i den [25] .

Den exakta fylogenetiska positionen för kladden som innehåller mosasaurier och deras närmaste släktingar i skivepitelordningen förblir osäker vid denna tidpunkt. Gamla kladistiska analyser visade att de var en grupp nära besläktad med ormar [30] [31] , men detta har nu motbevisats [32] [33] [34] . En morfologisk analys som genomfördes 2008 visade att mosazar är övervakningsödlor nära besläktade med moderna övervakningsödlor. En analys från 2011, baserad på morfologiska egenskaper hos grupperna Mosasauridae, Aigialosauridae och Dolichosauridae , indikerade ögonödlor och gilatander som de närmaste släktingarna till mosasaurier; men en analys baserad på en kombination av morfologiska och molekylära data har å andra sidan visat att monitorödlor och öronlösa monitorödlor är närmare släkt med mosasaurier än till gilatooths och krokodil shinizaurus [29] . En morfologisk analys från 2012 identifierade plötsligt mosasaurier och deras släktingar som basala medlemmar av Scincogekkonomorpha clade (innehållande alla taxa som är närmare släkt med Gecko gecko och Scincus scincus än till Iguana iguana [32] ) som inte tillhör Scleroglossa clade . Den fylogenetiska positionen för mosasaurier enligt metodiken från 2012 års studie, som det visade sig senare, beror starkt på vilka taxa som ingår eller exkluderas från denna analys. När Mosasauridae-gruppen togs bort från analysen återinfördes Aigialosauridae och Dolichosauridae i kladden Scleroglossa, vilket bildade en systergrupp till kladden som innehöll ormar, twangs , maskliknande ödlor och benlösa ödlor . När Mosasauridae togs tillbaka till analys, och squamates med saknade lemmar (andra än ormar) uteslöts, gick Mosasauridae, Aigialosauridae och Dolichosauridae in i clade Scleroglossa och bildade en besläktad grupp med ormar [35] . En mer detaljerad analys utförd samma år visade att positionen för kladden som innehåller mosasaurier och deras närmaste släktingar inom skivepitelordningen är instabil och återhämtar sig annorlunda utanför Scleroglossa eller bredvid benlösa former [36] .

Anatomi

Mosasaurier hade en kroppsform som påminde om moderna monitorödlor, men mer långsträckta och strömlinjeformade. Huvudena på många mosasaurier var vanligtvis relativt större i förhållande till kroppen än på ödlor. Lemmarnas ben förkortades och deras långa fingrar bildade simfötter som hjälpte djuren att vända sig när de rörde sig. Svansarna vidgades och tillplattades.

Tills nyligen ansågs mosasaurier ha använt en relativt primitiv simmetod som är vanlig för jägare i bakhåll som muränor , krokodiler och havsormar : att trycka av vattnet genom att vrida sig i hela kroppen. Emellertid har modern forskning visat att avancerade mosasaurier hade hypocercal stjärtfenor som påminner om de hos metriorhynchus , ichthyosaurs och vissa hajar. Istället för att aktivt röra sig förblev framsidan av mosasaurernas kropp relativt orörlig för att minska vattenmotståndet, och alla framdrivningsansträngningar föll på svansen. Således var dessa djur inte specialiserade bakhållsjägare och kunde aktivt förfölja sitt byte i vattenpelaren [37] [38] .

Tidiga rekonstruktioner av några mosasaurier ( Tylosaurer ) visade att de hade långa åsar längs hela kroppen, som förväxlades med brosk från luftstrupen. När detta fel upptäcktes och eliminerades var mosasaurier avbildade med sådana utväxter redan ganska utbredda [39] [40] .

Den minsta kända medlemmen av familjen, Dallasaurus turneri , var mindre än 1 meter lång. Stora mosasaurier var dock vanligare - de flesta arter blev vanligtvis över 6 meter långa. Mosasaurus hoffmannii , den största mosasaurien som vetenskapen känner till, kunde växa till över 17 meter i längd [41] . För närvarande visas det största offentligt visade Mosasaurus-skelettet i Morden, Manitoba, Kanada. Detta exemplar, med smeknamnet "Bruce", är cirka 13 meter långt [42] .

