Sköldpaddor

Sköldpaddor

1:a kolumnen: elefantsköldpadda , grönsköldpadda , rödörad sköldpadda , afrikansk trionyx
2:a kolumnen: medelhavssköldpadda , lädersköldpadda , jättesköldpadda , gamsköldpadda
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptilerUnderklass:DiapsiderSkatt:ZauriiSkatt:PantestudinesSkatt:TestudinerarTrupp:Sköldpaddor
Internationellt vetenskapligt namn
Testudines Batsch , 1788
Underordnar
område

Sköldpaddor ( lat.  Testudines )  är en av de fyra moderna orden av reptiler . Ett karakteristiskt kännetecken för strukturen hos sköldpaddor är ett benhorn eller benläderskal, som består av två delar: ryggsköld och plastron , och fungerar som det huvudsakliga försvaret mot fiender . Många arter kan dra tillbaka huvudet, svansen och lemmar under skalet. Längd från 12 cm till 2 m. Syn och luktsinne är väl utvecklade, hörseln är svagare. Käkarna är utan tänder och täckta med kåta plattor i form av en näbb. De cervikala och kaudala sektionerna av ryggraden är rörliga, resten är fast sammansmälta med ryggskölden. Skalets utseende orsakade evolutionärt rörelsen av lembältena under revbenen (ett exceptionellt fall bland ryggradsdjur).

Landlevande arter av sköldpaddor är vanliga på territoriet för alla kontinenter utom Antarktis och på många öar. Marina arter är utbredda i tropiska och subtropiska zoner, mindre ofta i havens boreala regioner. De kan leva i sjöar, floder, träsk, heta öknar, tropiska skogar, bergssluttningar, odlade marker, havskuster och hav. De flesta arter leder en semi-akvatisk livsstil. Under kalla och torra årstider kan de övervintra. Land och hav - huvudsakligen växtätande; sötvattensarter - vanligtvis köttätande: de kan äta fisk, amfibier, ryggradslösa djur. De brukar para sig på land, där de lägger ägg (från ett till flera hundra stycken). Vissa arter kan ha upp till 3 eller fler kopplingar per år. Ägg är sfäriska eller elliptiska, täckta hos de flesta landarter med ett kalkhaltigt skal, och hos marina och vissa sötvattensarter med ett läderartat skal. Inkubationstiden är vanligtvis 2-3 månader (hos elefantsköldpaddan 6-7 månader). Mognad inträffar vid 2-3 års ålder. Tillväxten är obegränsad, men hos mogna individer avtar den. Förväntad livslängd upp till flera decennier, ibland upp till 150 år.

Ordningen omfattar omkring 328 moderna arter, grupperade i 14 familjer och två underordningar [1] . Sköldpaddsfossil har spårats tillbaka över 220 miljoner år.

Trots det faktum att sköldpaddor traditionellt sett betraktades som anapsider [2] [3] [4] har alla genetiska studier stött hypotesen att sköldpaddor är diapsider med reducerade temporala fenestrae; vissa författare har placerat sköldpaddor i gruppen lepidosauromorph [5] , även om nyare studier har bekräftat deras position inom archosauromorph gruppen [6] .

Sköldpaddor är vanliga i tropiska och tempererade klimatzoner nästan över hela jorden. Ekologiskt är de uppdelade i marina och terrestra och terrestra i sin tur i land och sötvatten [7] .

Många typer av sköldpaddor tjänar som mat för människor , men köttet från vissa kan vara giftigt . Dessutom är många arter av sköldpaddor under hot om utrotning i olika grad och är skyddade . Sköldpaddan är en vanlig symbol i många nationers kultur .

Studiet av sköldpaddor utförs av herpetologi .

Etymologi för namnet

Systematik och evolution

Frågan om sköldpaddornas evolutionära ursprung är fortfarande öppen. Morfologiska skillnader i form av struktur mellan sköldpaddor och andra landlevande ryggradsdjur har lett till att många grupper av forntida fostervatten betraktades som förfäder eller nära släktingar till sköldpaddor . I den moderna vetenskapliga litteraturen finns det flera fylogenetiska hypoteser som beskriver den troliga evolutionära positionen för sköldpaddor i taxonomin för högre ryggradsdjur. På grundval av osteologiska egenskaper betraktas sköldpaddor oftast som primitiva amnion-pareptiler , vilket för dem närmare diadekter , prokolofoner eller pareiasaurier . Ibland anses deras förfäder vara kartorinomorfer  - tidiga amnioter med oklar taxonomi. Molekylära systematiska data indikerar att sköldpaddor kan vara en av grupperna av diapsid-reptiler . Sköldpaddornas diapsidursprung bekräftas också av några av deras morfologiska egenskaper, vilket gör att ett antal forskare kan föra dem närmare sauropterygia [13] .

Konventionellt ansågs deras förfäder vara permiska kotylosaurier , nämligen evnotosaurier ( Eunotosaurus ) - små ödlliknande djur med korta och mycket breda revben, som bildar en sorts ryggsköld [4] . Men det fanns också en åsikt om att sköldpaddor härstammade från en speciell grupp parareptiler - ättlingar till discosauris (groddjur) [3] . Nyligen genomförda fylogenetiska studier indikerar att sköldpaddor är diapsider [5] [6] [14] med minskad temporal fenestra och är en systergrupp till arkosaurier, nu representerade av krokodiler och fåglar [6] [14] . Därmed blev sköldpaddor isolerade mycket senare än man tidigare trott.

Fossila rester av de äldsta sköldpaddorna under en lång tid var uteslutande kända från fyndigheter från den sena triasperioden (210 miljoner år sedan) i Tyskland, varifrån Proganochelys quenstedti beskrevs , studerade från flera välbevarade skelett. Det kännetecknades av ett fullt format skal och närvaron av primitiva drag i strukturen av skallen (helt tak, palatintänder) och skelett (stamskal med ett stort antal skott och plattor, stora osteodermer på nacken, lemmar och svans ) och, på grundval av detta, tilldelades en speciell basal grupp, sköldpaddor - Proganochelydia. Sedan slutet av 1900-talet har geografin av fynd av triassköldpaddor utökats avsevärt: deras fossil har hittats i Thailand , Argentina , USA , Grönland . Den mest betydelsefulla upptäckten är beskrivningen av den äldsta fossila sköldpaddan, Odontochelys semitestacea , från de övre triasavlagringarna i sydvästra Kina. Det kännetecknas av ett komplex av unika och extremt primitiva egenskaper: käkar med tänder, en välformad plastron , ett underutvecklat ryggsköld, revben (kostalplattor) är något expanderade och kommer inte i kontakt med varandra, marginalplattor saknas, plattor ovanför ryggkotorna är separerade från ryggkotornas ryggradsprocesser. Bland de ovanliga egenskaperna hos arten bör ett relativt stort antal falanger av fingrar och fäste av revben i den mellersta delen av kotkropparna, och inte mellan dem, som i andra sköldpaddor, noteras. Denna art visar ett mellanstadium av evolution, övergång mellan typiska tetrapoder och typiska sköldpaddor [15] . Även de tidigaste sentriasformerna av sköldpaddor kännetecknas av skalets närvaro och typiska struktur.

Under den sena kritaperioden och den kenozoiska perioden blev medlemmar av familjerna Bothremydidae och Podocnemididae utbredda på norra halvklotet på grund av deras kustnära livsstil [16] [17] . De äldsta kända mjukskalssköldpaddorna och havssköldpaddorna dök upp i tidig krita [18] [19] . Inklusive under kritaperioden uppstod den största kända arten av sköldpaddor, kända från fossil från South Dakota (USA) - den marina arten Archelon ( Archelon ishyros ) - det största exemplaret vägde 2,2 ton, med en kroppslängd på 4,6 m från huvud till svans [ 20] [21] .

I Asien utvecklades sköldpaddor under eocen [22] . En sent överlevande grupp från kladen Testudinates  , meiolaniiderna , fanns i Australasien under Pleistocen och Holocen [23] . Bland dem fanns de största landsköldpaddorna av släktet Myolania ( Meiolania ) med en skallängd på upp till 2 m. De hade en enorm, nästan lika lång som skalet, kraftfull svans, sittande med två rader av tillplattade benpiggar, och i ändarna av deras triangulära skallar fanns det långa trubbiga "horn" , riktade bakåt och åt sidan [24] .

Extern fylogeni

Det exakta ursprunget för sköldpaddorna är omtvistat. De ansågs vara den enda överlevande grenen av den forntida Anapsidas evolutionära kategori , som inkluderar grupper som prokolofonider och pareiasaurier. Alla anapsider saknar en temporal fenestra i sina skallar, medan alla andra levande amnioter har temporal fenestra [26] . Det föreslogs senare att de anapsidliknande sköldpaddskallarna kan vara resultatet av omvänd evolution snarare än anapsidursprung [27] . Fossila bevis tyder på att tidiga basala sköldpaddor hade små temporal fenestra [28] .

Vissa tidiga morfologiska fylogenetiska studier placerar sköldpaddor närmare Lepidosauria (ödlor och ormar) än Archosauria (krokodiler och fåglar) [26] . Däremot placerar flera molekylära studier sköldpaddor antingen inom arkosaurier [29] eller, oftast, som en systergrupp till befintliga arkosaurier [27] [30] [31] [32] , även om analysen av Tyler Lyson och kollegor (2012) istället återställde sköldpaddorna som en systergrupp till lepidosaurerna [33] . Datumet för den evolutionära separationen av förfäderna till sköldpaddor, fåglar och krokodiler uppskattas till 255 miljoner år sedan under permperioden [34] . Nicholas Crawford och hans kollegor (2012) fann också att sköldpaddor är närmare fåglar och krokodiler genom att genomföra en genom-skala fylogenetisk studie av ultrakonserverade element (UCE) [35] .

Med hjälp av preliminära (ofullständiga) genomsekvenser av den gröna havssköldpaddan och den kinesiska mjuka skalsköldpaddan, drog Zhuo Wang och kollegor (2013) slutsatsen att sköldpaddor är systergruppen krokodiler och fåglar [36] . Den yttre fylogenin av sköldpaddor visas i kladogrammet nedan [35] .

Klassificering

Moderna sköldpaddor och deras utdöda fullskaliga släktingar tillhör kladden Testudinata [37] . Den senaste gemensamma förfadern till moderna sköldpaddor, motsvarande splittringen mellan Pleurodira (sidhalsade sköldpaddor) och Cryptodira (Hiddle-necked sköldpaddor), beräknas ha inträffat för cirka 210 miljoner år sedan i sen trias [38] . Robert Thompson och kollegor (2021) noterar att moderna sköldpaddor är av låg mångfald jämfört med hur länge de har funnits. Enligt deras analys var arternas mångfald stabil förutom en snabb tillväxt vid gränsen mellan eocen och oligocen för cirka 30 miljoner år sedan och en stor regional utrotning ungefär samtidigt [39]

Kladogrammet visar testudinernas inre fylogeni ner till familjenivå. En analys av Thompson och kollegor 2021 bekräftar samma struktur ner till familjenivå [39] .

Struktur och fysiologi

Mått och vikt på kroppen

Den största levande sköldpaddan är lädersköldpaddan ( lat.  Dermochelys coriacea ), vars skallängd når 2,5 m och vars kroppsvikt kan överstiga 900 kg. Den största tillförlitligt uppmätta lädersköldpaddan hade en total kroppslängd på 2,6 m, en främre flipperspann på 2,5 m och en massa på 916 kg [40] . Sötvattensköldpaddor är vanligtvis mindre än havssköldpaddor, men bland representanterna för den största arten Pelochelys cantorii , är exemplar kända med en kroppslängd på upp till 2 m. Detta överstiger avsevärt kroppsstorleken för den största nordamerikanska sköldpaddan ( gamsköldpadda ( Macrochelys temminckii )), vars kroppslängd når 80 cm , och vikten är 113,4 kg [41] . Jättesköldpaddor av sköldpaddan ( Geochelone ), myolania ( Meiolania ) och andra släkten var vida spridda över hela världen under tidigare perioder; deras fossila lämningar är kända i Nord- och Sydamerika, Australien och Afrika. De dog ut samtidigt som människan, och det antas att de utrotades av människor som jagade dem. De enda gigantiska landlevande sköldpaddorna som har överlevt till denna dag lever på Seychellerna och Galapagosöarna; den maximala kroppslängden för elefantsköldpaddan är 187 cm [42] , och dess vikt är cirka 400 kg [43] . Den största havssköldpaddan som vetenskapen känner till är Archelon- havssköldpaddan ( Archelon ishyros ) som levde under kritaperioden [44] . Storleken på ett av de upptäckta skeletten av denna art når 4,5 meter, och den uppskattade vikten av denna sköldpadda är upp till 2,2 ton [45] . Den utdöda sötvattensköldpaddan Stupendemys geographicus kan dock vara större än Archelon, med den största kända ryggskölden 3,3 meter lång och indikerar en total längd på cirka 5,25 m, samt en vikt på cirka 6 ton [46] .

Den minsta sköldpaddan är den uddfläckiga sköldpaddan ( lat.  Homopus signatus ) från Sydafrika [47] . Hos honor når längden på ryggskölden 11 cm, och vikten är 241 g. Hanarna är mycket mindre, och längden på ryggskölden överstiger inte 9,7 cm, och vikten är 124 g [48] . Små sköldpaddor inkluderar också representanter för två släkten amerikanska sköldpaddor - låssköldpaddor ( Kinosternon ) och mysksköldpaddor ( Sternotherus ), vars utbredning sträcker sig från Kanada till Sydamerika. Längden på ryggskölden hos många arter av dessa släkten är mindre än 13 cm.

Huvud och hals

De flesta sköldpaddor lever på jordens yta hela sitt liv, och deras ögon är placerade på sidorna av huvudet och riktade nedåt. Vissa vattenlevande sköldpaddor har ögon nära toppen av huvudet. Dessa sköldpaddor kan gömma sig för rovdjur på grunt vatten, helt nedsänkta i vatten och lämnar bara deras ögon och näsborrar på ytan. Dessutom har de nära ögonen tårkörtlar som utsöndrar salta tårar. Således tar sköldpaddan bort överskott av salter, som kommer in i dess kropp tillsammans med vattnet den dricker.

Sköldpaddor har en hård näbb som de använder för att bita av mat. Sköldpaddor har inga tänder, men istället för dem finns hårda utbuktningar och grovhet på näbben. Hos rovsköldpaddor är de vassa som knivar och tjänar till att skära byten. Hos växtätande sköldpaddor är utbuktningarna försedda med taggiga kanter, som är anpassade för att äta fast växtföda. Sköldpaddornas tunga används för att svälja, men till skillnad från de flesta reptiler kan de inte sticka ut den för att fånga mat.

Huvudet på de flesta sköldpaddor är relativt litet och har en strömlinjeformad form, så att det i händelse av fara är lätt att gömma sig i skalet. Hos sköldpaddor med mjuk kropp sträcks nosspetsen ut i en mjuk, orörlig snabel, i vars ände näsborrarna är placerade [49] :166 . Sköldpaddor som inte förlitar sig på det som sitt huvudsakliga skydd har stora huvuden som inte passar eller passar bra under skalet: havssköldpaddor , storhuvade sköldpaddor , gamsköldpaddor och så vidare.

Halsen på sköldpaddor av de flesta arter är måttlig i längd eller kort, men hos representanter för släktet ormhalsade sköldpaddor är halsens längd nästan lika med längden på ryggskölden [49] :182 .

När de är rädda drar de flesta sköldpaddor sina huvuden in i skalet och böjer nacken till en S-kurva (med huvudet som rör sig rakt och bakåt). Det finns dock arter av sköldpaddor (undersköldpaddor ( Pleurodira ), vanliga på södra halvklotet), som gömmer sitt huvud i skalet och vänder det i sidled mot axeln [50] .

Lemmer

Strukturen hos sköldpaddornas lemmar beror på deras livsstil. Hos landsköldpaddor är bakbenen pelarformade och frambenen något tillplattade, anpassade för att gräva hål. De flesta sötvattensköldpaddor har simhinnor mellan fingrarna, och hos havssköldpaddor förvandlas lemmarna till simfötter (de bakre är kortare än de främre) [51] :75-76 .

När en typisk sköldpadda gömmer sig i sitt skal täcker de främre extremiteterna, skyddade framtill av tjocka fjäll, huvudet.

Svans

De flesta sköldpaddor har en kort svans som, när den dras in i skalet, passar mellan bakbenen och täcker det sårbara området av kloaken . Vissa landsköldpaddor har en spetsig spets ( Balkansköldpadda ) eller en spikliknande ( plattsvanssköldpadda ) form vid svansspetsen. Det finns sköldpaddor med långa svansar. Som i fallet med ett stort huvud är dessa arter vars skal inte har en speciell skyddande funktion: havssköldpaddor, kajmansköldpaddor , storhuvade sköldpaddor och så vidare.

Skelett

Skallen av skaltyp är pseudo-stegal (i moderna havssköldpaddor) eller med en falsk temporal båge - pseudo-aps (hos andra sköldpaddor). Käkarna på moderna sköldpaddor saknar tänder och är täckta med näbbformade kåta plattor . De cervikala och kaudala sektionerna av ryggraden är rörliga, resten är sammansmälta med ryggskölden. På grund av ryggsköldens utveckling rörde sig sköldpaddornas gördlar under revbenen (ett unikt fenomen bland ryggradsdjur) [7] .

Carapace

Skalet är den mest karakteristiska synliga egenskapen hos sköldpaddan, som skiljer den från andra reptiler. Skalet är mycket starkt: hos vissa arter tål det en vikt på 200 gånger sköldpaddans massa. . Oftast har skalet två lager: inre (ben) och yttre (keratin). Benskiktet av skalet består av plattor, och det kåta skiktet består av scutes. Den höga hållfastheten hos ryggskölden beror delvis på att gränserna mellan innerplåtarna och ytterplåtarna inte stämmer överens [4] .

Skalet består av en ryggsköld - ryggsköld och bukplastron . Bendelen av den första bildas av benplattor, sammansmälta, som regel, med revbenen och ryggraden . Den andra av de allra flesta sköldpaddor bildas av bröstbenet , nyckelbenen och bukrevbenen [49] :113-114 . Ovanifrån, hos de flesta sköldpaddor, är skalet täckt med symmetriska kåta sköldpaddor, och endast hos vissa arter, såsom mjukkroppar och lädersköldpaddor, är det täckt med tät hud [51] :74 . Skalet på nyfödda sköldpaddor är mjukt, men det hårdnar vanligtvis med åldern [51] :74-75 .

På ryggskölden finns det cervikala, vertebrala, laterala (costal) och en rad med marginalskutter (den äldsta kända sköldpaddan med ett fullt format skal, Proganochelys quenstedti , hade en dubbel rad med marginalskutter), på buken - halsen, mellanstrups-, axel-, bröst-, buk-, lår-, anal-, axillär-, inguinal- och intermarginalsköldar. Varje sköld växer självständigt, och om sköldpaddan med jämna mellanrum övervintrar, växer koncentriska årsringar på den [4] .

Framsidan och baksidan av skalet har öppningar genom vilka sköldpaddan sträcker ut sitt huvud, svans och lemmar. Hos vissa arter kan de rörliga delarna av skalet tätt stänga båda öppningarna (eller en av dem) i händelse av fara. Hos lådsköldpaddor dras plastronens främre och bakre lober hårt till ryggskölden, vilket på ett tillförlitligt sätt skyddar kroppen från alla sidor [52] [53] . Hos spindelsköldpaddan ( Pyxis arachnoides ) är endast plastronens främre lob rörlig. Skalet av den afrikanska kinixen har en specifik struktur , där den bakre loben är rörlig inte av plastronen, utan av ryggskölden.

Färgen på sköldpaddsskal är väldigt olika. Det kan vara kamouflage (som alla sköldpaddor i Ryssland) eller ljusa och bisarra, som strålande sköldpaddor och stjärnsköldpaddor . Många arter har ”dekorationer” på sina skal i form av olika tänder och åsar [51] :75 .

Skalets form och utseende är förknippat med sköldpaddornas levnadssätt: hos landarter är den oftast hög, kupolformad, ofta tuberkulerad, hos sötvattensarter är den låg, tillplattad och slät, hos marina arter har den en strömlinjeformad tår. form. Sötvatten och marin plastron kan delvis reduceras eller delas upp i rörliga delar för att öka rörelsefriheten. För att kompensera för minskningen av plastron och tillplattad ryggsköld, kan den senare ha ojämna upphöjningar och "styvnande ribbor" som förstärker den [54] .

Strukturen på ryggskölden och plastronen hos de flesta sköldpaddor
Sköldpadda ryggsköld
Kåta scutes: a - cervikal; b - kant; c - ryggradsdjur; d - costal; e - svans 		Plastron av den gröna sköldpaddan (Chelonia)
Kåta sköldar: 1 - interthroat; 2 - hals; 3 - axel; 4 - bröst; 5 - buken; 6 - femoral; 7 - anal; 8 - axillär; 9 - nedre marginal; 10 - inguinal

Närvaron av ett skal är nära relaterat till de inre organens strukturella egenskaper, som därför skiljer sig väsentligt från liknande organ hos andra reptiler. Bålens muskler är mycket svaga, musklerna i benen och nacken, tvärtom, är relativt starka. Skalet är försett med beröring - sköldpaddan känner en beröring till det.

Andning

Sköldpaddor har inte kustandning; luft sväljs med hjälp av den sublinguala apparaten eller lemmarnas rörelse. Sköldpaddor med mjuk kropp har utvecklat hudandning. I vatten andas sköldpaddor genom gommens hud, vilket gör att de inte kommer upp för att andas under övervintringen. Hos vissa arter av sötvattensköldpaddor sker en del av gasutbytet genom speciella analsäckar som mynnar ut i kloaken [54] [55] .

Utsöndringssystem

Till skillnad från de flesta andra reptiler, som huvudsakligen utsöndrar urinsyra i miljön och ofta inte har någon blåsa alls, utsöndrar sköldpaddor främst urea och har en stor blåsa [54] .

Sexuell dimorfism

Manliga vattenlevande sköldpaddor har vanligtvis en längre svans än honor, och landsköldpaddor har väldefinierade lårbenssporrar . Båda har en urtagning på plastronen vilket bidrar till en bättre fixering av hanen på honan under parning. Sexuell dimorfism visar sig också i storleken på representanter för olika kön, men här beror allt på arten. Så hos stjärnsköldpaddan ( Geochelone elegans ) är honorna större än hanarna, och hos den sporrare sköldpaddan ( Centrochelys sulcata ) är det motsatta. Hos vissa arter skiljer sig hanar och honor i färgen på iris . Hanar av Carolina box-sköldpaddan har röda ögon, medan honor har gula [51] :161 .

Nervsystemet och sinnesorganen

Hjärnan hos sköldpaddor är dåligt utvecklad, dess massa är bara 1/1000 av kroppsvikten. Ryggmärgen är å andra sidan välutvecklad [56] .

Sköldpaddor har väl utvecklat färgseende . När de letar efter mat styrs de i första hand av dess färg och först då av lukt och smak. Landsköldpaddor är särskilt attraherade av färgen röd. De är främst intresserade av röda frukter och grönsaker, såväl som helt oätliga föremål av denna färg. De gillar också grönt, men föredrar ljusgrönt framför mörkgrönt [57] .

Sköldpaddornas öron är ganska primitiva. De har inte auriklar, eller ens externa hörselkanaler, och trumhinnan är placerad direkt på ytan av huvudet. Trots den anatomiska primitiviteten hos den yttre delen av hörselapparaten har sköldpaddor god hörsel, även om de bara uppfattar låga ljud med en frekvens på upp till 3000  Hz [58] . Hos vissa arter är skarpheten i uppfattningen av låga ljud jämförbar med den hos en katt [59] .

Reproduktion och utveckling

Under parningssäsongen arrangerar sköldpaddor turneringsstrider sinsemellan om rätten att para sig med en hona. Hos landsköldpaddor uttrycks dessa slagsmål i jakten på en motståndare, försök att vända honom, slå med skalets framkant och biter, medan det hos vattenlevande sköldpaddor huvudsakligen är bett och jakt på fienden. Uppvaktningen av vinnaren av honan har som mål att få henne att stanna och ta den mest bekväma positionen för parning. Målade manliga sköldpaddor ( Chrysemys picta ) och dekorerade sköldpaddor ( Pseudemys ) uppvaktar honan på ett originellt sätt: de simmar bakåt, drar honan med sig och smeker eller klappar hennes nosparti med de långa klorna på framtassarna. Under parningen sticker hanens penis, vanligtvis gömd vid svansbasen, ut från cloacaen [4] . Parning i vattensköldpaddor sker i vattnet under simning. Samtidigt fäster hanen sig hårt på honan och håller henne med näbben i huden på halsen [51] :148-151 .

Hanar av vissa arter av sköldpaddor under parningssäsongen kan "sjunga" - göra flera primitiva ljud [59] .

Honor av vissa arter av sköldpaddor kan hålla livsdugliga spermier i kroppen under lång tid och göra flera grepp utan nya parningar, men antalet ägg i kopplingen kommer att minska varje gång [4] .

Alla kända moderna sköldpaddor är oviparösa. Honan kan stänga av syretillförseln för att "frysa" embryots utveckling om miljöförhållandena är ogynnsamma [60] [61] . Honor lägger sina ägg i ett kannaformat hål, som de gräver med bakbenen (en del av dem i sina egna levande hål ( gopher ) eller i krokodilbon eller i kustnära sand), ibland blöter jorden med vätska från cloaca [51] :151-152 . Sedan fylls hålet upp och komprimeras ovanifrån genom slag av plastronen. Äggen är sfäriska eller ellipsoida, vita till färgen, vanligtvis täckta med ett hårt kalkskal. Endast hos havssköldpaddor och vissa sidhalsade sköldpaddor har äggen ett mjukt läderartat skal. Antalet ägg som läggs varierar i olika arter från ett till tvåhundra [56] [62] :26 .

Många sköldpaddor har flera kopplingar under säsongen. Inkubationstiden hos de flesta arter varar 2-3 månader (hos elefantsköldpaddan - 6-7 månader) [63] . Havssköldpaddornas kön beror på temperaturen vid vilken äggen inkuberas: om ägget utvecklas vid en lägre temperatur, kläcks en hane ur ägget, om vid en högre temperatur, kläcks en hona [64] .

Hos jättesköldpaddor ( Megalochelys gigantea ) noterades närvaron av beteendemekanismer för reglering av populationsstorlek. Med en hög befolkningstäthet lägger honan bara 4-5 ägg med några års mellanrum. Och vid låg densitet läggs upp till 14 ägg flera gånger om året [49] :151 .

Sköldpaddor är mest sårbara i ägg- och nyföddstadiet. De flesta av dem dör under denna period. Olika arter behöver olika tider för att härda skalet, men i princip flera månader. Ju större sköldpaddan, desto färre rovdjur hotar den, så de måste växa snabbt. Galapagossköldpaddor i fångenskap, med början på cirka 11 kg, gick upp samma mängd varje år tills deras vikt nådde mer än 100 kg. Många små sköldpaddor blir könsmogna mellan 2 och 11 års ålder [4] .

Ta hand om avkomma

Sköldpaddor av de flesta arter efter att ha lagt ägg tappar intresset för dem och visar ingen oro för avkommor, men det finns undantag. Bruna sköldpaddor honor ( Manouria emys ) bygger ett speciellt bo för sina ägg och vaktar det tills ungarna kläcks [56] [65] .

En annan art som visar oro för avkomman är den bahamiska dekorerade sköldpaddan ( Pseudemys malonei ). Det observerades hur honan av denna art, innan den kläcktes, hittade kopplingen och grävde den med framtassarna, vilket underlättade ungarnas utträde [49] :130 .

Livsstil och kost

Sköldpaddor är ensamma och söker vanligtvis bara sällskap under parningssäsongen, även om vissa arter kan bilda grupper under vintern. Vissa sötvattensköldpaddor, även utanför parningssäsongen, reagerar aggressivt mot sina släktingar, som paddsköldpaddor ( Phrynops geoffroanus ) [56] . Rödöra sköldpaddor ( Trachemys scripta ) turas om att rensa varandras skal från alger [62] :29 .

Landsköldpaddor livnär sig huvudsakligen på växtföda, medan sötvattensköldpaddor tvärtom mestadels är rovdjur. De äter en mängd olika fiskar , såväl som blötdjur , leddjur och andra ryggradslösa djur . Men båda av dem inkluderar gärna mat i sin diet, det verkar vara ovanligt för dem: växtätare - animalisk mat, rovdjur - vegetabilisk mat. Bland havssköldpaddor finns både rovdjur och växtätande ( grönsköldpadda ) [66] och allätande arter [51] :80 . Många sötvattensarter av sköldpaddor leder en rovdjurslivsstil i barndomen, och när de mognar blir de växtätare.

Livslängd

Sköldpaddor har rekordet för livslängd bland alla ryggradsdjur. En jättesköldpadda vid namn Aiwata levde i minst 150 och möjligen 250 år [67] , medan en annan medlem av denna art vid namn Kiki levde i minst  146 år [68] . Elefantsköldpaddan Harriet blev 175 år gammal [69] . En strålande sköldpadda från Madagaskar vid namn Tui Malila dog vid en ålder av minst 188 år [70] .

Gift

Giftighet är sällsynt bland sköldpaddor. Köttet från vissa arter av sköldpaddor kan vara giftigt, eftersom dessa arters dieter inkluderar giftiga organismer. Bland landsköldpaddor kan köttet från lådsköldpaddor , vars kost innehåller giftiga svampar [71] , vara giftigt, och bland havssköldpaddor, fall av förgiftning av kött från höknäbbsköldpaddor [72] och lädersköldpaddor som äter giftiga maneter [73] [74] är kända .

Distribution

Olika arter av sköldpaddor bebor det mesta av landet och vattnet i de tropiska och tempererade zonerna från 56 ° N. sh. (Europeisk kärrsköldpadda i Lettland) upp till 42 S. sh. ( Argentinsk sköldpadda i Argentina) [75] . De finns inte i kalla regioner, vissa öknar, på Stillahavskusten i Sydamerika och i Nya Zeeland .

På Rysslands territorium finns [76] :

Den centralasiatiska sköldpaddan ( Agrionemys horsfieldii ) lever också i Kazakstan och länderna i Centralasien [78] .

Bevarandestatus

Red Data Book of the International Union for Conservation of Nature ( IUCN ) innehåller data om bevarandestatusen för 228 av 328 moderna arter av sköldpaddor. Av dessa anses 6 utdöda, och ytterligare 135 är utrotningshotade (IUCN-klassificeringar: EW, CR, EN, VU). Bland de viktigaste faktorerna för mänsklig inblandning som ökar hotet mot överlevnaden för olika arter av sköldpaddor, noterar IUCN fångst av sköldpaddor (hotar 92 arter), miljöföroreningar (41 arter) och skapandet av transportnätverk (41 arter). Ytterligare hot inkluderar förlusten av livsmiljöer för sköldpaddor på grund av utvecklingen av jordbruk och bostadsområden. I första hand bland de naturliga hoten mot sköldpaddor är hotet från andra djurarter (inhemska och invasiva) [79] .

Orsaker till befolkningsminskning

Fångst

Sköldpaddskött är huvudorsaken till att människor jagar många sköldpaddor (med undantag för de minsta) [80] .

I slutet av 1900-talet, bara utanför Somalias kust ( Östafrika ), fångade fiskare årligen upp till 4 000 gröna sköldpaddor. Tillsammans med den gröna sköldpaddan drabbades även Atlantic Ridley ( Lepidochelys kempii ) hårt . Från mitten av 50-talet till mitten av 70-talet av 1900-talet minskade dess antal katastrofalt, och 1982 överlevde inte mer än några hundra av dessa djur. Fiske efter havssköldpaddor är fortfarande utbrett i Karibiska havet, och enligt uppgifter i slutet av 1900-talet utvinner lokala fiskare nu endast broskvävnad , den så kallade "calippi", som används för att göra en gourmetsoppa. Från en sköldpadda som väger 120 kg kan du bara få cirka 2,5 kg "calippi". [49] :8-10 .

Havssköldpaddor fångas främst på stranden, där honorna kryper ut för att lägga sina ägg. I vattnet fångas dessa djur med hjälp av ett nät med en ring. Ringen kastas över sköldpaddan och rädd fastnar hon själv i nätet. I vissa områden används den gamla metoden att fånga sköldpaddor med hjälp av klibbiga fiskar . Invånare i Moçambique och Madagaskar binder ett rep till svansen på den fångade klibbiga och kastar den i havet inte långt från sköldpaddan. Fisken klamrar sig genast fast vid sköldpaddan, och det återstår bara att dra upp dem båda ur vattnet [81] . "Bärkapaciteten" för en fisk är cirka 30 kg, därför använder de vanligtvis flera pinnar på en linje samtidigt för att jaga sköldpaddor. Tillsammans kan de hålla en sköldpadda som väger flera centners [82] :43 .

Ett antal arter och underarter av jättelika landsköldpaddor som levde på tropiska öar utrotades på grund av överfiske av sjömän. Enligt uppgifter i fartygsloggar tog bara 79 valfångstfartyg 10 373 elefantsköldpaddor ( Chelonoidis elephantopus ) från Galapagosöarna under 36 år i mitten av 1800-talet . Totalt, under 1600- och 1700 - talen , enligt arkivmaterial, förstördes cirka 10 miljoner av dessa djur på Galapagos, och på öarna Charles och Barington utrotades de, och på ett antal andra var de på gränsen av utplåning. Enorma mängder jättesköldpaddor ( Megalochelys gigantea ) har också exporterats från Seychellerna , Mascarenerna och andra öar i Indiska oceanen , av vilka några har helt försvunnit. Det finns bevis för att i början av 1700-talet matades omkring 40 000 individer av en av de arter som levde där och nu försvann på ön Reunion till grisar [49] :8-10 . Användningen av landsköldpaddor för djurfoder praktiserades också i Sovjetunionen  - där skördades mer än 100 000 centralasiatiska sköldpaddor årligen , som huvudsakligen användes för att göda pälsdjur [82] :230 .

En mängd olika metoder används av moderna sköldpaddsjägare. De bryts med spjut, fångas med nät, fällor eller på en krok. Sötvattensköldpaddor grävs ut under silt när vattnet torkar upp under torrperioden och sköldpaddorna övervintrar. Träsköldpaddor (t.ex. Cuora galbinifrons , Heosemys spinosa , Indotestudo elongata eller indisk taggsköldpadda ) jagas med hundar [80] .

Förstörelse av livsmiljöer

Många populationer av sköldpaddor minskar på grund av utveckling eller annan ekonomisk användning av landet de bor [83] [84] . I vissa fall gör markanvändare försök att flytta lagligt skyddade sköldpaddor från utvecklade länder till andra områden, men sådana program är inte alltid framgångsrika. Till exempel, i mars 2008, transporterade den amerikanska armén 670 västra ökengophers ( Gopherus agassizii ) med helikopter från territorierna där den nya Fort Irwin Military Reservation träningsplatsen skapas till andra delar av Mojaveöknen . Men som det snart upptäcktes, slår de flyttade sköldpaddorna inte rot på en ny plats och äts ofta av lokala prärievargar . Detta ledde till att vidarebosättningsprogrammet stoppades [85] .  

Mänsklig interaktion

Användning

I livsmedelsindustrin

Sköldpaddskött äts både rått och kokt ( soppa ) eller stekt ( stekt ).

Sköldpaddornas anspråkslöshet, vilket underlättar deras transport i levande form, ledde till att sjömän började använda sköldpaddor som "levande konserver" [86]

Vid tillverkning av lyxvaror och smycken

Början av användningen av sköldpaddsskal som ett ytmaterial och för att dekorera olika föremål, inklusive smycken, såväl som för inläggningar, går tillbaka till 80 f.Kr. e. Sköldpaddsskal användes som material för falskt trä, dekoration av inredningsartiklar med ark (plattor) ovanpå ett separat element. Hornplattor såldes som täckte sköldpaddans beniga övre lager. Priset på sådana plattor berodde på nivån på deras transparens, färgintensitet och förmågan att polera dem.

Under värmebehandlingen mjuknar sköldpaddsskölden vid vattnets kokpunkt (100 °C). Vid höga temperaturer mörknar skölden och dess genomskinlighet minskar, så att plattorna separeras från den övre skölden vid de lägsta temperaturerna. De resulterande böjda plattorna riktas in med en press . För att öka plattornas yta läggs korrekt avfasade kanter ovanpå varandra och löds samman med tång eller i ett skruvstycke, värms jämnt med kokande vatten eller utsätts för motsvarande torrvärmning.

Numera används sköldpaddsskal för att dekorera små möbler (handtag, lås, utstickande mönster), i smycken (hårnålar, örhängen, armband) och även till: hårkammar, knivhandtag m.m.

Japanska traditionella hårprydnader för kvinnor - kanzashi [87] är utskurna ur ett enhetligt sköldpaddsskal .

Inom forskningsfältet

För att studera livsstilen och beteendet hos elefantsköldpaddor som lever på Galapagosöarna , i maj 2009, kopplade forskare videokameror (" Critterkam ") till flera sköldpaddor [88] [89] .

1968 flög den sovjetiska rymdfarkosten Zond-5 runt månen för första gången i världen utan pilot . Ombord fanns två centralasiatiska sköldpaddor [90] . De blev de första levande varelserna i historien att återvända till jorden efter en förbiflygning  av månen - tre månader före Apollo 8 -flygningen [91] .

som husdjur

Små land- och sötvattensköldpaddor av olika arter är populära husdjur. I Europa är landsköldpaddor som Medelhavet , Balkan och Centralasien de mest populära . Deras försäljning uppgick till 250 000 1938 och låg under lång tid kvar på nivån 100 000 exemplar om året. De importerades från Marocko , Turkiet , Spanien , Grekland , Bulgarien samt från Sovjetunionen, varifrån sedan 1967 cirka 1 miljon centralasiatiska sköldpaddor har levererats till världsmarknaden från Kazakstan och de tidigare republikerna i Centralasien . År 1971 exporterade Jugoslavien enbart omkring 40 000 balkansköldpaddor till andra europeiska länder (främst BRG , Italien och Holland ). Mellan 1969 och 1973 introducerades nästan 1,5 miljoner sköldpaddor av olika landlevande arter i England , såväl som 41 694 sötvattensarter av den europeiska myrsköldpaddan ( Emys orbicularis ) och Mauremys caspica . global försäljning av sköldpaddor för fångenskap uppgick till cirka 10 miljoner små sköldpaddor [49] :8-10 .

I Ryssland, av de fyra arter av landlevande sköldpaddor som lever idag på dess territorium, hålls två oftast i fångenskap: träsket ( Emys orbicularis ), som bebor de nedre delarna av Volga och andra södra regioner i den europeiska delen av Ryssland, och Medelhavet ( Testudo graeca ), vanlig vid Svarta havets kust, Kaukasus och Dagestan . Dessa arter är listade i den internationella röda boken , och Medelhavet finns också i den röda boken i Ryska federationen i kategori "1" (en art med en stadigt minskande population, vars vissa populationer är på väg att dö ut) och i bilagan till konventionen om internationell handel med utrotningshotade arter av vilda djur och växter.

Det har förekommit rapporter om att sköldpaddor smugglas in i Ryssland [92] [93] .

I USA är de vanligaste tamsköldpaddorna den rödörade sköldpaddan och den målade sköldpaddan . Från och med 2010 tillåter de flesta amerikanska stater, men rekommenderar inte, att hålla sköldpaddor som husdjur. I Oregon är det förbjudet att hålla dem hemma [94] och i Indiana är handel med dem förbjuden [95] .

Amerikansk federal lag förbjuder handel eller transport av sköldpaddor som är mindre än 10 cm för att skydda människor från exponering för salmonellavektorer [96] . Det är dock tillåtet för forskningsändamål; fall av illegal transport av små sköldpaddor är också kända [97] [98] .

Andra användningsområden

I USA:s mellanvästern är sköldpaddsracing en populär underhållning under mässor [99] [100] [101] .

Sköldpaddor och människors hälsa

Till skillnad från ormar utgör sköldpaddor ett litet eller inget hot mot människor. Som ett undantag kan en lädersköldpadda hane under parningssäsongen missta en simmare för en hona, ta tag i honom med simfötter och dränka honom [4] , och en bitande och aggressiv kajmansköldpadda är kapabel att allvarligt bita en person av misstag eller försvara sig själv [102] .

I kultur och konst

Sköldpaddor upptar en framträdande plats i mytologin och kulturen hos många folk [103] . De spelade en särskilt betydelsefull roll i Kinas mytologi , där sköldpaddan , tillsammans med draken , qilin och fenix , traditionellt rankades bland de " fyra gynnsamma varelserna " [104]  - och i förhistorisk tid kan sköldpaddan ha ansetts en modell av universum [103] [105] .

I mytologin för folken i Afrika är jorden avbildad i form av en sköldpadda, eftersom dess utseende och färg ger den en likhet med jorden . Sköldpaddan är också en populär karaktär i afrikanska sagor , och krediteras med övernaturliga krafter och inblandning i magi [106] .

Sköldpaddans form har inspirerat många skulptörer . Stensköldpaddor har stolt burit kinesiska kejsares steler i över 1500 år [107] . De dekorerar fontäner i Italien och Spanien.

Och den 21 maj 2009 öppnades högtidligt ett monument över den europeiska kärrsköldpaddan i den lettiska staden Daugavpils .

Under andra världskriget fungerade sköldpaddan som en symbol för sabotage i det polska motståndets kamp (sloganen " arbeta långsamt ").

Teenage Mutant Ninja Turtles  är ett fiktivt team av fyra antropomorfa mutantsköldpaddor.

The Great A'Tuin  är en fiktiv jättesköldpadda på vars rygg handlingen utspelar sig i Terry Pratchetts Discworld .

The Turtle Lion är en karaktär i Avatar: The Last Airbender som lärde Aang energimagi.

Thoraton är en jättesköldpadda (storleken på en stor sauropoddinosaurie ) i det andra avsnittet av filmen Wild World of Tomorrow .

Squirtle  är en karaktär i Pokémon -serien som ser ut som en blå sköldpadda med ett rött skal.

Akilles och sköldpaddan

Zenos " paradox "  - " Akilles och sköldpaddan " är allmänt känd . Detta är en av Zenos aporier : " Snabbfotade Akilles kommer aldrig att köra om en sköldpadda om sköldpaddan i början av rörelsen är framför på något avstånd från honom, och för varje steg minskar han avståndet till hälften."

Aristoteles analyserar i sin "Fysik" Zenons resonemang i detalj. Denna handling har använts många gånger i poesi och satir .

I heraldik

På mynt

På frimärken

Klassificering

Turtle Taxonomy Working Group (2021) rekommenderar följande klassificering av moderna sköldpaddor upp till och med familjer [108] :

Alternativ klassificering

Tidigare distribuerades en klassificering med tilldelning av 5 moderna och 2 utdöda underordnar:

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Turtle Taxonomy Working Group [Rhodin AGJ, van Dijk PP, Iverson JB och Shaffer HB] 2010. Världens sköldpaddor, 2010 uppdatering: kommenterad checklista över taxonomi, synonymi, distribution och bevarandestatus. I: Rhodin AGJ, Pritchard PCH, van Dijk PP, Saumure RA, Buhlmann KA, Iverson JB och Mittermeier RA (Eds.). Bevarandebiologi av sötvattensköldpaddor och sköldpaddor: ett sammanställningsprojekt av UCN/SSC Specialist Group för sköldpaddor och sötvattensköldpaddor. Chelonian Research Monographs No. 5, sid. 000.85-000.164, doi : 10.3854/crm.5.000 . checklist.v3.2010, [1] Arkiverad 22 september 2013 på Wayback Machine .
  2. ↑ Utvecklingen av de sena paleozoiska tetrapoderna som utvecklingen av deras biomorfer (otillgänglig länk) . Hämtad 9 januari 2014. Arkiverad från originalet 22 september 2012. 
  3. ↑ 1 2 Sköldpaddornas utveckling (otillgänglig länk) . ZooClub. Mega Encyclopedia of Animals . Hämtad 11 februari 2010. Arkiverad från originalet 27 september 2011. 
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Sköldpaddor - Colliers uppslagsverk. — Öppet samhälle. 2000.
  5. ↑ 1 2 Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Vol. 8, iss. 1. - S. 104-107. — ISSN 1744-957X. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 .
  6. ↑ 1 2 3 Lee MSY (2013). "Sköldpaddans ursprung: Insikter från fylogenetisk eftermontering och molekylära byggnadsställningar". Journal of Evolutionary Biology . 26 (12): 2729-2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID24256520 .
  7. ↑ 1 2 Biologisk encyklopedisk ordbok  / kap. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 713. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
  8. ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbok för det ryska språket . — Framsteg. - M. , 1964-1973. - T. 4. - S. 341.
  9. ↑ Etymologisk ordbok över slaviska språk. - M. : Nauka, 1977. - T. 4. - S. 70-73.
  10. ↑ Słownik Prasłowianski. - Wydawnictwo Polskiej Akademii Nauk. - 1976. - T. 3. - S. 158-160.
  11. ↑ JP Mallory, Douglas Q. Adams. Encyclopedia of Indo-European culture . - L. : Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - S.  595 . — ISBN 9781884964985 .
  12. ↑ de Vaan M. Etymologisk ordbok över latin och de andra kursiva språken. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 617.
  13. ↑ Cherepanov G. O. Utveckling av benskalet och problemet med sköldpaddornas ursprung. Zoologisk tidskrift. 2005. Volym 84, nr 4. - S. 464-475
  14. ↑ 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "Mer än 1000 ultrakonserverade element ger bevis på att sköldpaddor är systergruppen till arkosaurier" (PDF). Biologibrev . 8 (5):783-6. doi:  10.1098 /rsbl.2012.0331.PMC 3440978 .
  15. ↑ Li Ch., Wu X-Ch. Rieppel O., Wang LT., et al. En förfäders sköldpadda från det sena trias i sydvästra Kina  (engelska)  // Nature. - 2008. - Vol. 456, nr. 7221 . - s. 497-501. - doi : 10.1038/nature07533 . — PMID 19037315 .
  16. ↑ Pérez-García, Adán (2 september 2017). "En ny sköldpaddstaxon (Podocnemidoidea, Bothremydidae) avslöjar den äldsta kända spridningshändelsen av kronan Pleurodira från Gondwana till Laurasia" . Journal of Systematic Palaeontology . 15 (9): 709-731. DOI : 10.1080/14772019.2016.1228549 . ISSN  1477-2019 . S2CID  88840423 .
  17. ↑ Ferreira, Gabriel S.; Bandyopadhyay, Saswati; Joyce, Walter G. (15 november 2018). "En taxonomisk omvärdering av Piramys auffenbergi, en försummad sköldpadda från slutet av miocen på Piram Island, Gujarat, Indien" . PeerJ [ engelska ] ]. 6 : e5938. doi : 10.7717/ peerj.5938 . ISSN 2167-8359 . PMC 6240434 . PMID 30479901 .   
  18. ↑ Hirayama, Ren. Kappachelys okurai gen. et sp. nov., en ny stam med mjukskallig sköldpadda från den tidiga kritatiden i Japan  / Ren Hirayama, Shinji Isaji, Tsuyoshi Hibino. — Springer Nederländerna, 2013. — S. 179–185. - ISBN 978-94-007-4308-3 . - doi : 10.1007/978-94-007-4309-0_12 .
  19. ↑ Evers, Serjoscha W.; Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ (maj 2019). "Anatomi av Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) och marin anpassning under den tidiga utvecklingen av chelonioider" . PeerJ . 7 : e6811. doi : 10.7717/ peerj.6811 . ISSN 2167-8359 . PMC 6500378 . PMID 31106054 .   
  20. ↑ Hoganson, JW; Woodward, B. (2004). "Skelett av den sällsynta jättehavssköldpaddan, Archelon , återhämtad från krita DeGrey-medlemmen av Pierre Shale nära Cooperstown, Griggs County, North Dakota" (PDF) . North Dakota Geological Society nyhetsbrev . 32 (1): 1-4. Arkiverad från originalet (PDF) den 18 juli 2020 . Hämtad 22 november 2019 . Kontrollera datumet på |accessdate=, |archive-date=( hjälp på engelska )
  21. ↑ Derstler, K.; Leitch, AD; Larson, P.L.; Finsley, C.; Hill, L. (1993). "Världens största sköldpaddor - Wien Archelon (4,6 m) och Dallas Protostega (4,2 m), övre krita i South Dakota och Texas". Journal of Vertebrate Paleontology . 13 (3):33A.
  22. ↑ Hofmeyr, Margaretha D.; Vamberger, Melita; Branch, William; Schleicher, Alfred; Daniels, Savel R. (juli 2017). "Sköldpadda (Reptilia, Testudinidae) Strålningar i södra Afrika från eocen till nutid" . Zoologica Scripta . 46 (4): 389-400. DOI : 10.1111/zsc.12223 . S2CID  88712318 .
  23. ↑ Poropat, Stephen F.; Kool, Lesley; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. (3 april 2017). "Äldsta Meiolaniid-sköldpadda kvar från Australien: Bevis från Eocene Fotogen Creek-medlem i Rundle-formationen, Queensland" . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 41 (2): 231-239. DOI : 10.1080/03115518.2016.1224441 . ISSN  0311-5518 . S2CID  131795055 .
  24. ↑ Hirayama R, Sonoda T, Takai M, Htike T, Maung Thein ZM, Takahashi A. 2015. Megalochelys: gigantisk sköldpadda från Myanmars Neogene. PeerJ PrePrints 3:e961v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.961v1
  25. ↑ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter; Benson, Roger (2019). "Ursprunget till sköldpaddans kroppsplan: bevis från fossiler och embryon." Paleontologi . 63 (3): 375-393. DOI : 10.1111/pala.12460 . ISSN  0031-0239 .
  26. ↑ 1 2 Rieppel, Olivier; DeBraga, M. (1996). Sköldpaddor som diapsidreptiler. naturen . 384 (6608): 453-455. Bibcode : 1996 Natur.384..453R . DOI : 10.1038/384453a0 . S2CID  4264378 .
  27. ↑ 1 2 Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (1998). "Fullständigt mitokondriellt genom tyder på diapsidaffiniteter hos sköldpaddor" . PNAS . 95 (24): 14226-14231. Bibcode : 1998PNAS...9514226Z . DOI : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424 . PMC  24355 . PMID  9826682 . Arkiverad från originalet (PDF) 24 juli 2021 . Hämtad 31 oktober 2018 . Utfasad parameter används |url-status=( hjälp )
  28. ↑ Lyson, Tyler R.; Bever, Gabriel S. (2020). "Ursprung och utveckling av sköldpaddskroppsplanen". Årlig översyn av ekologi, evolution och systematik . 51 (1): 143-166. doi : 10.1146/annureve- ecolsys -110218-024746 . S2CID  225486775 .
  29. ↑ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (oktober 1999). "Molekylära bevis för en Clade of Turtles". Molekylär fylogenetik och evolution . 13 (1): 144-148. DOI : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID  10508547 .
  30. ↑ Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (december 2004). "Systergruppsförhållande mellan sköldpaddor och fågel-krokodilskläden avslöjat av nukleära DNA-kodade proteiner." Molekylärbiologi och evolution . 22 (4): 810-813. doi : 10.1093/molbev/ msi075 . PMID 15625185 . 
  31. ↑ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (november 2007). "Utökade mitogenomiska fylogenetiska analyser ger ny insikt i krokodylernas evolution och deras överlevnad av krita-tertiärgränsen." Molekylär fylogenetik och evolution . 45 (2): 663-673. DOI : 10.1016/j.impev.2007.06.018 . PMID  17719245 .
  32. ↑ Katsu, Yoshinao; Braun, Edward L.; Guillette, Louis J. Jr.; Iguchi, Taisen (mars 2010). "Från Reptilian Phylogenomics till Reptilian Genomes: Analyser of c-Jun och DJ-1 Proto-oncogeners." Cytogenetisk och genomforskning . 127 (2-4): 79-93. DOI : 10.1159/000297715 . PMID20234127  . _ S2CID  12116018 .
  33. ↑ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). "MicroRNAs stöder en sköldpadda + ödla Clade" . Biologibrev . 8 (1): 104-107. DOI : 10.1098/rsbl.2011.0477 . PMC  3259949 . PMID21775315  . _
  34. ↑ Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicholas; Delsuc, Frederic (2012). "Fylogenomiska analyser stödjer sköldpaddornas position som systergruppen av fåglar och krokodiler (Archosauria)" . BMC Biologi . 10 (65): 65. DOI : 10.1186/1741-7007-10-65 . PMC  3473239 . PMID22839781  . _
  35. ↑ 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "Mer än 1000 ultrakonserverade element ger bevis på att sköldpaddor är systergruppen till Archosaurs" (PDF) . Biologibrev . 8 (5): 783-786. DOI : 10.1098/rsbl.2012.0331 . PMC  3440978 . PMID  22593086 . Arkiverad från originalet (PDF) 10 augusti 2012 . Hämtad 21 september 2014 . Utfasad parameter används |url-status=( hjälp )
  36. ↑ Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; et al. (2013). "Utkastets genom av mjukskalsköldpadda och grön havssköldpadda ger insikter i utvecklingen och utvecklingen av den sköldpaddaspecifika kroppsplanen" . Naturgenetik . 45 (6): 701-706. DOI : 10.1038/ng.2615 . PMC  4000948 . PMID  23624526 .
  37. ↑ Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; Claude, Julien; Danilov, Igor G.; Evers, Serjoscha W.; Ferreira, Gabriel S.; Gentry, Andrew D.; Georgalis, Georgios L.; Lyson, Tyler R.; Perez-Garcia, Adán (december 2021). "En nomenklatur för fossila och levande sköldpaddor som använder fylogenetiskt definierade clade-namn." Schweizisk tidskrift för paleontologi ]. 140 (1):5 . doi : 10.1186/s13358-020-00211- x . ISSN 1664-2376 . S2CID 229506832 .  
  38. ↑ Böhmer, Christine; Werneburg, Ingmar (2017). "Deep Time Perspective on Turtle Neck Evolution: Chasing the Hox Code by Vertebral Morphology" . vetenskapliga rapporter . 7 (1): 8939. Bibcode : 2017NatSR...7.8939B . DOI : 10.1038/s41598-017-09133-0 . PMC  5566328 . PMID  28827543 .
  39. ↑ 1 2 Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (8 februari 2021). "En global fylogeni av sköldpaddor avslöjar en explosion av klimatassocierad diversifiering på kontinentala marginaler" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (7): e2012215118. DOI : 10.1073/pnas.2012215118 . ISSN  0027-8424 . PMC  7896334 . PMID  33558231 .
  40. ↑ Davenport J., Wrench J., McEvoy J., Camacho-Ibar V. Metall- och PCB-koncentrationer i "Harlech" Leatherback  // Marine Turtle Newsletter. - 1990. - Vol. 48. - S. 1-6.
  41. ↑ Alligator snappande sköldpadda Macrochelys temminckii . National Geographic (2011).
  42. ↑ Ebersbach VK Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte ( Geochelone gigantea ) und der Galapagos-Riesenschildkröte ( Geochelone elephantopus ) i menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzun  (tyska) vyer . — Hannover: Tierärztliche Hochschule, 2001.
  43. ↑ Fritts TH Morphometrics of Galapagos sköldpaddor: evolutionära implikationer // I: Patterns of evolution in Galapagos organisms / Bowman IR, Berson M., Leviton AE (eds). - San Francisco: American Association for the Advancement of Science, 1983. - S. 107-122. — ISBN 0-934394-05-9 .
  44. ↑ Wieland, G. R. Archelon ischyros : ett nytt gigantiskt cryptodire-testudinat från Fort Pierre Cretaceous of South Dakota // American Journal of Science, 4th Series. - 1896. - Vol. 2, nr 12 . - s. 399-412.
  45. ↑ Världens största havssköldpadda . Black Hills Institute of Geological Research.
  46. ↑ Stupendemys: Jätte bland mega-sköldpaddor . cameronmccormick.blogspot.ru. Tillträdesdatum: 14 november 2017.
  47. ↑ Victor JT Loehr. Ekologin för världens minsta sköldpadda, Homopus signatus signatus: effekter av nederbörd . - 2008. Arkiverad kopia (otillgänglig länk) . Hämtad 15 februari 2014. Arkiverad från originalet 24 februari 2014. 
  48. ↑ Victor JT Loehr, Brian T. Henen & Margaretha D. Hofmeyr. Skalegenskaper och sexuell dimorfism hos Namaqualand-fläckig padloper, Homopus signatus signatus  // African  Journal of Herpetology. — Taylor & Francis , 2006. — Vol. 55 , nr. 1 . - S. 1-11 . doi : 10.1080 / 21564574.2006.9635536 .
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Darevsky I. S. , Orlov N. L. Sällsynta och hotade djur. Amfibier och reptiler: Ref. bidrag / Ed. V. E. Sokolova . - M .  : Higher School , 1988. - 463 s., [16] s. sjuk. — 100 000 exemplar.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  50. ↑ Encyclopedia.com  _
  51. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kudryavtsev S. V. Frolov V. E. Korolev A. V. Terrarium och dess invånare. — M. : Träindustri, 1991.
  52. ↑ Caroline box-sköldpadda på Turtles.ru-webbplatsen
  53. ↑ Dekorerad lådsköldpadda på Turtles.ru
  54. ↑ 1 2 3 Sköldpaddor // Stora sovjetiska encyklopedin  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  55. ↑ Präst TE, Franklin CE Effekt av vattentemperatur och syrenivåer på dykningsbeteendet hos två sötvattensköldpaddor: Rheodytes leukops och Emydura macquarii  // Journal of Herpetology (The Society for the Study of Amphibians and Reptiles). - 2002. - Vol. 36, nr 4 . - s. 555-561. - doi : 10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2 .
  56. ↑ 1 2 3 4 Mamonov G. A. Turtles  // Biology. - M . : Första september 2008. - Nr 3 . Arkiverad från originalet den 4 december 2013.
  57. ↑ Stishkovskaya L. L. En sköldpadda bor med dig  // Vetenskap och liv . - M. , 1998. - Nr 9 .
  58. ↑ Stishkovskaya L.L. Är det en rödörad sköldpadda?  // Vetenskap och liv . - M. , 2000. - Nr 1 .
  59. ↑ 1 2 Morozov V.P. Underhållande bioakustik. Ed. 2:a, tillägg, reviderad. - M . : Kunskap, 1987. - 208 sid. + 32 s. inkl. - S. 63-65
  60. ↑ Anthony R. Rafferty, Roger G. Evans, T. Franciscus Scheelings och Richard D. Reina. Begränsad syretillgänglighet i livmodern kan begränsa utvecklingen av levande födelse hos reptiler  //  The American Naturalist. - University of Chicago Press , 2013. - Vol. 181 , nr. 2 . - S. 245-253 . - doi : 10.1086/668827 .
  61. ↑ Sköldpaddor styr utvecklingen av embryot genom att skära av dess syre Arkiverad 3 december 2013 på Wayback Machine  - Compulenta
  62. ↑ 1 2 Sköldpaddor // Barnens uppslagsverk. Djurriket / Per. S.V. Chudova. - M. : CJSC "Publishing House ONIKS", 2000. - 256 sid. - ISBN 5-249-00214-5 .
  63. ↑ Biologisk encyklopedisk ordbok  / Ch. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 714. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
  64. ↑ Vad bestämmer kön hos sköldpaddor? // Ekologi. - Rusich, 1998. - S. 30-31. - (Kognitiv uppslagsverk). — ISBN 5-88590-897-4 .
  65. ↑ Brun sköldpadda på Turtles.ru-webbplatsen
  66. ↑ Darevsky I.S. , Orlov N.L. Sällsynta och hotade djur. Amfibier och reptiler: Ref. bidrag / Ed. V. E. Sokolova . - M .  : Högre skola , 1988. - S. 197. - 463 s., [16] l. sjuk. — 100 000 exemplar.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  67. ↑ Generalens sköldpadda från 1700-talet dog
  68. ↑ Fransk jättesköldpadda dör vid 146 år
  69. ↑ Jordens äldsta invånare dog 175 år gammal
  70. ↑ Sköldpaddan som tros ha ägts av Darwin Dies vid 176 (länk ej tillgänglig) . Tillträdesdatum: 11 januari 2014. Arkiverad från originalet den 4 december 2013. 
  71. ↑ Ovanliga giftiga djur
  72. ↑ Bissa på Turtle.ru webbplats
  73. ↑ höksnäbbsköldpadda som äter giftiga panamanska varelser (otillgänglig länk) . Tillträdesdatum: 7 januari 2014. Arkiverad från originalet 7 januari 2014. 
  74. ↑ Havssköldpaddor
  75. ↑ Lovich, JE , Gibbons, W. Världens sköldpaddor. En guide till varje familj. — Princeton University Press, 2021. — S. 22. — 240 sid. - ISBN 978-0-691-22903-4 .
  76. ↑ Dunaev E. A., Orlova V. F. Amfibier och reptiler i Ryssland. Atlas-determinant. - Fiton+. - M. , 2012. - 320 sid. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
  77. ↑ Ryska populationer av denna art tilldelades tidigare till Pelodiscus sinensis , se: Reptildatabasen : Pelodiscus maackii 
  78. ↑ Ananyeva N. B. , Orlov N. L. , Khalikov R. G. , Darevsky I. S. , Ryabov S. A. , Barabanov A. V. Atlas över reptiler i norra Eurasien (taxonomisk mångfald, geografisk spridning och bevarandestatus). - St Petersburg. : Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2004. - 232 s. - 1000 exemplar.  — ISBN 5-98092-007-2 .
  79. ↑ IUCN 2013. IUCN:s rödlista över hotade arter. Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>. Laddades ned 11 mars 2014.
  80. ↑ 1 2 James E. Barzyk, Sköldpaddor i kris: De asiatiska matmarknaderna . (Turtles in Crisis: Asian Food Market) Artikeln är odaterad men mestadels baserad på fakta och statistik från 1995-2000.
  81. ↑ Glotov Yu. G., Semchenko V. A. Populär marin uppslagsverk . - Phoenix, 2001. - 512 sid. ISBN 5-85880-349-0
  82. ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Djurens värld. Berättelser om ormar, krokodiler, sköldpaddor, grodor, fiskar / Ed. L. Antonyuk. - M . : Young Guard, 1974.
  83. ↑ "Gopher Tortoise Conservation" , av Harold Wahlquist
  84. ↑ Ökensköldpadda
  85. ↑ "Armén avbryter omlokaliseringen av Ft. Irwin sköldpaddor" . (U.S. Army stänger av Fort Irvine Turtle Relocation) Los Angeles Times , 11 oktober 2008
  86. ↑ Alfred Brehm beskrev sjömäns behandling av sköldpaddor på följande sätt:

    Fångade sköldpaddor vänds vanligtvis på rygg. De står inte på ceremoni: de viks helt enkelt åt sidan någonstans på däck, ett segel sträcks över dem för att skydda dem från solen och de bryr sig inte om något annat, förlitar sig på deras överlevnadsförmåga. Varken mat eller dryck ges till dem ... I denna position kan sköldpaddor göra långa resor.
  87. ↑ Sumiko Hashimoto. Japanska tillbehör. — Japan Travel Bureau, 1962.
  88. ↑ "Darwin" sköldpaddor "gör" video arkiverad 27 november 2009 på Wayback Machine ( National Geographic , 2009-11-24  )
  89. ↑ Crittercams för sköldpaddor Galapagos Conservation Trust , 2009-06-10 
  90. ↑ Svansastronauter: 5 djur som erövrade rymden
  91. ↑ Vitaly Rozhdaev, URA-Inform "34 år sedan var vi ett steg bort från månen"  (otillgänglig länk) , URA-Inform
  92. ↑ Ett utdrag ur publiceringen av det ryska representationskontoret för Internationella djurskyddsfonden (IFAW): Den 25 april 2003 konfiskerades 1660 centralasiatiska sköldpaddor från en medborgare i Uzbekistan av storstadsmiljöpolisen. De små sköldpaddorna var tätt packade i enorma påsar, varje djur insvept i tejp för att begränsa rörligheten och underlätta smuggling. 5 djur dog under transporten, ytterligare 19 - inom nästa månad. Ett hundratal sköldpaddor hade svåra skaldeformiteter
  93. ↑ Fotnotsfel ? : Ogiltig tagg <ref>; Gerasimovaingen text för fotnoter
  94. ↑ Oregon infödda sköldpaddor (inte tillgänglig länk) . Oregon. Institutionen för fisk och vilda djur. Tillträdesdatum: 20 juli 2011. Arkiverad från originalet den 9 mars 2012. 
  95. ↑ Sköldpaddor som husdjur (nedlänk) . Indiana. Institutionen för naturresurser. "Det är olagligt i Indiana att handla med inhemska sköldpaddsarter." Hämtad 11 december 2010. Arkiverad från originalet 16 december 2010. 
  96. ↑ Titel 21 CFR 1240.62 (länk ej tillgänglig) . US Food and Drug Administration. Hämtad 12 december 2010. Arkiverad från originalet 5 januari 2011. 
  97. ↑ Gervais et al., 2009 , sid. 35.
  98. ↑ Reinberg, Steven . Sällskapssköldpaddor utgör salmonellafara för barn: De är förbjudna från försäljning enligt lag men dyker fortfarande upp på loppmarknader, djuraffärer, säger experter  (23 mars 2010). Hämtad 12 december 2010.
  99. ↑ Gamble, Tony; Andrew M. Simons. Kommersiell skörd av målade sköldpaddor i Minnesota: Slutrapport från Department of Natural Resources, Minnesota Natural Heritage (Technical Paper)  (ej tillgänglig länk) . Minnesota Department of Natural Resources (30 maj 2003). Hämtad 9 mars 2014. Arkiverad från originalet 9 juli 2013.
  100. ↑ Freeman, Eric . Rupp, barnbarn fångar sköldpaddor för att tävla i lokala lopp  (8 juni 2010). Hämtad 18 december 2010.
  101. ↑ Snabba tider i Nisswa: Snabba sköldpaddor blandas med kraftshoppare i en oas i ett sjöland i Minnesota (länk ej tillgänglig) . mellanvästern helger. Tillträdesdatum: 18 december 2010. Arkiverad från originalet 21 december 2010. 
  102. ↑ Akimushkin I. I. Sköldpaddor // Djurvärlden: Fåglar. Fiskar, groddjur och reptiler . - 3:e uppl. - M . : Tanke, 1995. - S.  408 . — 25 000 exemplar.  — ISBN 5-244-00803-X .
  103. ↑ 1 2 Igor Melanin, " Turtle  (otillgänglig länk) ", "Oriental Collection" nr 1/2001 Arkivexemplar av 21 september 2008 på Wayback Machine
  104. ↑ Csikszentmihalyi, Mark (2008), siling - 四灵 - Four Numina , i Pregadio, Fabrizio, The Encyclopedia of Taoism, Volym 1 , RoutledgeCurzon Encyclopedias of Religion, Routledge, sid. 909 ISBN 0700712003 _ _  _ _ _ _ _ _ _ Det finns många översättningar av uttrycket 四灵 (fyra ling ), till exempel. "fyra andar" , "fyra andligt begåvade varelser", "fyra välvilliga varelser som ger lycka" (I.V. Zakharova, "Walks into Chinese History"), varelser "utrustade med övernaturliga förmågor", etc.
  105. ↑ Allan, Sarah (1991), Sköldpaddans form: myt, konst och kosmos i tidiga Kina , SUNY-serien i kinesisk filosofi och kultur, SUNY Press, Med. 75 104-106, ISBN 0791404609 , < https://books.google.com/books?id=QlEZd4x9LUAC > 
  106. ↑ Tatarovskaya I. G. Bilden av universum i afrikansk mytologi  // Vestnik MSTU. - 2007. - T. 10 , nr 3 . - S. 458-462 .
  107. ↑ Angela Falco Howard, Li Song, Wu Hung, Yang Hong, " kinesisk skulptur ". Yale University Press och Foreign Languages ​​Press, 2006. ISBN 0-300-10065-5 . Sida 163-165; fotografi av ensemblen i fig. 2,63
  108. ↑ Turtle Taxonomy Working Group [Rhodin AGJ, Iverson JB, Bour R., Fritz U., Georges A., Shaffer HB, van Dijk PP] World Turtles: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (9:e upplagan.  )  // Bevarandebiologi av sötvattensköldpaddor och sköldpaddor: Ett sammanställningsprojekt av IUCN/SSC Specialist Group för sköldpaddor och sötvattensköldpaddor. Chelonian Research Monographs / I: Rhodin AGJ, Iverson JB, van Dijk PP, Stanford CB, Goode EV, Buhlmann KA, Mittermeier RA - 2021. - Vol. 8 . - S. 1-472 (27) . - ISBN 978-0-9910368-3-7 . — ISSN 1088-7105 . - doi : 10.3854/crm.8.checklist.atlas.v9.2021 .
  109. ↑ Ananyeva N. B., Orlov N. L., Khalikov R. G., Darevsky I. S., Ryabov S. A., Barabanov A. V. Atlas över reptiler i norra Eurasien (taxonomisk mångfald, geografisk spridning och bevarandestatus) . - St Petersburg. : Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2004. - S. 21.

Litteratur

på ryska på engelska

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger