Reptiler

reptiler
Reptiler 2021 collage.jpg
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptiler
Internationellt vetenskapligt namn
Reptilia Laurenti , 1768
Moderna avdelningar
Geokronologi dök upp 312 miljoner år
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Reptiler , eller reptiler ( lat.  Reptilia ) , är en traditionellt framstående klass av övervägande landlevande ryggradsdjur från fostervattnet , inklusive moderna sköldpaddor , krokodiler , näbbar och fjällande . Reptiler är en parafyletisk grupp, eftersom de gav upphov till fåglar , men inkluderar dem inte. Som ett monofyletiskt alternativ till klassen särskiljs clade av sauropsider , eller reptiler i en reviderad sammansättning, som inkluderar "traditionella" reptiler (förutom däggdjur ) och fåglar [1] [2] [3] [4] .

Under XVIII-XIX århundradena, tillsammans med amfibier , förenade de sig i en grupp reptiler  - kallblodiga landlevande ryggradsdjur . Traditionellt inkluderade denna grupp olika ryggradsdjur, enligt de ursprungliga idéerna, som i sin organisation liknar moderna reptiler (till exempel synapsider som inte är däggdjur  - förfäder och släktingar till moderna däggdjur). Men för närvarande är ett antal frågor om fysiologin för många utdöda grupper av organismer fortfarande öppna, och data om deras genetiska och evolutionära relationer stöder inte en sådan klassificering.

Reptiler blomstrade under den mesozoiska eran , då de dominerade land , hav och luft . De största landdjuren tillhörde dinosaurierna . I slutet av kritaperioden dog de flesta av reptilerna, särskilt den stora storleksklassen, ut . Men den rådande uppfattningen att moderna reptiler bara är spridda rester av den antika världen är felaktig. Nu på jorden finns det cirka 11 733 arter av icke-fågelreptiler, varav de flesta tillhör den fjällande ordningen [5] , i Ryssland finns det 77 arter [6] [7] [ uppdatera data ] . Små rovdinosaurier gav upphov till en för närvarande blomstrande grupp av djur - fåglar, och många av de anpassningar som avgjorde den evolutionära framgången för denna grupp dök upp i dess arkosauriska förfäder, som var en specialiserad grupp av diapsider (varmblodiga, värmeisolerande kroppar). täcka - fjädrar, en utvecklad hjärna och etc).

Utveckling av reptiler

Reptilernas förfäder - reptiliomorfer  - har varit kända sedan Mellankarbon . Tidigare ansågs representanter för cotylosaurgruppen , som inkluderade olika löst relaterade taxa av reptiliomorfer, som de första reptilerna. Avancerade reptiliomorfer - amnioter  - omedelbart uppdelade i två grenar: synapsider och sauropsider . Synapsiderna inkluderar däggdjur och deras utdöda släktingar, tidigare kända som "djurreptiler" (ur den kladistiska taxonomiens synvinkel är de inte reptiler). Sauropsider inkluderar i sin tur reptiler och fylogenetiskt kapslade fåglar. I slutet av den permiska perioden tar de viktigaste evolutionära linjerna av reptiler form, inklusive archosauromorph och lepidosauromorph . I triasen dyker de första dinosaurierna , krokodilomorfer , sauropterygia , de första sköldpaddorna och andra grupper upp . I den mesozoiska eran börjar blomningen av reptiler, bland representanterna finns den största mångfalden. Det sker en utveckling av havs- och flodreservoarer samt luftrum. Under juraperioden utvecklas en av grenarna av theropoddinosaurier - maniraptorer  - till de första fåglarna ( avialer ). Den sista gruppen - ormar - bildades under kritaperioden .

I slutet av kritaperioden sker en kraftig minskning av antalet reptilarter. Modern vetenskap kan ännu inte entydigt ange orsakerna till utrotning . .

Ursprung

Reptiler har sitt ursprung för ungefär 310-320 miljoner år sedan, i träskarna under den sena karbonperioden, då andra arter började dyka upp från avancerade reptilomorfer [8] .

Det äldsta djuret som är känt för att ha varit ett fostervatten är Casineria (även om det kan ha varit en temnospondylus ). En hel serie fotspår från de fossila bäddarna i Nova Scotia, daterade för 315 miljoner år sedan, har upptäckts; typiska reptiltår och fjällavtryck är synliga [9] . Dessa fotspår tillskrivs Hylonomus , den äldsta kända reptilen [10] . Det var ett litet, ödlliknande djur, 20 till 30 centimeter (7,9 till 11,8 tum) långt, med många vassa tänder, vilket tyder på en diet främst av insekter [11] . Andra exempel inkluderar Westlothiana (som för närvarande endast anses vara en reptiliomorf, inte en riktig fostervatten) och Paleothyris , båda av liknande byggnad [12] .

Emellertid ansågs mikrosaurier ibland vara äkta reptiler, så ett tidigare ursprung för reptiler är möjligt [12] .

Senare historik

De tidigaste amnioterna, inklusive de första reptilerna (de amnioter som är närmare moderna reptiler än däggdjur), skymdes till stor del av större tetrapods som Cochleosaurus och förblev en liten, oansenlig del av faunan till kollapsen av Carboniferous regnskogen . Denna plötsliga kollaps påverkade flera stora grupper. Primitiva tetrapods var särskilt drabbade, med många försvinner, medan reptiler klarade sig bättre och var ekologiskt anpassade till torrare förhållanden. Primitiva tetrapoder, som moderna amfibier, behövde återvända till vattnet för att lägga sina ägg; tvärtom har amnioter, som moderna reptiler, vars ägg har ett skal som gör att de kan läggas på land, bättre anpassat sig till nya livsvillkor. Amnioter ockuperade nya nischer snabbare än före kollapsen och mycket snabbare än primitiva tetrapoder. De har skaffat sig nya utfodringsstrategier, inklusive växtätare och köttätare (tidigare var de bara insektsätare och fiskätare). Från den tidpunkten dominerade reptiler näringskedjan och var mer olika än primitiva tetrapoder, vilket satte scenen för mesozoiken (känd som reptiltiden). En av de mest kända tidiga reptilerna är Mesosaurus , ett släkte från tidig Perm , som levde i vattnet och livnärde sig på fiskar [13] [14] .

En studie från 2021 av reptilernas mångfald i karbon och perm antyder en mycket högre grad av mångfald än man tidigare trott, jämförbar med eller till och med överstigande den för synapsider. Så började "Reptilarnas första ålder" [12] .

Anapsider, synapsider, diapsider och sauropsider

Traditionellt antogs det att de första reptilerna behöll den anapsidskalle som ärvts från sina förfäder, som endast har öppningar för ögon och näsborrar. Upptäckten av synapsidliknande öppningar (se nedan) i skallen på flera Parareptilia (kladden som innehåller de flesta amnioterna som traditionellt kallas "anapsider"), inklusive lanthanosuchoider, millerettider, bolosaurider, några nycteroleterider, några prokolofonoider och åtminstone några mesosaurier , gjorde det mer tvetydigt, och det är för närvarande oklart om den förfäders fostervatten hade en anapsidliknande eller en synapsidliknande skalle. Dessa djur kallas traditionellt för "anapsider" och bildar den parafyletiska grupp som andra grupper härstammar från. Mycket snart efter att de första fostervattnet dök upp splittrades djur som heter Synapsida. Dessa är de "däggdjursliknande amnioterna", eller däggdjursförfäder som senare gav upphov till riktiga däggdjur. Strax efter utvecklade en annan grupp en liknande egenskap, denna gång med ett dubbelt hål bakom varje öga, vilket gav dem namnet Diapsida ("två bågar"). Funktionen av hålen i dessa grupper var att lätta upp skallen och ge utrymme för rörelse av käkmusklerna, vilket möjliggör ett starkare bett [15] [16] [17] .

Traditionellt trodde man att sköldpaddor var överlevande pareptiler baserat på deras anapsidskalstruktur, som ansågs vara en primitiv egenskap. Skälet för denna klassificering har ifrågasatts, med några som hävdar att sköldpaddor är diapsider som utvecklat anapsidskallar för att förbättra deras rustning. Nyare morfologiska fylogenetiska studier har placerat sköldpaddor fast i Diapsida med detta i åtanke. Alla molekylära studier har övertygande bekräftat att sköldpaddor tillhör diapsider, oftast som en systergrupp till befintliga arkosaurier [18] [19] [20] [21] [22] .

Permiska reptiler

Med slutet av Carboniferous blev fostervatten dominerande. Medan primitiva terrestra reptiliomorfer fortfarande existerade, introducerade synapsid amnioter megafauna (jättedjur) i form av pelycosaurs, såsom Edaphosaurus och den köttätande Dimetrodon . I mitten av Perm blev klimatet torrare, vilket ledde till en förändring av faunan: terapider ersatte pelycosaurerna [23] .

Parareptiler , vars massiva skallar saknade postorbitala foramens, bestod och blomstrade under hela Permperioden. Pareiasaurier nådde gigantiska proportioner i slutet av perm och försvann så småningom i slutet av perioden (sköldpaddor kan ha överlevt [23] ).

Tidigt under denna period utvecklades moderna reptiler och delades upp i två huvudlinjer: archosauromorphs (förfäder till sköldpaddor, krokodiler och dinosaurier) och lepidosauromorphs (förfäder till moderna ödlor och tuatara). Båda grupperna förblev ödlliknande, relativt små och oansenliga under Perm [23] .