Benstrukturen hos avancerade mosasaurier visar god anpassning till aktiv simning, medan primitiva mosasaurier som Dallasaurus har en benstruktur som påminner om den hos landlevande eller semi-akvatiska ödlor [43] . Mosasaurierna hade codont-tänderna , som krokodiler. Perioden för tandbyte i Platecarp (exemplar JAG 0006 t) var cirka 260 dagar, i Prognathodon (exemplar JAG 0005 t) - 374 dagar, och i Tylosaurus (exemplar JAG 0007 t) - cirka 593 dagar, medan i den moderna krokodilomorfen Aig (prov JAG 0001 t) - ca 240 dagar [44] .

Hud och mjuka vävnader

Trots många fossila rester av olika mosasaurier från hela världen är lite känt om deras hud . Ett fåtal exemplar har dock kvar fossila skalintryck . Innan upptäckten av välbevarade sena Maastrichtian-tryck från Jordanien [45] beskrevs mosasaurushud främst från ganska primitiva Santonian-Lower Campanian mosasaurfossiler, som det berömda Tylosaurus-exemplaret KUVP-1075 från Kansas [46] . Material från Jordanien visar att mosasauriernas kroppar, liksom näten mellan fingrarna på fram- och bakbenen, var täckta med små, överlappande, diamantformade fjäll, som påminner om några ormars. Liksom många moderna reptiler varierade mosasauriesjäll i typ och storlek i olika delar av kroppen. De upptäckta exemplaren hade två huvudtyper av fjäll: kölade fjäll på kroppens övre delar och släta fjäll på undersidorna [45] .

Relativt nyligen upptäcktes ett fossiliserat exemplar av Platecarpus tympaniticus, som bevarade inte bara hudens avtryck utan också av de inre organen. Flera rödaktiga fläckar i fossilet kan representera hjärtat , lungorna och njurarna . Luftstrupen är också bevarad, tillsammans med en del av det som kan vara näthinnan. Placeringen av njurarna längre fram i buken påminner mer om valarnas än övervakningsödlors. Liksom hos valar löpte bronkerna som leder till lungorna hos mosasaurier parallellt med varandra och överlappade inte varandra, som hos ögonödlor och andra landlevande och semi-akvatiska ödlor. Dessa anatomiska egenskaper är troligen resultatet av fullständig anpassning till den marina livsstilen [37] .

2011 extraherades kollagenprotein från överarmsbenet på Prognatodon [47] .

Färg

Mosasauriska skalfärg var okänd fram till 2014, då melaniner upptäcktes i de fossiliserade fjällen av mosasauridarten Tylosaurus nepaeolicus . Studier har visat att den med största sannolikhet hade en mörk ryggyta på kroppen och en ljusare ventral , ungefär som en modern vithaj eller lädersköldpadda . Dessutom, för de utdöda förfäderna till de senare, bestämdes färgen på ett liknande sätt [48] .

Metabolism

Forskning publicerad 2016 tyder på att mosasaurier var varmblodiga djur. Genom att jämföra den isotopiska sammansättningen av tänderna hos tre släkten mosasaurier med data kända för kända kallblodiga fiskar av släktet Enchodus och definitivt varmblodiga fåglar av släktet Ichthyornis , erhöll amerikanska forskare följande kroppstemperatur för representanter för tre släkten mosasaurier : 33,1 ° C för Clidastes , 34,3 ° C för Tylosaurus , 36,3 ° C i Platecarpus . Temperaturen för enchodus var 28,3°C, och den för ichthyornis var 38,6°C [49] [50] . Senare och mer avancerade mosasaurier, som Mosasaurus och Plotosaurus , kan ha haft ännu högre ämnesomsättning.

Studier av den isotopiska sammansättningen av tänder 2010 av A. Bernard et al indikerade intervallet för bibehållen kroppstemperatur i mosasaurier vid (35 ± 2 - 39 ± 2) °C, men uteslöt inte möjligheten att det i viss mån kan bero på omgivningstemperatur [51] [52] . Mosasaurs benmikrostruktur visar en mellannivå av metabolism mellan den moderna delvis varmblodiga lädersköldpaddan och ichthyosaurier eller plesiosaurier, som anses vara varmblodiga och har en mycket hög ämnesomsättning [43] .

Ontogeni och tillväxt

Mosasaurernas ontogeni är ganska dåligt känd, till stor del på grund av att fossila rester av babymosaurier är sällsynta och, när de hittades, förväxlades de ofta med hesperorniforma fåglar. Studier av vissa mosasaurier som upptäcktes för över ett sekel sedan tyder dock på att mosasaurier födde levande ungar, och att ungarna i åtminstone vissa fall tillbringade sina första år i det öppna havet snarare än i skyddade plantskolor eller grunda områden. Föräldravård för mosasaurier verkar extremt osannolik, med tanke på deras aktiva livsstil och bristen på sådant beteende hos moderna monitorödlor [53] [54] . I tillväxtprocessen ockuperade ungarna troligen olika ekologiska nischer och undvek därmed konkurrens med vuxna.

På grund av sin höga ämnesomsättning växte mosasaurier snabbare än moderna monitorödlor [55] . Trots sin stora storlek beräknas Clydasts , Tylosaurus och Platecarps ha tagit mellan 5 och 7 år att nå sexuell mognad, samma som den moderna Komodo-monitorn [55] .

Paleomiljöhänsyn

Mosasaurierna ockuperade många ekologiska nischer i kritatidens hav. Främst nischer av aktiva rovdjur av stora och medelstora storlekar. Jättemosasaurier, anpassade för att döda stora byten, fanns på toppen av matpyramiden i de sena kritahaven.

På grund av sin snabba ämnesomsättning krävde mosasaurier relativt sett mer mat än moderna reptiler. Tidiga mosasaurier hade kluven underkäkar och många rörliga leder i skallen, som vagt liknade ormar i detta avseende. Denna kranial kinetism gjorde det möjligt för dem att svälja relativt stora matvaror hela, och tänderna på pterygoiderna, som hos vissa muränor , hjälpte mosasaurier att trycka ner stora bitar av mat i halsen. Men kinetismen hos skallen av vissa senare former reducerades avsevärt och tänderna på många av dem fick en skärande morfotyp, vilket gjorde det möjligt för den utvecklade mosasaurusen att enkelt skära köttbitar från mycket stora byten, samt motstå de belastningar som uppstår från dess motstånd. Men vissa mosasaurier, såsom globidens , har utvecklat ganska ovanliga matningsanpassningar. Tänderna på denna mosasaurus var sfäriska, bekväma för att knäcka blötdjursskal , liknande tänderna på trias -plakodonter [56] .

Maginnehållet hos vissa mosasaurier är känt: ett exemplar av en Tylosaurus ( Tylosaurus proriger ) innehöll fossiler av den flyglösa sjöfågeln Hesperornis , stora benfiskar, en mindre tallrikmosasaurier ( Platecarpus tympaniticus ) och en haj i magområdet. I magen på andra tylosaurier ( T. proriger och T. nepaeolicus ) hittades fossila rester av en enorm haj - gibodonten Ptychodus mortoni , clidasten ( Clidastes sp. ), en annan plattkarp ( Platecarpus planifrons ), en stor xifactin ( Xiphactinus ) audax ) och en korthalsad plesiosaur av släktet Dolichorhynchops [57] . I magen på ett litet släkte av mosasaurus ( Mosasaurus missouriensis, ca 6,5 ​​m lång) hittades fossila rester av en meterlång benfisk, biten på flera ställen [58] , medan magen på en annan mosasaurus av detta släkte innehöll fossila rester av en oidentifierad mosasaurus från underfamiljen Plioplatecarpinae och ett dåligt bevarat djur som inte är en mosasaurus. Fossiler av en Plioplatecarpus sp ., en oidentifierad mosasaurus och ett havssköldpaddsben har hittats i magregionen hos Gainosaurs [ 57] . De senare svaldes troligen hela eller åts ur skalet av Gainosaurus, eftersom dess flexibla käkar och bladliknande tänder är väl lämpade för att skära hud och kött, men inte för att skära igenom hårda skyddshöljen. Innehållet i magen hos en medelstor prognathodon ( Prognathodon overtoni , ca 5,9 m lång) omfattade mycket stora benfiskar, över 25 % av mosasaurus totala kroppslängd, en sköldpadda med ett skal ca 60 cm långt, och ev. en bläckfisk blötdjur [59] . I magregionen Prognathodon kianda hittades samtidigt fossiler av tre andra mosasaurier, inklusive en juvenil av dess art [60] . Små mosasaurier med mycket rörliga skallar - tallrikar, som i magområdet endast finns benfiskar upp till 1,2 m långa (även om tändernas struktur tyder på möjligheten att ibland livnära sig på andra, större djur). I området för magen av Plotosaurus  , en relativt stor art, men specialiserad för nischen av de iktyofa arterna, hölls även relativt små fiskar [57] . Fastsatta bitar av en sjöborre hittades mellan tänderna på en mosasaurus från släktet Carinodens . Magsäcken på pliopletecarpus ( Plioplatecarpus sp.) innehöll två belemniter [61] .

Vissa typer av byte av mosasaurier är kända från specifika avtryck på dem, och inte från innehållet i rovdjurens magar. Så ovanliga hål har hittats på skalen av ammoniter (främst Pachydiscus och Placenticeras ) . De identifierades en gång som parasitskador, men senare visade det sig att den triangulära formen av hålen på några av dem, deras storlek och närvaro på båda sidor, motsvarar de övre och nedre käkarna från bett av en medelstor eller liten mosasaurus, troligen tallrik. Det är inte känt om större mosasaurier åt ammoniter, även om bristen på bevis för detta, även på platser där stora mängder ammonit och stora mosasaurier är kända, tyder på att bläckfiskar med största sannolikhet inte var en energigynnsam föda för större mosasaurier [62 ] . Skalet på jättehavssköldpaddan Allopleuron hofmanni ( Allopleuron hofmanni ) bär tandmärken från en stor mosasaurus av släktet Mosasaurus eller Prognathodon [63] . Mosasauriska tänder har också hittats på benen hos några stora långhalsade plesiosaurier, och fenan på en ung korthalsad plesiosaurie är känd för att bokstavligen ha blivit skuren av tänderna på en liten prognatodon [64] . Nya Zeeland rapporterade upptäckten av en mosasaurus som parade sig med plesiosaurien Mauisaurus haasti [65] . Manteln på en jättebläckfisk har beskrivits med skärsår från tänderna på en oidentifierad mosasaurus [61] . Ben av en hadrosaurus från Alaska bär spår av att ha blivit uppäten av en Tylosaurus, vilket med största sannolikhet är resultatet av att ha ätit ett djur som tagits i havet i form av kadaver [66] .

Många av mosasaurernas ben, även hos de större medlemmarna av de större arterna, bär tandmärken från andra mosasaurier. Fynd är kända både med och utan spår av läkning. Detta är ett direkt bevis på mosasauriernas aggressiva interaktioner med varandra, uttryckt i territoriella strider, kannibalism och konflikter mellan arter som uppstår, vilket möjligen visar predation [67] [68] . Av stort intresse är upptäckten av en 110-120 cm skalle av en ung mosasaurus av arten Mosasaurus hoffmanni, som med största sannolikhet genomborrades av Gainosaurus talarstol [69] .

På mosasaurernas ben finns ofta tandmärken från hajar (främst squalicoraxes ), vilket visar att hajar äter de döda kropparna av jättelika havsödlor [70] . Två fynd av cretoxyrhintandmärken på benen av tidiga mosasaurier (medlemmar av släktena Clidastes , Tylosaurus eller Platecarpus ), som huvudsakligen kommer från Campanian of Kansas , är kända för att visa tecken på läkning, vilket tyder på att en haj bet ett levande mosasaurus. Det är inte känt under vilka omständigheter dessa skador mottogs och vilken part som faktiskt var initiativtagare [67] [68] [70] . Det finns ett känt exemplar av xifactin , i vars käkar en mosasaurusunge av en obestämd art satt fast [71] .

Mångfald

Mosasaur-kladogram från Simões et al. (2017) [72] :

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 Mosasauridae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 6 juni 2019) .
  2. ↑ 1 2 3 Tatarinov, 2006 , sid. 165.
  3. ↑ Mosasaurs // Moesia - Morshansk. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1974. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 16).
  4. ↑ 1 2 Tatarinov, 2006 , sid. 163.
  5. ↑ Hur mosasaurier födde i vatten Arkiverad 16 juni 2018 på Wayback Machine .
  6. ↑ Theropoda: Il più grande rettile fossile italiano! . theropoda.blogspot.be. Hämtad 26 juni 2016. Arkiverad från originalet 15 augusti 2016.
  7. ↑ Phosphorosaurus ponpetelegans: Fossilfynd i Japan avslöjar nya mosasaurier | Paleontologi | Sci-News.com  . _ Hämtad 26 juni 2016. Arkiverad från originalet 8 oktober 2016.
  8. ↑ St. James' Pit, Norwich (SSSI) . Naturligt England (2014). Hämtad 25 november 2014. Arkiverad från originalet 22 februari 2014.
  9. ↑ John W. M. Jagt, Neda Motchurova-Dekova, Plamen Ivanov, Henri Cappetta och Anne S. Schulp. Senaste krita mosasaurier och lammformade hajar från Labirinta-grottan, Vratsa-distriktet (nordvästra Bulgarien): En preliminär anteckning  //  Geoloski anali Balkanskoga poluostrva : journal. - 2006. - Vol. 67 . - S. 51-63 . - doi : 10.2298/gabp0667051j .
  10. ↑ Getman, Myron RC Förekomster av Mosasaur och andra fossila rester från reptiler från Fox Hills-formationen (Maastrichtian: sen krita) i North Dakota   : journal . —St. Lawrence University Dept. av geologiavhandlingar, 1994.
  11. ↑ Michael J. Everhart. Kapitel 9: Enter the Mosasaurs // Oceans of Kansas: a natural history of the western interior sea  (engelska) . - Bloomington: Indiana University Press , 2005. - ISBN 0-253-34547-2 .
  12. ↑ Allmän information . Canadian Fossil Discovery Center (2014). Hämtad 25 november 2014. Arkiverad från originalet 14 november 2020.
  13. ↑ Glenn W. Storrs, Maxim S. Arkhangelskii och Vladimir M. Efimov. Mesozoiska marina reptiler i Ryssland och andra före detta sovjetrepubliker // Dinosauriernas ålder i Ryssland och Mongoliet  (engelska) / Benton, MJ; Shishkin, M.A.; och Unwin, DM. - Cambridge: Cambridge University Press , 2000. - P.  187-210 . — ISBN 0521554764 .
  14. ↑ Takuya Konishi, Masahiro Tanimoto, Satoshi Utsunomiya, Masahiro Sato och Katsunori Watanabe. En stor mosasaurin (Squamata: Mosasauridae) från den senaste krita av Osaka Prefecture (Sw Japan  )  // Paleontologisk forskning: tidskrift. - 2012. - Vol. 16 , nr. 2 . - S. 79-87 . - doi : 10.2517/1342-8144-16.2.079 .
  15. ↑ 1 2 N. Bardet, X. Pereda Suberbiola, M. Iarochène, M. Amalik och B. Bouya. Durophagous Mosasauridae (Squamata) från övre krita fosfater i Marocko, med beskrivning av en ny art av Globidens  //  Netherlands Journal of Geosciences: journal. - 2005. - Vol. 84 , nr. 3 . - S. 167-175 . Arkiverad från originalet den 23 februari 2014.
  16. ↑ Nathalie Bardet; Cemal Tunoglu. Den första mosasaurien (Squamata) från Turkiets sena krita  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2002. - Vol. 22 , nr. 3 . - s. 712-715 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2 .
  17. ↑ Páramo-Fonseca, M. 2012. Mosasauroider från Colombia. Bulletin de la Societe Geologique de France Arkiverad 12 september 2019 på Wayback Machine , v. 183, sid. 83
  18. ↑ Rodrigo A. Otero, James F. Parham, Sergio Soto-Acuña, Paulina Jimenez-Huidobro och David Rubilar-Rogers. Marina reptiler från sena krita (tidiga Maastrichtian) avlagringar i Algarrobo, centrala Chile  //  Kritaforskning: journal. - 2012. - Vol. 35 . - S. 124-132 . - doi : 10.1016/j.cretres.2011.12.003 .
  19. ↑ Theagarten Lingham-Soliar. Mosasaurier från övre krita i Niger  (neopr.)  // Palaeontology. - 1991. - T. 34 , nr 3 . - S. 653-670 .  (inte tillgänglig länk)
  20. ↑ Theagarten Lingham-Soliar. En ny mosasaurier Pluridens walkeri från övre krita, Maastrichtian av Iullemmeden Basin, sydvästra Niger  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 1998. - Vol. 18 , nr. 4 . - P. 709-717 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011100 .
  21. ↑ 1 2 James E. Martin. En ny art av den durofagösa mosasaurien, Globidens (Squamata: Mosasauridae) från den sena krita Pierre Shale Group i centrala South Dakota, USA // The Geology and Paleontology of the Late Cretaceous Marine Deposits of the Dakotas  (engelska) / James E. Martin ; David C. Parris. - The Geological Society of America , 2007. - P.  177-198 . doi : 10.1130 / 2007.2427(13) .
  22. ↑ Everhart, MJ Mosasaurs: Sista av de stora marina reptilerna  (obestämd)  // Förhistoriska tider. - 2000. - Nr 44 . - S. 29-31 .
  23. ↑ Palaeos vertebrates Squamata: Pythonomorpha . palaeos.com (2012). Hämtad 25 november 2014. Arkiverad från originalet 21 mars 2014.
  24. ↑ 1 2 G.L. Bell Jr.; MJ Polcyn. Dallasaurus turneri , en ny primitiv mosasauroid från Middle Turonian i Texas och kommentarer om fylogenin hos Mosasauridae (Squamata  )  // Netherlands Journal of Geosciences: journal. - 2005. - Vol. 84 , nr. 3 . - S. 177-194 .  (inte tillgänglig länk)
  25. ↑ 12 Michael W. Caldwell . En utmaning till kategorier: "Vad, om något, är en mosasauri?" (engelska)  // Bulletin de la Société Géologique de France: tidskrift. - 2012. - Vol. 183 , nr. 1 . - S. 7-34 . - doi : 10.2113/gssgfbull.183.1.7 .  
  26. ↑ Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell och Nathalie Bardet. En ny mosasaurin från Maastrichtian (övre krita) fosfater i Marocko och dess implikationer för mosasaurinsystematik  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2012. - Vol. 32 , nr. 1 . - S. 82-104 . - doi : 10.1080/02724634.2012.624145 .
  27. ↑ Michael W. Caldwell; Alessandro Palci. En ny basal mosasauroid från Cenomanian (U. Krita) i Slovenien med en genomgång av mosasauroid fylogeni och evolution  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2007. - Vol. 27 , nr. 4 . - s. 863-880 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[863:ANBMFT]2.0.CO;2 .
  28. ↑ Makadi, L.S.; Caldwell, M.W.; Ősi, A. The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Ungern) and a New Clade of Basal Mosasauroids  (engelska)  // PLOS One  : journal / Butler, Richard J.. — Public Library of Science , 2012. — Vol. 7 , nr. 12 . — P.e51781 . - doi : 10.1371/journal.pone.0051781 .
  29. ↑ 1 2 Jack L. Conrad; Jennifer C. Ast; Shaena Montanari; Mark A Norel. En kombinerad bevisfylogenetisk analys av Anguimorpha (Reptilia: Squamata)  (engelska)  // Cladistics: journal. — Wiley-Blackwell , 2011. — Vol. 27 , nr. 3 . - S. 230-277 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x .
  30. ↑ Lee MSY. Varanoida ödlors fylogeni och ormars affiniteter  (engelska)  // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. : journal. - 1997. - 29 januari ( vol. 352 , nr 1349 ). - S. 53-91 . - doi : 10.1098/rstb.1997.0005 .
  31. ↑ Michael S.Y. Lee. Molekylära bevis och marina orms ursprung  (engelska)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2005. - Vol. 1 , nej. 2 . - S. 227-230 . - doi : 10.1098/rsbl.2004.0282 . — PMID 17148173 .
  32. ↑ 1 2 Conrad J. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) baserat på morfologi  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. : journal. - 2008. - Vol. 310 . - S. 1-182 . - doi : 10.1206/310.1 .
  33. ↑ Vidal N., Hedges SB Molekylära bevis för ormars landbaserade ursprung  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. : journal. - 2004. - Vol. 271 . -P.S226 - S229 . - doi : 10.1098/rsbl.2003.0151 .
  34. ↑ Apesteguía S., Zaher H. En marklevande orm från krita med robusta bakben och ett korsbenet  //  Natur: journal. - 2006. - 20 maj ( vol. 440 , nr 7087 ). - P. 1037-1040 . - doi : 10.1038/nature04413 . — PMID 16625194 .
  35. ↑ Jacques A. Gauthier; Maureen Kearney; Jessica Anderson Maisano; Olivier Rieppel; Adam D.B. Behlke. Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History: journal. - 2012. - Vol. 53 , nr. 1 . - S. 3-308 . - doi : 10.3374/014.053.0101 .
  36. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar och Jacques A. Gauthier. Massutrotning av ödlor och ormar vid gränsen mellan Krita och Paleogen  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - United States National Academy of Sciences , 2012. - Vol. 109 , nr. 52 . - P. 21396-21401 . - doi : 10.1073/pnas.1211526110 . — PMID 23236177 .
  37. ↑ 1 2 Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; Chiappe, LM Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur  // PLOS One  : journal / Farke, Andrew Allen  . - Public Library of Science , 2010. - Vol. 5 , nej. 8 . - P. e11998 . - doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . — PMID 20711249 .
  38. ↑ Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Landkrabbar till leviataner: evolutionen av simning i  mosasaurinmosasaurier //  Paleobiology. — Paleontologiska sällskapet, 2011. - Vol. 37 , iss. 3 . - s. 445-469 . - doi : 10.2307/23014733 . Arkiverad från originalet den 30 december 2019.
  39. ↑ Osborn, Henry Fairfield. A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous  (neopr.)  // Memoirs of the American Museum of Natural History. - 1899. - V. 1 , nr 4 . - S. 167-188 .
  40. ↑ Everhart, Mike Ursprunget av ryggkanten på Mosasaurs . Oceans of Kansas (13 januari 2013). Datum för åtkomst: 25 november 2014. Arkiverad från originalet 25 november 2014.
  41. ↑ Mulder EWA Transatlantic senaste krita mosasaurier (Reptilia, Lacertilia) från Maastrichtian typområdet och New Jersey  //  Geologie en Mijnbouw: journal. - 1999. - Vol. 78 . - S. 281-300 . - doi : 10.1023/A:1003838929257 .
  42. ↑ Allt om Bruce . Canadian Fossil Discovery Center (2014). Hämtad 25 november 2014. Arkiverad från originalet 6 november 2014.
  43. ↑ 1 2 Alexandra Houssaye, Johan Lindgren, Rodrigo Pellegrini, Andrew H. Lee, Damien Germain. Mikroanatomiska och histologiska egenskaper i de långa benen hos Mosasaurine Mosasaurs (Reptilia, Squamata) – Implikationer för akvatisk anpassning och tillväxthastigheter  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2013-10-16. — Vol. 8 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0076741 .
  44. ↑ Johan Green. Dental histology of Critaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata): inkrementella tillväxtlinjer i dentin och implikationer för tandersättning  // Disputationer i geologi vid Lunds universitet. — 2011.
  45. ↑ 1 2 Kaddumi, HF På den senaste skalan täcker mosasaurier (Squamata: Mosasauridae ) från Harrana Fauna förutom beskrivningen av s nya arter av Mosasaurus // Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas  (engelska) . - Amman : Eternal River Museum of Natural History, 2009. - S. 80-94.
  46. ↑ Snow, FH Om den dermala täckningen av en mosasauroid reptil  (obestämd)  // Transactions of the Kansas Academy of Science. - 1878. - T. 6 . - S. 54-58 .
  47. ↑ Lindgren J.; Uvdal P.; Engdahl A.; Lee A.H.; Alwmark C. et al. Mikrospektroskopiska bevis för benproteiner från krita  (engelska)  // PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2011. - 29 april ( vol. 6 , nr 4 ). —P.e19445 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0019445 .
  48. ↑ Lindgren, J.; Sjovall, P.; Carney, R.M.; Uvdal, P.; Gren, JA; Dyke, G.; Schultz, B.P.; Shawkey, M.D.; Barnes, KR; Polcyn, MJ Hudpigmentering ger bevis på konvergent melanism hos utdöda marina reptiler  //  Nature : journal. - 2014. - Vol. 506 , nr. 7489 . - s. 484-488 . - doi : 10.1038/nature12899 . — PMID 24402224 .
  49. ↑ Endotermiska mosasaurier? Möjlig termoreglering av mosasaurier från sen krita (Reptilia, Squamata) indikerad av stabila syreisotoper i fossil bioapatit i jämförelse med samtidens marina fiskar och pelagiska sjöfåglar, 2016. . Hämtad 16 maj 2016. Arkiverad från originalet 11 juni 2016.
  50. ↑ Mosasaurs mätte temperaturen – den visade sig vara förhöjd! (inte tillgänglig länk) . Hämtad 16 maj 2016. Arkiverad från originalet 10 juni 2016. 
  51. ↑ Elements - vetenskapsnyheter: Ichthyosaurs och plesiosaurs verkar ha varit varmblodiga . elementy.ru Hämtad 25 juni 2016. Arkiverad från originalet 6 augusti 2016.
  52. ↑ Aurélien Bernard, Christophe Lécuyer, Peggy Vincent, Romain Amiot, Nathalie Bardet. Reglering av kroppstemperatur av vissa mesozoiska marina reptiler   // Vetenskap . - 2010. - doi : 10.1126/science.1187443 . Arkiverad från originalet den 4 februari 2017.
  53. ↑ http://www.sciencedaily.com/releases/2015/04/150410113408.htm . www.sciencedaily.com. Datum för åtkomst: 25 juni 2016. Arkiverad från originalet 8 mars 2016.
  54. ↑ Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau1, Adrienne; Behlke, Adam D. Pelagiska neonatala fossiler stödjer viviparitet och precocial livshistoria för krita  mosasaurier //  Palaeontology : journal. - 2015. - 10 april ( vol. 58 ). - S. 401-407 . - doi : 10.1111/pala.12165 .
  55. ↑ 1 2 Pellegrini, Rodrigo. Skelettkronologi av mosasaurernas lemelement (Squamata; Mosasauridae)  (engelska)  // Transactions of the Kansas Academy of Science. — Vol. 110 . — ISSN 0022-8443 . Arkiverad från originalet den 24 augusti 2018.
  56. ↑ Snabb utveckling av Mosasaurs . oceansofkansas.com. Hämtad 25 juni 2016. Arkiverad från originalet 13 april 2016.
  57. ↑ 1 2 3 ANDRA MOSASAURMÖTE Arkiverad 21 februari 2016 på Wayback Machine 2-6 maj 2007 Abstrakt häfte Michael J. Everhart, (red.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-6760 2006.
  58. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. Ett litet, utsökt bevarat exemplar av Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) från övre Campanian of the Bearpaw Formation, västra Kanada, och det första maginnehållet för släktet  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2014-06-07. — Vol. 34 , iss. 4 . - P. 802-819 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2014.838573 .
  59. ↑ Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell. Nya exceptionella exemplar av Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) från övre Campanian i Alberta, Kanada, och släktets systematik och ekologi  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2011-09-01. — Vol. 31 , iss. 5 . - P. 1026-1046 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2011.601714 .
  60. ↑ Strganac, C., Jacobs L., Polcyn M., Mateus O., Myers T., Araújo R., Fergunson KM, Gonçalves AO, Morais ML, Schulp AS, da Tavares TS, & Salminen J. (2014). Geologisk miljö och paleoekologi av övre krita bänken 19 marina ryggradsdjur benbädd vid Bentiaba, Angola. Netherlands Journal of Geosciences. 1-16.
  61. ↑ 1 2 Judy A. Massare. Tandmorfologi och bytespreferens för mesozoiska marina reptiler  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 1987-06-18. — Vol. 7 , iss. 2 . - S. 121-137 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
  62. ↑ Switek, Brian . Mosasaurbett och limpetskrap  (engelska) , TABLET . Arkiverad från originalet den 4 september 2017. Hämtad 3 maj 2017.
  63. ↑ Snabb utveckling av Mosasaurs . oceansofkansas.com. Hämtad 24 juni 2016. Arkiverad från originalet 13 april 2016.
  64. ↑ Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson. Mosasaurierbettmärken på en plesiosauriepropodial från Campanian (sen krita) i södra Sverige  // GFF. — 2010-06-01. - T. 132 , nr. 2 . - S. 123-128 . — ISSN 1103-5897 . doi : 10.1080 / 11035897.2010.496534 .
  65. ↑ Revolvy, LLC. "Mauisaurus" på Revolvy.com  (engelska) . www.revolvy.com Hämtad: 10 september 2017.
  66. ↑ www.prehistoric-wildlife.com, Darren Pepper. Tylosaurus . www.prehistoric-wildlife.com. Hämtad 25 juni 2016. Arkiverad från originalet 12 juni 2016.
  67. ↑ 12 Mosasaur- patologi . oceansofkansas.com. Hämtad 20 januari 2016. Arkiverad från originalet 8 januari 2016.
  68. ↑ 1 2 Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini. Herpetologisk osteopatologi: en kommenterad bibliografi över amfibier och reptiler . — Springer Science & Business Media, 2012-01-05. — 458 sid. — ISBN 9781461408246 . Arkiverad 29 augusti 2017 på Wayback Machine
  69. ↑ Theagarten Lingham-Soliar Ovanlig död för en jättejätte från Krita Arkiverad 9 augusti 2016 på Wayback Machine // Lethaia. — 1998-12-01. — Vol. 31, iss. 4. - P. 308-310. — ISSN 1502-3931. - doi : 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x .
  70. ↑ 1 2 Hajar som äter mosasaurier, döda eller levande?  (engelska) . researchgate. Hämtad 3 maj 2017. Arkiverad från originalet 17 april 2016.
  71. ↑ "Större fossil upptäckt pågår i Morden". Canadian Fossil Discovery Centre. 16 juli 2010. Pressmeddelande.
  72. ↑ Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Mosasauroid fylogeni under flera fylogenetiska metoder ger nya insikter om utvecklingen av akvatiska anpassningar i gruppen  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017-05-03. — Vol. 12 , iss. 5 . — P.e0176773 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . Arkiverad från originalet den 26 februari 2022.

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi