Coccolithophores

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 26 januari 2020; kontroller kräver 10 redigeringar .
Coccolithophores

Gephyrocapsa oceanica
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterSkatt:HaptistaSorts:HaptofytalgerKlass:PrymnesiophyceaeOrdning:CoccosphaeralesFamilj:Coccolithophores
Internationellt vetenskapligt namn
Coccolithaceae Poche , 1913

Coccolithophores (från annat grekiskt κόκκος 'frö', λίθος 'sten', φορέω 'jag bär') är en grupp encelliga planktoniska haptofyt-alger som bildar kalkplattor på ytan - kokkoliter . Coccolithophores utgör en betydande (upp till 98%) del av nanoplankton , och deras kalkskelett, som är en del av bottensediment, används ofta för att bestämma åldern på stenar. De spelar en viktig roll i havets biogeokemi , orsakar [1] vattenblomningar på polära breddgrader (särskilt i Barents hav ) och i Svarta havet [2]. Coccolithophores är bland de viktigaste kalkstensproducerande organismerna i världshavet, tillsammans med foraminifer . Dessa alger är involverade i utbytet av kol mellan havet och atmosfären och är en viktig länk i absorptionen av oorganiskt kol från atmosfären.

Struktur

Coccolithophorids är en sfärisk cell 5-100 mikrometer i diameter, omgiven av kalkhaltiga plattor som kallas coccoliter , 2-25 mikrometer i diameter. Varje cell innehåller två kloroplaster runt kärnan . [3]

Exoskelett (coccosphere)

Varje cell är täckt av ett exoskelett som består av ett lager av coccoliter. [4] De skapas i cellen, och medan vissa arter behåller ett enda lager under hela livet och producerar nya kokoliter endast när cellen växer, producerar andra ständigt och kastar ut kokoliter.

Komposition

Den huvudsakliga beståndsdelen i coccoliter är kalciumkarbonat . Det är transparent, så organismernas fotosyntetiska aktivitet störs inte. [5]

Formation

Koccoliter bildas genom en biomineraliseringsprocess som kallas coccolitogenes. [3] Vanligtvis sker förkalkning av kokoliter i närvaro av ljus. Även om det ännu inte är helt förstått, regleras processen för biomineralisering hårt av kalciumsignalering . Bildningen av kalcit börjar vid Golgi-komplexet , där proteiner initierar bildningen av CaCO 3 -kristaller , och komplexa sura polysackarider styr formen och tillväxten av dessa kristaller. [6] När varje fjäll produceras, exporteras de till vesikeln i Golgi-apparaten och läggs till den inre ytan av coccosfären. Beroende på livscykelns skede kan två olika typer av coccoliter bildas. Holokockoliter bildas endast i den haploida fasen, saknar radiell symmetri och består av hundratals eller tusentals små (cirka 0,1 µm) rombiska kalcitkristaller. Man tror att dessa kristaller delvis bildas utanför cellen. Heterococcoliter förekommer endast i den diploida fasen, har radiell symmetri och består av ett relativt litet antal komplexa kristallina partiklar (mindre än 100). Kombinerade coccospheres som innehåller både holococcoliths och heterococcoliter observeras i celler i övergångsstadiet av coccolithophores livscykel. Coccosfärerna hos vissa arter är starkt modifierade av olika processer som består av specialiserade coccoliter. [7]

Funktion

Även om den exakta funktionen av coccosfären är oklar, har flera troliga funktioner föreslagits. Mest uppenbart skyddar coccoliterna cellen från rovdjur. Koccoliter bibehåller också ett stabilt pH . Under fotosyntesen avlägsnas koldioxid från vattnet, vilket gör det mer alkaliskt. Förkalkning tar också bort koldioxid, men efterföljande kemiska reaktioner gör att miljön blir surare. Kombinationen av fotosyntes och förkalkning utjämnar således varandra med avseende på pH-förändringar. [8] Dessutom ger exoskelettet en fördel i energiproduktionen, eftersom coccolitogenes är nära besläktad med fotosyntes. Organisk utfällning av kalciumkarbonat från en bikarbonatlösning producerar fri koldioxid direkt i algcellskroppen, och denna ytterligare gaskälla är tillgänglig för cellen för fotosyntes. Det finns ett antagande att exoskelettet fungerar som en barriär, som en cellvägg, för att isolera cellens inre miljö. [9] Mer specifika skyddsfunktioner hos exoskelettet kan innefatta skydd mot förändringar i osmotiskt tryck, kemiska eller mekaniska skador och kortvågigt ljus. Det har också föreslagits att vikten av flera lager av coccoliter gör att cellen kan sjunka ner i lägre, mer näringsrika lager av vatten och, omvänt, att coccoliterna tillför flytkraft och stoppar cellen från att sjunka till farliga djup.

Cellulär anatomi

Varje coccosphere innehåller en enda cell med membranbundna organeller . Två stora brunpigmenterade kloroplaster finns på vardera sidan av cellen och omger kärnan , mitokondrierna , Golgi-apparaten , endoplasmatiskt retikulum och andra organeller. Varje cell har också två flagellära strukturer som inte bara tjänar till rörelse, utan är involverade i mitos och i bildandet av cytoskelettet . [10] Ett funktionellt eller rudimentärt haptonema finns också hos vissa arter. [11] Denna utväxt, unik för protister, lindas upp och varvar som svar på yttre stimuli. Även om det är dåligt förstått, tros haptonema spela en roll för att fånga byten. [tio]

Betydelse i global klimatförändring

Effekter på kolets kretslopp

Koccolitoforer har både lång- och kortsiktiga effekter på kolets kretslopp. Att skapa ett exoskelett från coccoliter kräver absorption av löst kol och kalcium. Kalciumkarbonat och koldioxid bildas av kalcium och bikarbonat genom följande kemiska reaktion:

Ca 2+ + 2HCO 3 − ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O. [12]

Eftersom kokkolitoforider är fotosyntetiska organismer kan de använda en del av den CO 2 som frigörs i förkalkningsreaktionen för fotosyntes. [13]

Men bildningen av kalciumkarbonat leder till en minskning av havets ytalkalinitet, och under sådana förhållanden släpps CO 2 tillbaka till atmosfären. [14] Forskare konstaterar att frekventa coccolithophoridblomningar kan bidra till global uppvärmning på kort sikt. [15] En mer allmänt accepterad idé är att på lång sikt bidrar kokolitoforer till en total minskning av atmosfäriska CO 2 -koncentrationer. Under förkalkning absorberas två kolatomer, och en av dem är en del av kalciumkarbonat. Detta kalciumkarbonat sjunker till havsbotten som kokoliter och blir en del av de sedimentära bergarterna. Således absorberar kokolitoforer en del av det utsläppta kolet, vilket minskar mängden växthusgaser i atmosfären. [femton]

Evolutionära svar på havsförsurning

Studier visar också att havets försurning på grund av ökade CO2-koncentrationer i atmosfären kan påverka mekanismen för förkalkning av kokolitoforid . Detta kan inte bara påverka befolkningstillväxt eller koccolitproduktion, utan kan också orsaka evolutionära anpassningar över längre tidsperioder. Till exempel använder coccolithophorider H+ -jonkanaler för att pumpa H+-joner ut ur cellen under coccolitproduktion. Detta gör att de kan undvika acidos , eftersom produktionen av coccoliter annars skulle leda till ett giftigt överskott av H+-joner. När funktionen hos dessa jonkanaler är försämrad stoppar kokolitoforerna förkalkningsprocessen för att undvika acidos. Låg havsalkalinitet försämrar jonkanalfunktionen och gör kokolitoforer sårbara för havsförsurning. [16] År 2008 stödde fältdata som indikerar en ökning av förkalkning av nybildade oceaniska sediment som innehåller kokolitoforer det första experimentella beviset någonsin på att en ökning av CO 2 -koncentrationen i havet leder till en ökning av förkalkningen av dessa organismer. Minskningen av massan av coccoliter är förknippad med både en ökning av koncentrationen av CO 2 och en minskning av koncentrationen av CO 3 2– i världshavet. Vissa arter, som Calcidiscus leptoporus, är dock inte drabbade, medan den vanligaste coccolithophorid-arten, E. huxleyi, kan vara drabbad (studier är blandade). [17] [18] Dessutom, under förhållanden med låg CaCO 3 -mättnad , i motsats till förutsägelser, hittades starkt förkalkade kokolitoforer. Att förstå effekterna av havsförsurning på coccolithophorid-arter är viktigt för att förutsäga framtidens kemi i havet, särskilt dess kolsammansättning.

Inflytande på fossilregistret

Av särskilt intresse är fossiler från det paleocen-eocena termiska maximumet . Man tror att för 55 miljoner år sedan var nivån av CO2 i havet den mest överensstämmande med nuvarande nivåer. [19]

Litteratur

  • Geological Dictionary, M.: Nedra, 1978
  • Botanik: I 4 vol. T. 2: Alger och svampar, Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., et al., Academia, 2006

Anteckningar

  1. ↑ Petrenko D. A., Zabolotskikh E. V., Pozdnyakov D. V., Sychev V. I., Karlin L. N. Kvantitativ bedömning av den årliga produktionen av suspenderat oorganiskt kol av kokolitoforer i Norra ishavet och dess långsiktiga dynamik (2002-2010 på satellitdata i synergen) infraröd- och mikrovågsintervall Arkivexemplar daterad 29 november 2014 på Wayback Machine // Nionde öppna All-Russian Conference. "Moderna problem med fjärranalys av jorden från rymden". Moskva, IKI RAS, 14-18 november 2011 Samling av sammanfattningar från konferensen
  2. ↑ Svarta havets blomning: utsikt från rymden . Hämtad 26 september 2012. Arkiverad från originalet 19 juni 2013.
  3. ↑ 1 2 N. R. Moheimani, J. P. Webb, M. A. Borowitzka. Bioremediering och andra potentiella tillämpningar av coccolithophorid alger: A review  //  Algal Research. — 2012-10-01. — Vol. 1 , iss. 2 . — S. 120–133 . — ISSN 2211-9264 . - doi : 10.1016/j.algal.2012.06.002 . Arkiverad från originalet den 4 december 2017.
  4. ↑ Utveckling av primärproducenter i havet . - Amsterdam: Elsevier Academic Press, 2007. - 1 onlineresurs (xiii, 441 sidor, 16 onumrerade plåtsidor) sid. - ISBN 978-0-08-055051-0 , 0-08-055051-7. Arkiverad 6 maj 2022 på Wayback Machine
  5. ↑ Hogan, MC ""Coccolithophores"". I Cleveland, Cutler J. (red.). Encyclopedia of Earth . Washington, DC: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment.
  6. ↑ de Vargas, C.; Aubrey, MP; Probert, I.; Young, J. (2007). "Från kustjägare till havsbönder." I Falkowski, P.G.; Knoll, A.H. (red.). Ursprung och utveckling av Coccolithophores . Boston: Elsevier. pp. 251–285.
  7. ↑ Jeremy R. Young, Harald Andruleit, Ian Probert. Coccolith-funktion och morfogenes: Insikter från bihangsbärande coccolithophores of the Family Syracosphaeraceae (haptophyta)1  (engelska)  // Journal of Phycology. - 2009. - Vol. 45 , iss. 1 . — S. 213–226 . — ISSN 1529-8817 . doi : 10.1111/ j.1529-8817.2008.00643.x .
  8. ↑ Mikroskopiska marina växter biokonstruerar sin miljö för att förbättra sin egen tillväxt . Hämtad 13 december 2020. Arkiverad från originalet 29 november 2020.
  9. ↑ Westbroek, P.; et al. (1983), "Calcification in Coccolithophoridae: Wasteful or Functional?", Ecological Bulletins : 291–299
  10. ↑ 1 2 Coccolithophores: från molekylära processer till global påverkan . - Berlin: Springer, 2004. - xiii, 565 sidor sid. - ISBN 3-540-21928-5 , 978-3-540-21928-6.
  11. ↑ Richard W. Jordan. Haptophyta  (engelska)  // eLS. - American Cancer Society, 2012. - ISBN 978-0-470-01590-2 . - doi : 10.1002/9780470015902.a0001981.pub2 .
  12. ↑ Robin Mejia. Kommer jonkanaler att hjälpa Coccolithophores att anpassa sig till havsförsurning?  (engelska)  // PLOS Biology. — 2011-06-21. — Vol. 9 , iss. 6 . — P.e1001087 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001087 . Arkiverad från originalet den 22 juni 2022.
  13. ↑ Luke Mackinder, Glen Wheeler, Declan Schroeder, Ulf Riebesell, Colin Brownlee. Molecular Mechanisms Underlying Calcification in Coccolithophores  // Geomicrobiology Journal. — 2010-09-10. - T. 27 , nej. 6-7 . — S. 585–595 . — ISSN 0149-0451 . - doi : 10.1080/01490451003703014 .
  14. ↑ Nicholas R. Bates, Anthony F. Michaels, Anthony H. Knap. Alkalinitetsförändringar i Sargassohavet: geokemiska bevis på förkalkning?  (engelska)  // Marine Chemistry. - 1996-01-01. — Vol. 51 , iss. 4 . — S. 347–358 . — ISSN 0304-4203 . - doi : 10.1016/0304-4203(95)00068-2 .
  15. ↑ 12 M. E Marsh . Reglering av CaCO3-bildning i kokolitoforer //  Jämförande biokemi och fysiologi Del B: Biokemi och molekylärbiologi. - 2003-12-01. — Vol. 136 , utg. 4 . — S. 743–754 . — ISSN 1096-4959 . - doi : 10.1016/S1096-4959(03)00180-5 . Arkiverad från originalet den 7 februari 2022.  
  16. ↑ T. Tyrrell, P. M. Holligan, C. D. Mobley. Optical impacts of oceanic coccolithophore blooms  (engelska)  // Journal of Geophysical Research: Oceans. - 1999. - Vol. 104 , utg. C2 . - P. 3223-3241 . — ISSN 2156-2202 . - doi : 10.1029/1998JC900052 . Arkiverad från originalet den 14 februari 2019.
  17. ↑ L. Beaufort, I. Probert, T. de Garidel-Thoron, E. M. Bendif, D. Ruiz-Pino. Koccolitoforers känslighet för karbonatkemi och havsförsurning  (engelska)  // Nature. — 2011-08. — Vol. 476 , utg. 7358 . — S. 80–83 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature10295 . Arkiverad från originalet den 7 augusti 2020.
  18. ↑ Kan snäckskal rädda världen?  (engelska) . The Independent (23 oktober 2011). Hämtad 17 januari 2021. Arkiverad från originalet 24 januari 2021.
  19. ↑ Jean M. Self-Trail, David S. Powars, David K. Watkins, Gregory A. Wandless. Kalkhaltiga nannofossilsammansättningar förändras över paleocen–eocen termiskt maximum: Bevis från en hylla  //  Marin mikropaleontologi. — 2012-09-01. — Vol. 92-93 . — S. 61–80 . — ISSN 0377-8398 . - doi : 10.1016/j.marmicro.2012.05.003 .

Länkar