Mesozoiska reptiler

I slutet av permperioden inträffade den största kända massutrotningen (se Perm-trias-utdöende ) [24] . Mycket av den tidigare parareptilian och synapsid megafaunan försvann och ersattes av reptilliknande sådana, särskilt archosauromorphs. De kännetecknades av långa bakben och upprätt hållning, tidiga former som påminde något om långbenta krokodiler. Archosaurier blev den dominerande gruppen under trias, även om det tog 30 miljoner år innan deras mångfald blev lika stor som hos djur som levde i Perm [24] . Arkosaurierna utvecklades till de välkända dinosaurierna och pterosaurierna, såväl som till krokodilernas förfäder. Eftersom reptiler, först rauisuchians , och sedan dinosaurierna , dominerade den mesozoiska eran, är detta intervall allmänt känt som "Åldern för reptilerna". Dinosaurier var både gigantiska och små (inklusive mindre teropoder med fjädrar). I krita gav de upphov till de första riktiga fåglarna [25] .

Systergruppen till Archosauromorpha är Lepidosauromorpha , som inkluderar ödlor och tuatarer , såväl som deras fossila släktingar. Lepidosauromorpha innehöll åtminstone en huvudgrupp av mesozoiska marina reptiler: mosasaurierna , som levde under kritaperioden. Mer kontroversiellt är den fylogenetiska placeringen av de andra stora grupperna av fossila marina reptiler - Ichthyopterygierna (inklusive Ichthyosaursna ) och Sauropterygierna , som utvecklades i tidig trias . Olika författare har associerat dessa grupper med antingen lepidosauromorphs eller archosauromorphs. Ithiopterygians ansågs också diapsider som inte tillhörde den minst inkluderande kladden som innehöll lepidosauromorphs och archosauromorphs [24] [26] [27] .

Kenozoiska (moderna) reptiler

I slutet av kritaperioden inträffade döden av megafaunan av reptiler från den mesozoiska eran (se Krita - Paleogen utrotning , känd för utrotningen av dinosaurier). Av de stora marina reptilerna finns bara havssköldpaddor kvar; och av de icke-marina stora reptilerna överlevde endast de semakvatiska krokodilerna och de i allmänhet liknande choristodererna utrotning, med de sista medlemmarna av den senare, den ödlliknande Lazarussuchus , som dog ut under Miocen. Av det enorma antalet dinosaurier som dominerade mesozoiken överlevde endast små näbbformade fåglar. Detta dramatiska mönster av utrotning i slutet av mesozoiken övergick till kenozoikum. Däggdjur och fåglar har fyllt de tomma nischer som reptiler lämnat, och medan diversifieringen av reptiler har avtagit, har diversifieringen av fåglar och däggdjur tagit en exponentiell vändning. Reptiler var dock fortfarande viktiga organismer i faunan [28] [29] [30] .

Efter utrotningen av de flesta linjer av arkosaurier och marina reptiler i slutet av krita, fortsatte reptildiversifieringen under hela kenozoiken. Många squamosala arter dog ut under Krita-Paleogen-utrotningen och återhämtade sig endast tio miljoner år efter det. Idag utgör squamates majoriteten av levande reptiler (> 95%). Ungefär 11 950 moderna arter av traditionella reptiler är kända, och cirka 10 000 fåglar är kända, vilket är fyra gånger antalet däggdjur, representerat av cirka 5700 levande arter [31] [32] [33] [34] .

Klassificering

Under det trettonde århundradet erkändes kategorin reptiler i Europa som en mängd olika äggläggande varelser, inklusive "ormar, olika fantastiska monster, ödlor, olika amfibier och maskar", som spelades in av Vincent de Beauvais i hans "Mirror". " [35] . Under XVIII-talet klassificerades reptiler från början av klassificeringen som amfibier. Carl Linnaeus , som arbetade i det artfattiga Sverige, där huggormen och ormen redan ofta jagar i vattnet, inkluderade alla reptiler och groddjur i klassen "III - Amfibier" i sin Systema Naturæ [36] . Termerna " reptil " och " groddjur " var till stor del utbytbara, reptil (från latin repere , "krypa") föredrogs av fransmännen. Josephus Flavius ​​​​Nikolaus Laurenti var den förste som officiellt använde termen Reptilia för reptiler och groddjur, i princip lik Linnés. Idag studeras dessa två grupper fortfarande av samma vetenskap om herpetologi [37] [38] .

Först i början av 1800-talet stod det klart att reptiler och groddjur i själva verket var helt olika djur, och Pierre André Latreille uppförde klassen Baracia (1825) för den senare, och delade in tetrapoder i fyra kända klasser: reptiler, groddjur, fåglar och däggdjur. Den brittiske anatomen Thomas Henry Huxley populariserade Latreilles definition och utökade tillsammans med Richard Owen Reptilia till att omfatta olika fossila antediluvianska monster, inklusive dinosaurier och däggdjuret (synapsiden) Dicynodon. Detta var inte det enda möjliga klassificeringsschemat: i Hunters föreläsningar på Kungl . College of Surgeons år 1863 grupperade Huxley ryggradsdjur i däggdjur, sauroider och ichthyoider (de senare inkluderade fiskar och amfibier. Därefter föreslog han namnen Sauropsida och Ichthyopsida för de två sistnämnda grupperna. 1866 visade Haeckel att ryggradsdjur kunde delas på grund av deras reproduktionsstrategier, och att reptiler, fåglar och däggdjur förenas av fostervattensägget [39] .

Termerna Sauropsida ("ödlansikten") och Theropsida ("djuransikten") användes återigen 1916 av E. S. Goodrich för att skilja mellan ödlor, fåglar och deras släktingar å ena sidan (Sauropsida), och däggdjur och deras utdöda släktingar. ( Theropsida) på den andra. Goodrich stödde denna uppdelning baserat på hjärtats och kärlens natur i varje grupp och andra egenskaper såsom strukturen i framhjärnan. Enligt Goodrich härstammade båda linjerna från en tidigare huvudgrupp, Protosauria ("första ödlorna"), i vilken han inkluderade några av de djur som idag anses vara reptilliknande amfibier, såväl som tidiga reptiler [40] .

1956 märkte David Meredith Sears Watson att de två första grupperna skiljde sig mycket tidigt i reptilhistorien, så han delade upp Goodrichs Protosauria mellan dem. Han tänkte också om Sauropsida och Theropsida, exklusive fåglar respektive däggdjur. Sålunda inkluderade hans Sauropsida Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria, Chelonia (sköldpaddor), Squamata (ödlor och ormar), Rhynchocephalia , Crocodilia , "thecodonts" (parafyletisk basal Archosauria ), icke-fågeldinosaurier, pterropyosaurier, [41] .

I slutet av 1800-talet föreslogs ett antal omdefinitioner av reptiler. De egenskaper som listades av Lydekker 1896, till exempel, inkluderar en enda nackkondyl, en käkled som bildas av fyrkants- och ledbenen och vissa egenskaper hos kotorna. Djur som kännetecknas av dessa formuleringar, andra amnioter än däggdjur och fåglar, anses fortfarande vara reptiler [42] . Synapsid/sauropsid-uppdelningen kompletterade ett annat tillvägagångssätt som delade in reptiler i fyra underklasser. Denna klassificering initierades av Henry Fairfield Osborne och utvecklades och gjordes populär av Romers klassiska vertebrate-paleontologi . De fyra underklasserna var [43] [44] :

Placeringen av Euryapsida har varit osäker. Ichthyosaurier ansågs ibland ha utvecklats oberoende av andra euryapsider och fick det äldre namnet Parapsida. Parapsida uteslöts senare till stor del som en grupp (ichthyosaurier klassificerades som incertae sedis tillsammans med Euryapsida). Fyra (eller tre, om Euryapsida går samman med Diapsida) förblev dock mer eller mindre universella för icke-specialister under hela 1900-talet. Det har till stor del övergetts av nya forskare [45] .

I början av 2000-talet hade paleontologer på ryggradsdjur börjat acceptera en fylogenetisk taxonomi där alla grupper definieras på ett sådant sätt att de är monofyletiska; det vill säga grupper som inkluderar alla ättlingar till en viss förfader. Reptiler, som historiskt definierats, är parafyletiska eftersom de utesluter både fåglar och däggdjur. De härstammade från dinosaurier respektive från tidiga terapeuter, som traditionellt kallades reptiler. Fåglar är närmare släkt med krokodiler än de senare är med resten av moderna reptiler [46] . Trots tidiga förslag att ersätta parafyletiska reptiler med monofyletiska sauropsider, inklusive fåglar, har termen aldrig blivit allmänt antagen, och om den används har den inte tillämpats konsekvent [47] .

Colin Taj skrev:

Däggdjur är en klad, och därför känner kladister gärna igen det traditionella taxonet för däggdjur; och fåglar bildar också en clade som vanligen tillskrivs den formella taxonen Aves. Mammalia och Aves är i själva verket subklader i den större Amniota-kladen. Men den traditionella Reptilia-klassen är inte en kladde. Detta är bara en del av kladden Amniota: den del som finns kvar efter separationen av Mammalia och Aves. Det kan inte definieras synapomorfiskt, vilket är korrekt. Istället definieras den av en kombination av egenskaperna den har och de egenskaper den saknar: reptiler är fostervatten som inte har päls eller fjädrar. I bästa fall, föreslår kladisterna, skulle vi kunna säga att traditionella reptiler är "icke-fågel- och icke-däggdjursfostervatten" [42] .

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] Däggdjur är en klad, och därför erkänner kladisterna gärna det traditionella taxonet Mammalia; och fåglar, också, är en clade, universellt tillskriven den formella taxon Aves. Mammalia och Aves är i själva verket subklader inom amniotas grand clade. Men den traditionella klassen Reptilia är inte en kladde. Det är bara en sektion av kladden Amniota: den sektion som finns kvar efter att Mammalia och Aves har klippts bort. Det kan inte definieras av synapomorfier, vilket är det korrekta sättet. Istället definieras det av en kombination av egenskaperna det har och funktionerna det saknar: reptiler är fostervatten som saknar päls eller fjädrar. I bästa fall, föreslår kladisterna, skulle vi kunna säga att de traditionella reptilerna är 'icke-fågel, icke-däggdjurs amnioter'.

När begreppet Sauropsida användes hade det nästan samma definition som Reptilia. 1988 föreslog Jacques Gauthier en kladistisk definition av Reptilia som en monofyletisk grupp inklusive sköldpaddor, ödlor och ormar, krokodiler och fåglar, deras gemensamma förfader och alla dess ättlingar. Även om Gauthiers definition låg nära den moderna konsensus, kom den ändå att anses vara felaktig eftersom det faktiska förhållandet mellan sköldpaddor och andra reptiler ännu inte var väl förstått vid den tiden. Sedan dess har stora förändringar inkluderat omdesignen av synapsider som icke-reptiler och klassificeringen av sköldpaddor som diapsider [46] .

Många andra definitioner har föreslagits av andra forskare under åren efter Gauthiers artikel. Den första sådana nya definitionen publicerades av Modesto och Anderson 2004. De definierade Reptilia som alla amnioter som är närmare besläktade med Lacerta agilis och Crocodylus niloticus än till Homo sapiens . Denna stambaserade definition motsvarar den vanligare definitionen av Sauropsida, som Modesto och Anderson har synonymt med Reptilia, eftersom den senare är mer känd och mer allmänt använd. Men till skillnad från de flesta tidigare definitioner av Reptilia inkluderar Modesto och Andersons definition fåglar eftersom de är en del av en kladd som inkluderar både ödlor och krokodiler [46] .

Dotter taxa

Klass Reptiler (Reptiler) [48] [49] [50]

Fylogenetik

Enligt Modesto & Anderson, 2004, är reptiler eller reptiler (Reptilia) den mest inkluderande kladden, inklusive Lacerta agilis Linnaeus, 1758 och Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 , men inte Homo sapiens Linnaeus, 1758 . Denna definition är likvärdig med Gauthiers definition av sauropsida (Sauropsida) från 1994, enligt vilken denna kladde inkluderar alla reptiler och andra fostervatten som är närmare släkt med dem än till däggdjur (Däggdjur) [4] [64] .

Kladogram enligt Lee, 2013 [53] :

Cladogram baserat på Ford & Benson, 2020 [51] :

Byggnad

Reptiler, tillsammans med fåglar och däggdjur, tillhör de högre ryggradsdjuren - amnioter , och i allmänhet är deras struktur typisk för denna grupp, men det finns också egenskaper hos amfibier som är enklare i strukturen.

Veil

Den yttre huden på moderna reptiler, som ett resultat av förtjockning och keratinisering, bildar fjäll eller scutes. Hos ödlor överlappar kåta fjäll varandra, som liknar takpannor. Hos sköldpaddor bildar sammansmälta scutes en solid, stark ryggsköld . Förändringen av det kåta höljet sker genom fullständig eller partiell smältning , vilket hos många arter inträffar flera gånger om året.

Tillsammans med detta kunde forntida reptiler också täckas med speciella fjädrar (som är en specialiserad form av fjäll i strukturen) eller trådformade formationer som liknar fluff (progressiva arkosaurier ).

Stram och torr hud innehåller doftkörtlar . Det finns inga slemkörtlar - huden på reptiler är torr, släta fjäll ger den en karakteristisk glans.

I den yttre delen av det inre hudlagret finns ofta speciella cellkromatoforer . Pigment utsöndras i dessa celler: melaniner och karotenoider . I kromatoforer finns också ljusreflekterande guanin . Tack vare kromatoforer kan vissa reptiler ändra färgen på sin kropp på relativt kort tid. Kameleonter  är de mest kända representanterna för denna fastighet.

Skelett

I reptilernas axiella skelett är uppdelningen i sektioner mer märkbar än hos amfibier . Fem sektioner av ryggraden är tydligt urskiljbara : cervikal ( lat.  pars cervicalis ), bål (lumbal-thoracic, pars thoracolumbalis ), ländrygg, sakral ( pars sacralis ) och svans ( pars caudalis ).

Typiskt för reptiler är följande struktur av det axiella skelettet. Det totala antalet kotor varierar i olika arter (50-80, hos ormar ökar det till 140-435). Av kotorna i livmoderhalsregionen (från 7 till 10) bildar de två främre ( atlas och epistrofi ) en led som gör att huvudet inte bara kan röra sig i ett vertikalt plan i förhållande till den första halskotan, utan också att vända sig. I bålregionen finns det från 16 till 25 kotor, var och en med ett par revben. De första paren av revben fäster vid bröstbenet och bildar bröstkorgen (frånvarande hos ormar). Det finns bara två kotor i den sakrala regionen, till de breda tvärgående processer som bäckenet är fäst vid . Stjärtsektionen består av flera dussin (15-40) kotor, som gradvis minskar i storlek. De sista svanskotorna är små stavformade ben.

I vissa grupper av reptiler har det axiella skelettet skillnader. Hos ormar är ryggraden tydligt uppdelad endast i bålen och svanssektionerna, bröstbenet är frånvarande. Hos sköldpaddor är stammens kotor sammansmälta med skalets ryggsköld, vilket resulterar i att de är orörliga.

Skallen hos reptiler är mycket mer förbenad än hos amfibier. Endast luktkapseln och hörselregionen innehåller en liten mängd brosk . De axiella och viscerala regionerna av skallen är embryonalt formade separat, men hos vuxna smälter de samman till en enda formation. Skallens struktur inkluderar både broskben (ersättande eller primär) och många hudben (integumentära eller sekundära ) .

Frambenens gördel liknar gördeln hos amfibier, och skiljer sig endast i en starkare utveckling av förbening. Reptilens framben består av en axel , en underarm och en hand . Ett par bakben - från låret , underbenet och foten . Klor är belägna på lemmarnas falanger .

Muskelsystemet

Reptilernas muskelsystem representeras av tuggning, livmoderhalsmuskler , bukmuskler samt flexor- och extensormuskler. Det finns interkostala muskler som är karakteristiska för fostervatten , som spelar en viktig roll i andningshandlingen . Den subkutana muskulaturen låter dig ändra positionen på de kåta fjällen.

Energitillförseln av de frivilliga musklerna hos moderna reptiler uppstår främst på grund av den anaeroba nedbrytningen av glukos - cirka 50-75% av muskelfibrerna i deras muskler är anpassade för att arbeta under anaeroba förhållanden (utan deltagande av syre). Denna metabolism tillåter dem att röra sig över korta avstånd lika snabbt som varmblodiga djur, och ger ännu större kraft av muskelsammandragning, och intensiteten av reaktionen i många grupper är svagt beroende av kroppstemperaturen. Men efter 1-2 minuters intensivt arbete av musklerna i anaerobt läge ackumuleras mjölksyra i det , vilket leder till uppkomsten av en slags muskeltrötthet och en förändring i blodets pH . Som ett resultat, redan efter flera snabba löpningar, blir reptilen praktiskt taget oförmögen till aktiva handlingar under en period av flera minuter till flera timmar, vilket krävs för nedbrytningen av mjölksyra som ackumulerats i musklerna [65] . Större djur kan tolerera ansamling av mjölksyra i musklerna längre och är därmed faktiskt mer uthålliga. Krokodiler kan motstå fall i blodets pH till 6,42 och under [66] . Vissa moderna reptiler, särskilt ödlor och lädersköldpaddan , är dock ett undantag från denna regel: när de är aktiva kan deras ämnesomsättning nå mer än hälften av den hos varmblodiga djur med jämförbar vikt, och de är mycket beroende av aerob metabolism, upplever nästan inga problem med ackumulering av mjölksyra [67] .

Bland de utdöda forntida reptilerna är mycket rörliga former kända (såsom arkosaurier: terrestra krokodilomorfer , dinosaurier och pterosaurier , såväl som lepidosaurier : mosasaurier , ichthyosaurier och sauropterygier ), vars kroppsstruktur och förmodade livsföring indikerar den förlängda muskelaktiviteten trötthet, vilket motsvarar en mer intensiv ämnesomsättning än hos moderna reptiler, och muskelarbete huvudsakligen enligt en aerob mekanism som kräver en intensiv tillförsel av syre. Detta borde i sin tur ha åtföljts av en helt annan fysiologi av kroppen (fullständig separation av hjärtats ventriklar, en ökning av effektiviteten av andningen på grund av separationen av luftvägarna från munhålan, uppkomsten av effektiva termoregleringsmekanismer och så vidare). Dessa förändringar spåras delvis på det paleontologiska materialet i raden av reptiler som leder till fåglar. För närvarande har förekomsten av varmblodighet visats på ett tillförlitligt sätt i åtminstone vissa grupper av dinosaurier och förfäder till moderna krokodiler, såväl som plesiosaurier , mosasaurier och iktyosaurier [64] [65] [68] .

Nervsystemet

Liksom de flesta chordates representeras reptilernas centrala nervsystem av hjärnan (från 5 avdelningar) och ryggmärgen .

Hjärnan ligger inuti skallen. Ett antal viktiga egenskaper skiljer hjärnan hos reptiler från hjärnan hos amfibier. Ofta säger de[ vem? ] om den s. k . sauropsidtypen av hjärna, som också är inneboende hos fåglar, till skillnad från ichthyopsid -typen hos fiskar och groddjur.

Det finns fem delar av reptilhjärnan.

12 par kranialnerver lämnar hjärnan. I ryggmärgen är uppdelningen i vit och grå substans mer distinkt än hos groddjur. Segmentella ryggradsnerver avgår från ryggmärgen och bildar en typisk plexus brachial och bäcken. Det autonoma nervsystemet ( sympatiskt och parasympatiskt ) uttrycks tydligt i form av en kedja av parade nervganglier .

Sinneorgan

Reptiler har sex primära sinnesorgan , varav synen är avgörande.

Andningsorganen

Reptiler kännetecknas av sugande andning genom att expandera och dra ihop bröstkorgen med hjälp av interkostal- och magmusklerna. Luften som kommer in genom struphuvudet kommer in i luftstrupen  - ett långt andningsrör, som i slutet delar sig i luftrör som leder till lungorna . Liksom amfibier är reptillungor säckliknande, även om deras inre struktur är mycket mer komplex. De inre väggarna i lungsäckarna har en vikt cellstruktur, vilket avsevärt ökar andningsytan. Lungornas struktur skiljer sig markant i olika arter och kan representera dåligt differentierade organ med ett litet antal celler; hos primitiva arter, såsom tuatara , medelutvecklade organ med en uttalad inre struktur, som i de flesta skivepitelvävnader och högt utvecklade lungor , som har en nästan svampig struktur (som hos fåglar och däggdjur), reptiler som monitorödlor, tegus, krokodiler, många sköldpaddor och stora ormar. Vattensköldpaddor har mer genomtränglig hud, och vissa arter har till och med modifierat sin kloak för att öka sin gasutbytesarea. Även med dessa anpassningar uppnås aldrig andningen helt utan lungorna [71] . Luftförändringen i lungorna i varje huvudgrupp av reptiler utförs på olika sätt. I squamosals ventileras lungorna nästan uteslutande av den axiella muskulaturen. Detta är samma muskulatur som används vid förflyttning. På grund av denna begränsning tvingas de flesta vågar att hålla andan under intensiva löpningar. Vissa har dock hittat en väg runt detta. Varanider och några andra ödlor använder buckal pumpning som ett tillägg till sin normala "axialandning". Detta gör att djuren kan fylla sina lungor helt medan de springer och därmed förbli aerobiskt aktiva under lång tid. Tegu- ödlor är kända för att ha en protodiafragma som skiljer lunghålan från den viscerala hålan. Även om den inte riktigt kan röra sig, tillåter den lungorna att blåsa upp mer, vilket tar bort tyngden av de inre organen [72] .

Eftersom kroppen är täckt med fjäll, finns det ingen hudandning hos reptiler (undantagen är sköldpaddor med mjuk kropp och havsormar ), och lungorna är det enda andningsorganet.

Hos arter som lever i vatten kan specialiserade anpassningar dyka upp för att klara sig längre utan atmosfärisk luft, till exempel i havsormar, detta är slemhinnan i munnen, och hos sköldpaddor är detta både munhålan och speciella analsäckar som kan ta upp syre från vattnet.

Krokodiler har faktiskt en muskulös diafragma som liknar den hos däggdjur. Skillnaden är att krokodilmembranets muskler drar blygdbenet (den rörliga delen av bäckenet hos krokodiler) bakåt, vilket sänker levern och ger därigenom plats för lungorna att expandera. Denna typ av diafragmainstallation kallas för en "leverkolv". Luftvägarna bildar en serie dubbla rörkammare i varje lunga. Vid inandning och utandning passerar luft genom luftvägarna i samma riktning, vilket skapar ett enkelriktat flöde av luft genom lungorna. Ett liknande system har hittats hos fåglar, ödlor och leguaner [73] [74] .

De flesta reptiler har ingen sekundär gom, vilket innebär att de måste hålla andan när de sväljer. Krokodiler har utvecklat en benig sekundär gom som gör att de kan fortsätta andas medan de förblir under vattnet (och skydda sina hjärnor från skador i samband med att bekämpa byten). Skinks (familjen Scincidae ) har också utvecklat en benig sekundär gom i varierande grad. Ormarna tog ett annat grepp och utökade sina luftrör istället. Deras förlängning av luftstrupen sticker ut från munnen i form av ett rör, och gör att dessa djur kan svälja stora byten utan att drabbas av kvävning [75] .

Cirkulationssystemet

Liksom amfibier har de flesta reptiler ett hjärta med tre kammare som består av en ventrikel och två förmak . Ventrikeln är uppdelad av en ofullständig septum i två halvor: övre och nedre, och kan villkorligt delas in i tre sektioner. Trekammarhjärtat hos reptiler utvecklades dock oberoende av amfibiernas och skiljer sig i struktur (och ibland funktionalitet) mellan olika moderna grupper [76] [77] .

Alla lepidosaurier och sköldpaddor har ett trekammarhjärta, bestående av två förmak, en ventrikel med variabel septa och två aortor som leder till den systemiska cirkulationen. Graden av blandning av syresatt och syrefattigt blod i ett trekammarhjärta varierar beroende på typ och fysiologiskt tillstånd. Under olika förhållanden kan syrefattigt blod skickas tillbaka till kroppen och syresatt blod kan skickas tillbaka till lungorna. Det har föreslagits att denna förändring i blodflödet ger effektivare termoreglering och längre dyktider för vattenlevande arter, men har inte visat sig vara fördelaktigt för landlevande arter också [78] .

Som arkosaurier har krokodiler ett fyrkammarhjärta [64] . Skiljeväggen delar helt ventrikeln i två halvor: den högra - venösa och vänstra - artären, vilket isolerar ett fullfjädrat fyrkammarhjärta, som hos däggdjur och fåglar. Först efter bildandet av kompletta septa hos krokodiler bildas pannitz foramen under embryogenesen, vilket möjliggör kontrollerad blandning av arteriellt och venöst blod, vilket är associerat med en sekundär minskning av metabolismnivån hos denna grupp av djur [64] . Krokodiler har ett anatomiskt fyrkammar fågelliknande hjärta, men har också två aortor [79] .

Till exempel består leguanhjärtat, som de flesta fjällande hjärtan, av tre kammare med två aortor och en ventrikel, de ofrivilliga hjärtmusklerna. Hjärtats huvudstrukturer är sinus venosus, pacemakern, vänster förmak, höger förmak, atrioventrikelklaffen, venkaviteten, artärkaviteten, lungkaviteten, muskulär kam, kammarrygg, lungvener, och de parade aortabågarna [80] .

Vissa skivepitelväxter (till exempel pytonslangar och ögonödlor) har ett trekammarhjärta, som när det dras ihop blir funktionellt fyrkammigt. Detta möjliggörs av den muskulära åsen som separerar ventrikeln under ventrikulär diastol och helt separerar den under ventrikulär systole. På grund av denna ås kan några av dessa fjäll skapa tryckfall i ventriklarna som är likvärdiga med de som ses i hjärtan hos däggdjur och fåglar [81] .

Det finns ingen fullständig separation i två oberoende cirkulationer av blodcirkulationen hos reptiler, eftersom venöst och arteriellt blod blandas i dorsal aorta.

Liksom fiskar och amfibier är de allra flesta moderna reptiler kallblodiga djur . Trots detta kan många reptiler reglera sin temperatur genom att flytta från skugga till sol och tillbaka igen, eller genom att ändra färg, bli mörkare för att värma upp eller ljusare för att svalna. Relativt nyligen upptäcktes fakultativ endotermi hos teguödlor  - förmågan att öka kroppstemperaturen under parningssäsongen på grund av endotermiska kemiska reaktioner [82] . Ödlor mitt i matningsaktiviteten kan också öka kroppstemperaturen på grund av interna processer [83] . Lädersköldpaddan har å andra sidan en isolerande fettkropp och kan på grund av intensiv muskelaktivitet bli cirka 18 grader varmare än det omgivande vattnet [84] .

Metabolism

Moderna icke-fågelreptiler är kallblodiga, så de har begränsade fysiologiska medel för att upprätthålla en konstant kroppstemperatur och förlitar sig ofta på externa värmekällor. På grund av en mindre stabil inre temperatur än hos fåglar och däggdjur, kräver reptilbiokemi enzymer som kan bibehålla effektiviteten över ett bredare temperaturintervall än i fallet med varmblodiga djur. Det optimala kroppstemperaturintervallet varierar beroende på art, men är vanligtvis lägre än hos varmblodiga djur; för många ödlor ligger den i intervallet 24-35°C (75-95°F), medan extrema värmeanpassade arter, såsom den amerikanska ökenleguanen Dipsosaurus dorsalis , kan ha optimala fysiologiska temperaturer för däggdjur som sträcker sig från 35° till 40°C (95° till 104°F). Medan den optimala temperaturen ofta observeras när djuret är aktivt, resulterar en låg basal metabolisk hastighet i ett snabbt fall i kroppstemperatur när djuret är inaktivt [85] [86] .

Liksom alla djur producerar reptilernas muskelaktivitet värme. Hos stora reptiler som lädersköldpaddor tillåter det låga förhållandet mellan yta och volym denna metaboliskt genererade värme att hålla djuren varmare än sin miljö, även om de inte har en varmblodig ämnesomsättning. Denna form av homeothermi kallas gigantothermy; det har föreslagits att det var vanligt hos stora dinosaurier och andra utdöda stora reptiler [87] .

Fördelen med en låg viloämnesomsättning är att mycket mindre mat krävs för att upprätthålla kroppsfunktioner. Genom att utnyttja fluktuationer i omgivningstemperaturen, eller genom att hålla sig svala när de inte behöver röra sig, kan reptiler spara en betydande mängd energi jämfört med endotermiska djur av samma storlek. En krokodil behöver från en tiondel till en femtedel av den mat som ett lejon med samma vikt behöver, och han kan leva utan mat i sex månader. Lägre födobehov och en adaptiv metabolism tillåter reptiler att dominera djurlivet i regioner där tillgången på mat är för låg för att upprätthålla stora däggdjur och fåglar [88] [89] .

Det anses allmänt att reptiler inte kan producera de ihållande höga nivåerna av energi som behövs för att jaga långa sträckor eller flyga. Den högre energikapaciteten kan vara ansvarig för utvecklingen av varmblodighet hos fåglar och däggdjur. Forskning om sambandet mellan aktiv kapacitans och termofysiologi visar dock ett svagt samband. De flesta moderna reptiler är köttätare med en "sitta och vänta" utfodringsstrategi; det är oklart om reptiler är kallblodiga på grund av sin ekologi. Energistudier av vissa reptiler har visat att deras aktiva förmågor är lika med eller överträffar de hos lika stora varmblodiga djur [90] [91] .

Matsmältningssystemet

På grund av mängden mat som finns tillgänglig[ förtydliga ] Matsmältningskanalen hos reptiler är mycket mer differentierad än hos amfibier .

Matsmältningssystemet börjar med en munöppning som avgränsas av käkar med vanligtvis koniska, identiska, fast anhopande tänder (homodontsystem, även om vissa utdöda former var heterodonta). Reptiler, med undantag för krokodiler och de flesta sköldpaddor, har flexibla, orörliga läppar som tätt stänger munnen och tänderna i vila. Tänderna på reptiler är inte avsedda för att tugga - de tjänar till att fånga och hålla mat, mer sällan - för att separera den eller slita av bitar som är lämpliga i storlek; hos arter som livnär sig på blötdjur och insekter är tänderna anpassade för att krossa hårda pärmar av dessa djur. Mat sväljs nästan alltid hel, både animaliskt och vegetabiliskt. Tungan är fri, muskulös framtill, rörlig, tunnande och bifurcating mot slutet. Hos vissa arter är tungan klibbig och används för att fånga byten. Tungan tjänar till att svälja mat, men arter med en tunn och lång tunga trycker in maten i svalget genom att trycka på huvudet (ödlor) eller flytta käkarna (ormar), hos ormar och ögonödlor saknas den sekundära bengommen. Flercelliga spottkörtlar innehåller matsmältningsenzymer. Svalget passerar in i en smal men mycket töjbar matstrupe , vidare in i muskelmagen och tarmarna . Magen har tjocka muskulösa väggar. På gränsen mellan tunn- och tjocktarmen finns blindtarmen , som amfibierna inte har. Den stora reptillevern har en gallblåsa . Bukspottkörteln i form av en lång tät kropp ligger i tolvfingertarmens ögla . Tarmen slutar i en cloaca .

Utsöndringssystem

Reptilernas utsöndringssystem representeras av njurarna , urinledarna och urinblåsan .

Njurarna hos reptiler skiljer sig avsevärt från njurarna hos fiskar och amfibier, som måste lösa problemet med att bli av med ett konstant överskott av vatten i kroppen. Istället för stamnjurarna hos amfibier ( mesonephros ), är reptilernas njurar ( metanephros ) belägna i bäckenregionen på den ventrala sidan av cloaca och på dess sidor. Njurarna är anslutna till kloaken genom urinledarna.

Den tunnväggiga stjälkade blåsan är ansluten till kloaken med en tunn hals på dess ventrala sida. Hos vissa reptiler är urinblåsan underutvecklad (krokodiler, ormar, vissa ödlor).

Hos landlevande reptiler är slutprodukten av kvävemetabolismen lätt vattenlöslig urinsyra , som utsöndras tillsammans med avföring genom kloaken, vilket gör det möjligt att mer effektivt behålla fukt.

Reproduktionssystem

Reptiler är tvåbosdjur, bisexuell reproduktion.

Det manliga reproduktionssystemet består av ett par testiklar , som är belägna på sidorna av ländryggen. Från varje testikel avgår sädeskanalen , som rinner in i Wolfian-kanalen . Med tillkomsten av bäckennjuren hos reptilvargar fungerar kanalen hos hanar endast som en sädesledare och är helt frånvarande hos honor. Wolffian-kanalen mynnar in i cloacaen för att bilda sädesblåsan .

Kvinnors reproduktionssystem representeras av äggstockar , som är upphängda på mesenteriet till den dorsala sidan av kroppshålan på sidorna av ryggraden. Ovidukterna ( Mülleriska kanalerna ) är också upphängda från mesenteriet. I den främre delen av kroppshålan öppnas äggledarna med slitsliknande öppningar - trattar. Den nedre änden av äggledarna mynnar in i den nedre delen av kloaken på dess ryggsida.

Livsstil

Utveckling

Befruktning är intern. Utvecklingen av embryot sker i ett ägg med ett läderartat eller kalkhaltigt skal, tillsammans med detta uppstår ovoviviparitet och (mindre ofta) sann viviparitet . Reptiler har direkt postembryonal utveckling . Många representanter kännetecknas av att ta hand om avkommor, i synnerhet kvinnliga krokodiler bär avkomma från läggningsplatsen till reservoarer i munhålan, även om de i vissa fall kan äta ungen.

Mat

De flesta reptiler är köttätare (inklusive insektsätande och kadaverätande, verklig predation bland moderna reptiler är karakteristisk endast för krokodiler , ett antal ödlor och de flesta ormar). Vissa (till exempel agamas , leguaner ) kännetecknas av en blandad kost. Ibland finns det nästan uteslutande växtätande reptiler ( landsköldpaddor ).

Rörelse

Primitiva grupper av forntida fostervatten (inklusive de första reptilerna) rörde sig initialt på fyra lemmar med stor avstånd från varandra, som under förflyttning flyttade isär medialt och inte kunde ständigt stödja kroppen ovanför marken, därav "hukande" och släpande buken längs marken, vilket gav det ryska namnet i hela denna grupp, vilket motsvarade deras karakteristiska låga nivå av metabolisk intensitet och en relativt stillasittande livsstil förknippad med växlingen av korta utbrott av aktivitet och lång vila liggandes på magen. Moderna reptiler behåller i grunden en liknande, basal i evolutionära termer, rörelsekaraktär, med några undantag som endast krokodiler, där lemmarna, när de springer, kan inta en position nästan under kroppen. Dessutom, i vissa utdöda grupper av den moderna ordningen av krokodiler, som ledde en uteslutande landlivsstil, var denna position för lemmarna vanligt, det vill säga den upprätthölls för det mesta - i Australien, sådana marklevande krokodiler (till exempel Quincana) ) levde för 40 tusen år sedan, det vill säga samtidigt med en modern man. Hos monitorödlor är lemmarna halvräta, vilket är förknippat med aktiv rörelse, och vid löpning är kroppen högt över marken. Ormar och benlösa ödlor är också ett undantag, eftersom bristen på lemmar och ett helt annat rörelsesätt (krypning) än lemmiga reptiler gör att de flesta ormar kan röra sig snabbt på vilken yta som helst.

De flesta reptiler simmar bra på grund av den "fiskliknande" böjningen av kroppen i tvärplanet. I vissa grupper har anpassningen till vattenmiljön nått en högre grad och i evolutionsprocessen utvecklade de olika typer av rörelse. Så ichthyosaurs , mosasaurer och, i mindre utsträckning, krokodiler behöll karaktären av simning på grund av kroppens tvärgående böjningar. Å andra sidan utvecklade havssköldpaddor och utdöda plesiosaurier en ny mekanism för rörelse i vattnet, på grund av flaxandet av lemmarna, som förvandlades till simfötter . Många av dessa grupper har nästan helt förlorat förmågan att röra sig på land. Flera släkten av reptiler är kapabla att glida flyg, såsom flygande drakar (agamas av släktet Draco ) och dekorerade trädormar . Aktivt flygande reptiler är bara kända från fossiler (se Pterosaurier ).

I forntida tider gick utvecklingen av vissa avancerade grupper av reptiler i andra riktningar - deras lemmar började röra sig direkt under kroppen och intog en mer vanemässigt vertikal (rätad) position, vilket motsvarade en mer rörlig livsstil förknippad med snabb löpning och aktiv jakt på byte.

Hos arkosauriernas förfäder började blygdbenen och ischialbenen att förlängas, frambenen började förkortas och den tunga långa svansen, som praktiskt taget hade förlorat rörlighet på grund av sammansmältningen av bäckenbenen, förvandlades till en balanserare som balanserade massan av den långsträckta kroppen. Vid gång började bakbenen röra sig i det parasagittala planet, fotleden kunde fjädra vid gång, vilket bidrog till en mer ekonomisk kraftanvändning, och stödet flyttade sig till långfingret (tredje) fingret. Detta gjorde det möjligt för många grupper av kodonter att byta till fakultativ, eller till och med vanemässig, bipedalism, liknande moderna löpande fåglar, specialiserade på tvåfotslöpning.

Dessa förändringar borde ha åtföljts av en betydande ökning av intensiteten av ämnesomsättningen, eftersom det konstanta underhållet av kroppen ovanför marken och långvarig rörelseaktivitet krävde mycket mer energi än att "huka". Det är dock svårt att spåra sådana förändringar i paleontologiskt material. Det är dock tillförlitligt känt att ättlingarna till denna grupp av reptiler - fåglar - har en intensiv metabolism och ett endotermiskt system för termoreglering (varmblodighet).

Tidiga dinosaurier , både ödlor och ornithischer  , var aktiva rovdjur, som rörde sig på sina bakben åtminstone en del av tiden, vilket bidrog till deras snabba framsteg, särskilt efter utrotningen av de flesta synapsider vid övergången till perm- och triasperioderna. I juratiden var nästan alla mer eller mindre stora landdjur (över en meter långa) dinosaurier.

Gradvis byter en del dinosaurier till växtföda och upptar de lediga ekologiska nischerna. De flesta växtätande arter återgår till att röra sig på fyra lemmar, medan utvecklingen av rovdjur fortsätter att följa en "bipedal" väg (till exempel i tyrannosaurider och abelisaurider visade sig frambenen vara praktiskt taget reducerade, medan i maniraptorer ,  tvärtom, de utvecklades till en specialiserad gripande form). Under 140 miljoner år, fram till slutet av kritaperioden, var de viktigaste marklevande rovdjuren tvåfotade dinosaurier, av vilka vissa former inte kan skiljas från fåglar med de flesta tecken.

Som kan ses kännetecknades reptiler historiskt främst av aktiv rörelse på två eller fyra uträtade lemmar, det var just sådana löpande former som intog en dominerande ställning i denna klass (parafyletisk grupp) av djur under större delen av dess historia. Tvåbenta rovformer uppstod ibland hos fåglar - till exempel fororacos . För närvarande uppstår inte sådana former bland reptiler, eftersom de ekologiska nischerna som är förknippade med den aktiva jakten på bytesdjur nu är ockuperade av däggdjur, och kroppen av moderna reptiler kräver betydande omstrukturering för deras utveckling. Några undantag är den insektsätande volangödlan och någon annan agama, som kan springa på två ben (samtidigt som den behåller läget för lemmarna på sidorna av kroppen). Denna funktion gör att de kan kringgå Carriers begränsning (oförmågan att springa på fyra ben och andas samtidigt) och aktivt förfölja byten eller fly från rovdjur. Den hjälmförsedda basilisködlan under tvåfotingsrörelse kan också springa på vattenytan. Tegus och monitorödlor har också lärt sig att kringgå Carrier-begränsningen, men genom att modifiera andningssystemet istället för att växa upp.

Ljud som avges

De flesta reptiler har inte en riktig sångapparat och producerar bara de mest primitiva ljuden som väsande eller visslande. Krokodiler morrar, gör skällande och mullrande ljud, ungar kväkar. Sköldpaddor kan i vissa fall (rädsla, parningssäsong, smärta) göra ett gnisslande eller stönande. Representanter för geckoödlor gör en mängd olika ljud - gnisslar, gnisslar, kvittrar, klickar, skriker [92] .

Ekonomisk betydelse

Värdet av reptiler för människor är relativt litet. Huden på krokodiler, stora ormar och ödlor används i läderindustrin för tillverkning av resväskor, bälten, skor etc., men dessa föremål är exklusiva eftersom de är en lyxvara. Köttet och äggen från många sköldpaddor äts. Vissa ödlor och ormar kan också ätas. Ormgift används inom medicin. Många ormar är användbara för att utrota gnagare, och ödlor är insekter. Vissa typer av reptiler hålls som husdjur . Alligatorer, kajmaner och vissa krokodiler föds ibland upp på speciella gårdar för deras kött, ägg och skinn.

Giftiga ormar utgör en stor fara för människor, särskilt i tropiska länder. Många krokodiler är farliga för människor och orsakar betydande skador på boskapen. Sötvattensköldpaddor skadar fisket. Stora ögonödlor, pytonslangar och boor kan också vara farliga, eftersom de kan skada eller till och med döda en person.

Modellobjekt

År 2011 dechiffrerades genomet av en reptil, caroline anole ödlan [93] . Således gick denna reptil in i cirkeln av modellobjekt av genetik.

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Laurin M., Reisz R. R. A reevaluation of early amniote phylogeny  // Zoological  Journal of the Linnean Society : journal. - 1995. - Vol. 113 , nr. 2 . - S. 165-223 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x . Arkiverad från originalet den 8 juni 2019.
  2. ↑ Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T. Den tidiga utvecklingen av amniota // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods  / Benton MJ. - Oxford: Oxford University Press , 1988. - Vol. 1. - S. 103-155. — ISBN 978-0-19-857705-8 .
  3. ↑ Modesto SP Observationer av strukturen hos den tidiga permiska reptilen Stereosternum tumidum Cope  //  Palaeontologia Africana: journal. - 1999. - Vol. 35 . - S. 7-19 .
  4. ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS Den fylogenetiska definitionen av Reptilia  // Systematic Biology  : journal  . - 2004. - Vol. 53 , nr. 5 . - s. 815-821 . - doi : 10.1080/10635150490503026 . — PMID 15545258 .
  5. ↑ Antal arter (från mars 2022  ) . Reptildatabasen . Hämtad 22 juli 2022. Arkiverad från originalet 6 oktober 2021.
  6. ↑ Högre taxa av djur: data om antalet arter för Ryssland och hela världen Arkiverad den 21 februari 2012. .
  7. ↑ Se även Lista över Rysslands reptiler .
  8. ↑ En omvärdering av tidig amniotfylogeni  // Zoological Journal of the Linnean Society.
  9. ↑ Vetenskapsnyheter online (5/22/99): Ut ur träskarna . web.archive.org (4 juni 2011). Hämtad: 10 september 2022.
  10. ↑ Tidigaste bevis för reptiler/Scientific Frontline® . web.archive.org (16 juli 2011). Hämtad: 10 september 2022.
  11. ↑ Den illustrerade uppslagsboken över dinosaurier och förhistoriska djur . - London: Marshall Pub, 1999. - s. 62. - 312 sidor sid. - ISBN 1-84028-152-9 , 978-1-84028-152-1.
  12. ↑ 1 2 3 Neil Brocklehurst. Reptilernas första tidsålder? Jämföra reptil och synapsid mångfald, och inflytandet av Lagerstätten, under karbon och tidiga perm  // Frontiers in Ecology and Evolution. - 2021. - T. 9 . — ISSN 2296-701X . - doi : 10.3389/fevo.2021.669765/full .
  13. ↑ Länkar mellan global taxonomisk mångfald, ekologisk mångfald och expansionen av ryggradsdjur på land  // Biologibokstäver.
  14. ↑ Regnskogens kollaps utlöste diversifiering av karbon tetrapod i Euramerica . pubs.geoscienceworld.org . Hämtad: 10 september 2022.
  15. ↑ Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos, Michel Laurin. Kraniell morfologi hos den tidiga permiska mesosauriden Mesosaurus tenuidens och utvecklingen av den nedre temporala fenestrationen omvärderas  //  Comptes Rendus Palevol. — 2012-07-01. — Vol. 11 , iss. 5 . — S. 379–391 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/j.crpv.2012.02.001 .
  16. ↑ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Atila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto och Pedro LP Aurélio. En prokolofonoid reptil med temporal fenestration från mellantrias i Brasilien  // Proc Biol Sci.
  17. ↑ M. Tuinen, E. Hadly. Fel vid uppskattning av hastighet och tid som härleds från tidig amniotfossilpost och aviär molekylklockor  // Journal of Molecular Evolution. - 2004. - doi : 10.1007/s00239-004-2624-9 .
  18. ↑ MJ Benton. Vertebrat paleontologi . — 3:e uppl. - Malden, MA: Blackwell Science, 2005. - xi, 455 sidor sid. - ISBN 0-632-05637-1 , 978-0-632-05637-8.
  19. ↑ O. Rieppel, M. Debraga. Sköldpaddor som diapsid reptiler  // Nature. - 1996. - doi : 10.1046/j.1463-6409.2000.00039.x .
  20. ↑ Rafael Zardoya och Axel Meyer. Komplett mitokondriegenom antyder diapsidaffiniteter hos sköldpaddor  // Proc Natl Acad Sci US A.
  21. ↑ Systergruppsförhållande mellan sköldpaddor och fågel-krokodilskläde som avslöjats av nukleära DNA-kodade proteiner . academic.oup.com . Hämtad: 11 september 2022.
  22. ↑ Y. Katsu, E. Braun, L. Guillette Jr, T. Iguchi. Från Reptilian Phylogenomics till Reptilian Genomes: Analyser of c-Jun and DJ-1 Proto-Oncogenes  // Cytogenetic and Genome Research. - 2009. - doi : 10.1159/000297715 .
  23. ↑ 1 2 3 Edwin H. Colbert. Colberts evolution av ryggradsdjuren: en historia av ryggradsdjuren genom tiden . — 5:e uppl. - New York: Wiley, 2001. - xvi, 560 sidor sid. - ISBN 0-471-38461-5 , 978-0-471-38461-8.
  24. ↑ 1 2 3 Sarda Sahney och Michael J. Benton. Återhämtning från den mest djupgående massutrotningen genom tiderna  // Proc Biol Sci.
  25. ↑ Morfologiska klockor i paleontologi och ett ursprung i mitten av krita av Crown Aves . academic.oup.com . Hämtad: 11 september 2022.
  26. ↑ Abstracts of Papers  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1997-09-04. - T. 17 , nej. sup003 . — S. 1–93 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
  27. ↑ Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosaurian relationer upplysta av nya primitiva skelett från Japan   // Nature . - 1998-05. — Vol. 393 , utg. 6682 . — S. 255–257 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/30473 .
  28. ↑ Susan E. Evans, Jozef Klembara. [0171:ACRRDF 2.0.CO;2 En koristoderan reptil (Reptilia: Diapsida) från nedre miocen i nordvästra Böhmen (Tjeckien)] // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005-03-11. - T. 25 , nej. 1 . — S. 171–184 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2 .
  29. ↑ Dennis M. Hansen, C. Josh Donlan, Christine J. Griffiths, Karl J. Campbell. Ekologisk historia och latent bevarandepotential: stora och gigantiska sköldpaddor som modell för   taxonsubstitutioner // Ekografi . — 2010-06-15. - P. nej–nej . - doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x .
  30. ↑ Alberto Cione, Eduardo Tonni, Leopoldo Soilbenzon. The Broken Zig-Zag: Sen kenozoisk utrotning av stora däggdjur och sköldpaddor i Sydamerika  // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie. — 2014-06-16. - T. 5 , nej. 1 . — S. 1–19 . — ISSN 1853-0400 .
  31. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar och Jacques A. Gauthiera. Massutrotning av ödlor och ormar vid gränsen mellan Krita och Paleogen  // Proc Natl Acad Sci US A.
  32. ↑ Reptildatabasnyheter . www.reptil-database.org _ Hämtad: 11 september 2022.
  33. ↑ Tod W. Reeder, Ted M. Townsend, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Perry L. Wood, Jr., Jack W. Sites, Jr. och John J. Wiens. Integrerade analyser löser konflikter om squamate Reptile fylogeni och avslöjar oväntade placeringar för Fossil Taxa  // PLoS One.
  34. ↑ Tabell 1: Antal hotade arter efter huvudgrupper av organismer (1996–2012) . web.archive.org (4 februari 2013). Hämtad: 11 september 2022.
  35. ↑ Mary Franklin Brown. Att läsa världen: encyklopedisk skrift i skoltiden . - Chicago: The University of Chicago Press, 2012. - 1 onlineresurs sid. - ISBN 978-0-226-26070-9 , 0-226-26070-4.
  36. ↑ Carl von Linne, Lars Salvius. Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum klasser, ordiner, släkten, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis . Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. - 881 sid.
  37. ↑ Amfibier (1878) . aleph0.clarku.edu . Hämtad: 10 september 2022.
  38. ↑ Josephi Nicolai Laurenti specimen medicum exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium Austriacorum .
  39. ↑ Däggdjurens struktur och klassificering (1864) . aleph0.clarku.edu . Hämtad: 10 september 2022.
  40. ↑ Edwin Stephen Goodrich. Om klassificeringen av reptilerna  // Proceedings of the Royal Society of London. Serie B, innehållande papper av biologisk karaktär. - 1916-07-01. - T. 89 , nej. 615 . — S. 261–276 . - doi : 10.1098/rspb.1916.0012 .
  41. ↑ David Meredith Seares Watson. Om Millerosaurus och sauropsid-reptilernas tidiga historia  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biologiska vetenskaper. - 1957-03-28. - T. 240 , nej. 673 . — S. 325–398 . - doi : 10.1098/rstb.1957.0003 .
  42. ↑ 12 Colin Tudge . Livets mångfald: en undersökning och ett firande av alla varelser som någonsin har levt . — Oxford: Oxford University Press, (2002 [tryckning]). — xiv, 684 sidor sid. - ISBN 0-19-860426-2 , 978-0-19-860426-6.
  43. ↑ Romer, AS Vertebrate Paleontology. — University of Chicago Press, 1933.
  44. ↑ Osborn, H. F. Reptilernas underklasser Diapsida och Synapsida och Early History of Diaptosauria. - Memoirs of the American Museum of Natural History, 1903. - s. 451-507.
  45. ↑ L.A. Tsuji, J. Müller. Sammanställning av historien om Parareptilia: fylogeni, diversifiering och en ny definition av kladden  //  Fossil Record. — 2009-02-01. - T. 12 , nej. 1 . — s. 71–81 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  46. ↑ 1 2 3 Keynyn Brisse. Från konstiga underverk till stamlinjer: den andra omklassificeringen av Burgess Shale-faunan  // Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. — 2008-09. - T. 39 , nej. 3 . — S. 298–313 . — ISSN 1369-8486 . - doi : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 .
  47. ↑ Sammanställning av historien om Parareptilia: fylogeni, diversifiering och en ny definition av kladden . academic.oup.com . Hämtad: 10 september 2022.
  48. ↑ Benton MJ , Spencer PS Fossil Reptiles of Great Britain  (engelska) . - Chapman & Hall , 1995. - S. 8. - 386 sid. - ISBN 978-94-010-4231-4 . - ISBN 978-94-011-0519-4 .
  49. ↑ Benton MJ Vertebrate paleontology   . — 4:e uppl. - Wiley-Blackwell , 2015. - S. 437. - 437-441 s. - ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
  50. ↑ Stämmer H.-D. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution  (engelska) . — Baltimore: Johns Hopkins University Press , 2019. — P. ix—xi. — 385 sid. — ISBN 9781421428680 . — ISBN 1421428687 .
  51. ↑ 1 2 3 Ford DP, Benson RBJ The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae  //  Nature Ecology & Evolution: journal. - 2020. - Vol. 4 , iss. 1 . — S. 57–65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . Arkiverad från originalet den 18 september 2020.
  52. ↑ MacDougall MJ, Reisz RR Den första registreringen av en nyktiphruretid-paraptil från den tidiga permian i Nordamerika, med en diskussion om parareptilisk tidsfenestration  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014. - Vol. 172 , iss. 3 . - P. 616-630 . — ISSN 1096-3642 . - doi : 10.1111/zoj.12180 . Arkiverad från originalet den 2 september 2021.
  53. ↑ 1 2 3 Lee MSY Sköldpaddans ursprung: insikter från fylogenetisk eftermontering och molekylära byggnadsställningar  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Vol. 26 , iss. 12 . — S. 2729–2738 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.12268 . Arkiverad från originalet den 8 januari 2022.
  54. ↑ Gauthier JA , Kluge AG, Rowe TB Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils  // Cladistics  : journal  . - 1988. - Vol. 4 , iss. 2 . - S. 105-209 . — ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . Arkiverad från originalet den 1 september 2021.
  55. ↑ Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, et al. En fylogenomisk analys av sköldpaddor  (engelska)  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal. - 2015. - Vol. 83 . - S. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2014.10.021 .
  56. ↑ Joyce W.G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. En nomenklatur för fossila och levande sköldpaddor som använder fylogenetiskt definierade kladenamn  (engelska)  // Swiss Journal of Palaeontology. - 2021. - Vol. 140 , iss. 1 . — S. 5 . — ISSN 1664-2384 . - doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . Arkiverad från originalet den 3 april 2021.
  57. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Archosauromorpha F. von Huene 1946 [JA Gauthier], konverterat klädnamn, s. 1179-1182.
  58. ↑ Spiekman SNF, Fraser NC, Scheyer TM En ny fylogenetisk hypotes om Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) och andra "protorosaurier", och dess implikationer för den tidiga utvecklingen av stamarkosaurier  // PeerJ  ru en  . - 2021. - Vol. 9 . — P.e11143 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.11143 . — PMID 33986981 . Arkiverad från originalet den 14 augusti 2021.
  59. ↑ Nesbitt SJ, Flynn JJ, Pritchard AC, Parrish MJ, Ranivoharimanana L., Wyss AR Postcranial osteology of   Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagaskar) och dess systematiska position bland stam-archosaurie-reptilerna hos stam- / bulletreptilerna Naturhistoriska museet  : tidskrift. - 2015. - Vol. 398 . - S. 1-126 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.5531/sd.sp.15 . Arkiverad från originalet den 13 juli 2021.
  60. ↑ Sengupta S., Ezcurra MD, Bandyopadhyay S. En ny behornad och långhalsad växtätande stam-arkosaurie från Indiens mellersta trias  // Scientific Reports  : journal  . - 2017. - Vol. 7 , iss. 1 . — S. 8366 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-08658-8 . Arkiverad från originalet den 2 september 2021.
  61. ↑ Nesbitt SJ Den tidiga evolutionen av arkosaurier: relationer och ursprunget till stora klader  //  Bulletin of the American Museum of Natural History: journal. - 2011. - Vol. 352 . - S. 1-292 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.1206/352.1 . Arkiverad från originalet den 20 augusti 2021.
  62. ↑ Marsh AD, Smith ME, Parker WG, Irmis RB, Kligman BT Skeletal anatomy of Acaenasuchus geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) och dess implikationer för ursprunget till aetosaurian carapace  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2020. - Vol. 40 , iss. 4 . - P. e1794885 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . Arkiverad från originalet den 1 september 2021.
  63. ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, et al. De tidigaste arkosaurierna i fågellinjen och sammansättningen av dinosauriens kroppsplan  (engelska)  // Nature  : journal. - 2017. - Vol. 544 , utg. 7651 . - s. 484-487 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature22037 . Arkiverad 28 maj 2019.
  64. ↑ 1 2 3 4 Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR och Grigg, GC Bevis för endotermiska förfäder till krokodiler vid stammen av archosaurieevolutionen  : [ eng. ] // Fysiologisk och biokemisk zoologi. - 2004. - Vol. 77, nr. 6. - P. 1051-1067. - doi : 10.1086%2F422766 10.1086/422766 . — PMID 15674775 . Källa (inte tillgänglig länk) . Hämtad 14 november 2017. Arkiverad från originalet 19 oktober 2017.   .
  65. ↑ 1 2 Carroll R.  . Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 volymer Vol 2. - M. : Mir, 1993. - 283 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .
  66. ↑ GJW Webb, D.F. Bradford, R.S. Seymour, A.F. Bennett. Massberoende av anaerob metabolism och syra-basstörning under aktivitet i saltvattenkrokodilen, Crocodylus Porosus  //  The Journal of Experimental Biology . — Biologbolaget, 1985-09-01. — Vol. 118 , iss. 1 . - S. 161-171 . — ISSN 0022-0949 1477-9145, 0022-0949 . Arkiverad från originalet den 10 december 2018.
  67. ↑ Seymour, Roger S.; Smith, Sarah L; White, Craig R.; Henderson, Donald M.; Schwarz-Wings, Daniela. Blodflöde till långa ben indikerar metabolismaktivitet hos däggdjur, reptiler och dinosaurier  : [ eng. ] // Proceedings of the Royal Society B. - 2012. - Vol. 279, nr. 1728. - S. 451-456. - doi : 10.1098/rspb.2011.0968 . — PMID 21733896 . — PMC 3234558 .
  68. ↑ Jättehavsreptiler var varmblodiga?  (12 juni 2010). Arkiverad från originalet den 9 december 2018. Hämtad 31 maj 2018.
  69. ↑ Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Evolution of the third eye: a fylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in Liolaemus lizards  // Biological Journal of the Linnean  Society : journal. - Oxford University Press , 2010. - Vol. 101 , nr. 4 . - s. 870-883 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
  70. ↑ Tosini G. Pinealkomplexet av reptiler: fysiologiska och beteendemässiga roller  (engelska)  // Ethology Ecology & Evolution: journal. - 1997. - Vol. 9 , nej. 4 . - s. 313-333 . - doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 .
  71. ↑ Ronald I. (Ronald Isaac) Orenstein. Sköldpaddor, sköldpaddor och terrapins: överlevande i rustning . - Buffalo, NY : Firefly Books, 2001. - 330 sid. - ISBN 978-1-55209-605-5 .
  72. ↑ W. Klein, A. Abe, D. Andrade, S. Perry. Strukturen av den posthepatiska septum och dess inverkan på visceral topologi i tegulizard, Tupinambis merianae (Teiidae: Reptilia)  // Journal of morphology. - 2003. - doi : 10.1002/JMOR.10136 .
  73. ↑ Ny insikt i utvecklingen av ryggradsdjurens andningsorgan och upptäckten av enkelriktat luftflöde i leguanens lungor  // Proc Natl Acad Sci US A.
  74. ↑ C. Farmer, K. Sanders. Enkelriktat luftflöde i alligatorernas lungor  // Vetenskap. - 2010. - doi : 10.1126/science.1180219 .
  75. ↑ Ormens grova anatomi .
  76. ↑ A. Romer, T. Parsons. Ryggradsdjurets anatomi. Volym 1 Alfred Romer, Thomas Parsons . log-in.ru. Hämtad 31 maj 2018. Arkiverad från originalet 12 juni 2018.
  77. ↑ Ryggradsdjurets anatomi. Volym 2 - Biologisk cirkel - Unga naturforskare . uipmgu.ru. Hämtad 31 maj 2018. Arkiverad från originalet 11 juli 2018.
  78. ↑ J. Hicks. Den fysiologiska och evolutionära betydelsen av kardiovaskulära shuntmönster hos reptiler.  // News in physiological sciences: en internationell tidskrift för fysiologi producerad gemensamt av International Union of Physiological Sciences och American Physiological Society. - 2002. - doi : 10.1152/NIPS.01397.2002 .
  79. ↑ Michael Axelsson, Craig E. Franklin. Från anatomi till angioskopi: 164 år av krokodilkardiovaskulär forskning, senaste framsteg och spekulationer  //  Jämförande biokemi och fysiologi Del A: Fysiologi. - 1997-09-01. — Vol. 118 , iss. 1 . — S. 51–62 . — ISSN 0300-9629 . - doi : 10.1016/S0300-9629(96)00255-1 .
  80. ^ "Reptilian kardiovaskulär anatomi och fysiologi: utvärdering och övervakning (Proceedings)" .
  81. ↑ Ventrikulär hemodynamik i Python molurus: separation av pulmonellt och systemiskt tryck . journals.biologists.com . Hämtad: 11 september 2022.
  82. ↑ Glenn J. Tattersall, Cleo AC Leite, Colin E. Sanders, Viviana Cadena, Denis V. Andrade. Säsongsbetonad reproduktionsendotermi hos teguödlor  (engelska)  // Science Advances. — 2016-01-01. — Vol. 2 , iss. 1 . — P.e1500951 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1500951 . Arkiverad från originalet den 2 juli 2017.
  83. ↑ Jorge Cubo, Meike Köhler, Vivian de Buffrenil. [ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12203 Benhistologi hos Iberosuchus macrodon (Sebecosuchia, Crocodylomorpha)]  (engelska)  // Lethaia. — 2017-03-27. — Vol. 50 , iss. 4 . - S. 495-503 . — ISSN 0024-1164 . - doi : 10.1111/let.12203 . Arkiverad från originalet den 5 juni 2020.
  84. ↑ Frair W, Ackman RG, Mrosovsky N. Kroppstemperaturer för Dermochelys coriacea : Varm sköldpadda från kallt vatten: [ eng. ] // Vetenskap . - 1972. - Vol. 177, nr. 4051.-P. 791-793. - doi : 10.1126/science.177.4051.791 . — PMID 17840128 .
  85. ↑ Raymond B. Huey; Albert F. Bennett. [ http://faculty.washington.edu/hueyrb/pdfs/Coadaptation_Evolution.pdf Phylogenetic Studies of Coadaptation: Preferred Temperatures Versus Optimal Performance Temperatures of Lizards] // Evolution.
  86. ↑ RAYMOND B. HUEY. Temperatur, fysiologi och reptilernas ekologi  // Institutionen för zoologi, University of Washington, Seattle, USA.
  87. ↑ Den kompletta dinosaurien . - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - s. 491-504. — xi, 752 sidor sid. - ISBN 0-253-33349-0 , 978-0-253-33349-0, 0-253-21313-4, 978-0-253-21313-6.
  88. ↑ Neil A. Campbell. väsentlig biologi . — 2:a uppl. - San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings, 2004. - s. 396. - xxxi, 464, [44] sid. — ISBN 0-8053-7495-7 , 978-0-8053-7495-7, 0-321-20462-X, 978-0-321-20462-2, 0-8053-7473-6, 978-0- 8053-7473-5, 0-8053-7478-7, 978-0-8053-7478-0, 0-321-22537-6, 978-0-321-22537-5.
  89. ↑ ST Garnett. Metabolism och överlevnad av fastande Estuarine krokodiler  (engelska)  // Journal of Zoology. — 1986-04. — Vol. 208 , iss. 4 . — S. 493–502 . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  90. ↑ Pat Willmer. Djurens miljöfysiologi . - Malden, MA: Blackwell Science, 2000. - s. 444. - x, 644 sidor, 10 onumrerade sidor plåtar sid. - ISBN 0-632-03517-X , 978-0-632-03517-5.
  91. ↑ James W. Hicks, Colleen G. Farmer. Gasutbytespotential i reptillungor: konsekvenser för dinosaurie-fågelkopplingen  //  Respirationsfysiologi. — 1999-09-15. — Vol. 117 , iss. 2 . — S. 73–83 . — ISSN 0034-5687 . - doi : 10.1016/S0034-5687(99)00060-2 .
  92. ↑ Morozov V.P. Underhållande bioakustik . Ed. 2:a, tillägg, reviderad. — M.: Kunskap, 1987. — 208 sid. + 32 s. inkl. — s. 63-65
  93. ↑ Rudy, Julia Rudy För första gången dechiffrerades reptilgenomet . membrana.ru (5 september 2011). Hämtad 6 september 2011. Arkiverad från originalet 13 november 2011.

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi