Insektsvingar är exoskelettbihang som används av insekter för att flyga . Två par vingar är belägna på det andra och tredje bröstsegmentet ( mesothorax och metathorax ) . Vingplattan är förstärkt med ådror . Vingen består av två väggar - övre och nedre. Varje vägg är bildad av ett lager av hypodermis, täckt på utsidan av en mer eller mindre utvecklad nagelband. Mellan väggarna finns ett smalt gap (en del av mixocele - en blandad kroppshåla ), fylld med hemolymfa . Vingen har ett system av kitinösa tubuli-vener. Venerna utför en stödjande funktion, de innehåller hemolymfa , passerar genom luftstrupen och nervknippen.
Det finns tre huvudhypoteser för ursprunget till insektsvingar:
I början av sin ontogenes är vingen en dorsoventralt tillplattad säck, vars inre hålighet är en fortsättning på kroppshålan. Väggarna, som är en fortsättning på kroppens väggar, består av hypodermala celler, under vilka basalmembranet är beläget . Inledningsvis är vinghålan fylld med hemolymfa , senare grenar av luftstrupen och nerver växer in i den.
Senare bildar delande hypodermala celler veck av vingen, samtidigt bildar de en nagelband, initialt mjuk. Den slutliga utvecklingen av vingen sker efter att imago kläckts från puppan. Under påverkan av pumpad hemolymfa sträcks vingen till sin slutliga storlek och form, medan de hypodermala cellerna vänder från cylindriska till platta. Det finns en härdning av nagelbandet och konvergensen av de dorsala och ventrala ytorna. Senare degenererar cellplasman och båda kitinösa plattorna smälter samman (t.ex. kackerlacka )
Men på de platser där luftstrupen och nerverna förekommer sker processen på ett annat sätt. Hypodermis och kitin bildar utbuktningar längs luftstrupen. Utbuktningen av ryggplattan är belägen mittemot den abdominala, och tillsammans bildar de ett rör, vars hålighet är fylld med hemolymfa, och luftstrupen och nerverna passerar inuti den. Det är så venerna bildas.
Insektsvingar (alae) är lamellära utväxter av integumentet associerade med ett komplex av muskler som tjänar dem och transformerade bröstskleriter. I ett typiskt fall finns det två par av dem: den främre, fäst vid mesothoraxen, och den bakre, på metathoraxen. Vingar består av en tunn vingplatta (membrana) fäst vid solida vener (venae) som fungerar som en solid grund för vingen. Venerna är uppdelade i longitudinella och tvärgående, bildar ett tätt nätverk och många celler (cellulae) i lägre grupper. De tvärgående venerna i högre former reduceras i antal och försvinner ibland helt, eftersom den huvudsakliga stödjande rollen spelas av längsgående, växelvis konvexa och konkava vener. Därför behöll de längsgående venerna, även om de har genomgått betydande utveckling i de högre grupperna, fortfarande sin bas.
Närvaron av vingar är karakteristisk för de flesta insekter från underklassen Pterygota , och endast ett fåtal av dem har tappat vingar för andra gången under den regressiva evolutionen. De vinglösa insekterna i Apterygota har inga vingar alls. Fullt fungerande vingar visas i utvecklingsstadiet - imago . Ett undantag är avlossningen av majflugor ( Ephemeroptera ) där vingar uppträder i det näst sista utvecklingsstadiet ( subimago ) och "faller bort" hos vuxna. Lägre insekter och larver av högre insekter kännetecknas av den primära frånvaron av vingar.
Vingar kan bara finnas hos representanter för ett kön - oftare hos hanen , som till exempel hos tyska getingar ( Mutillidae ) och fanvingar ( Strepsiptera ). Arbetare av vissa sociala insekter , såsom myror och termiter , saknar också vingar. Det omvända exemplet är mindre vanligt, när endast honan har vingar - till exempel getingar från familjen Agaonidae .
Ibland uppträder vingar endast i ett separat skede av livscykeln, till exempel vid bosättningsstadiet hos bladlöss. Förutom närvaron eller frånvaron av vingar kan olika morfer också skilja sig åt i vingstruktur och färg, såsom bladlöss, migrerande gräshoppsstadier och polymorfa fjärilar.
I vila kan vingarna spridas ut eller vikas flera gånger (oftast är bara bakvingarna vikta, men t.ex. hos vespoidgetingar bildas det främre paret).
Vingarna fästa vid det andra bröstsegmentet kallas det främre eller övre paret; fäst vid det tredje bröstsegmentet - rygg eller nedre par.
Varje vinge har 3 kanter:
Vinkeln mellan den främre och yttre marginalen kallas främre eller apikala vinkeln, vinkeln mellan yttre och inre marginal kallas inre vinkel och vinkeln mellan bakvingen och kroppen kallas för den bakre vinkeln.
Ibland vid vingens kustkant, vid dess spets, finns det ett tätt mörkfärgat område som kallas pterostigma (vingöga).
På de platser där luftstrupen och nerverna förekommer på insekters vingar bildas rörformiga förtjockningar - vener, som är vingens skelett. Vingvenation spelar en viktig roll i taxonomi på olika nivåer, från art till underordning.
Det finns två huvudtyper av venation: retikulerad och membranös [1] . Retikulerad venation - tät, finmaskig venation, bildad av längsgående och små tvärgående vener, som bildar (mer än 20) slutna celler. Denna typ av venation finns i beställningarna Dragonflies , Orthoptera , Reticoptera och andra. Den membranösa venationen är gles, med ett litet antal eller frånvaro av tvärgående vener, cellerna är stora, inte många. Denna typ av venation utvecklas i de flesta ordnar av insekter ( Lepidoptera , Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , etc.). Ventationen av insekternas främre och bakre vingar är alltid densamma.
Namnen på venerna och cellerna ges enligt Comstock-Needham-systemet (1898).
Vingarna har följande längsgående vener:
Dessa ådror utgör grundschemat. I evolutionsprocessen har vingvenation genomgått förändringar - förenkling eller komplikation. Således kan ytterligare grenar dyka upp på subkostal, radiella och andra vener.
Den huvudsakliga bakre grenen av den radiella venen kallas ofta för den radiella sektorn (RS). Även på bakvingarna kan det finnas halsvener (Ju), som ligger bakom de anala och är en del av den vikbara bakre delen av vingen.
Ibland vid vingens kustkant, vid dess spets, finns det ett tätt mörkfärgat område som kallas pterostigma (vingöga).
Laterala grenar avgår från vingens längsgående vener och bildar ett nätverk av vener som delar vingen i sektioner som kallas celler. Först och främst är mediancellen (cellula media) isolerad, belägen från roten till mitten av vingen. Vanligtvis kombinerar den 6-8 längsgående vener som löper separat till vingkanten. Dessutom sträcker sig ytterligare två eller tre längsgående vener från vingroten, som ligger mellan den främre och yttre kanten och mellancellen.
Den främre marginalvenen (I) löper nära framvingarnas främre marginal, följt av mediancellen (MZ), avgränsad anteriort av den subkostala venen (Sc). Den senare ger fem grenar (II, 1-5) mot vingens främre kant, varav den fjärde och femte har gemensam stam. Utåt (mot den yttre kanten) begränsas den mellersta cellen av de övre, mellersta och nedre diskoidala venerna (ODC, MDC, UDC), från vilka de övre och nedre radiella venerna (III,1-2) sträcker sig till den yttre kant. Mediancellens bakre kant bildar en medianven (M), från vilken tre grenar sträcker sig till den bakre delen av framvingarnas yttre kant (V, 1-3). Bakom ligger den submediana venen (SM) - som slutar mellan den yttre och bakre marginalen, en gren med samma namn (V, 1) avgår från den. Mellan den tredje och fjärde subkostala grenen finns den främre gaffelformade cellen (VGZ), och mellan den fjärde och femte är den huvudsakliga gaffelformade cellen (GZ). Det finns sju marginalceller på sidokanten på baksidan.
Bakvingen har också en costal ven (I), från vilken en liten gren sträcker sig mot vingens inre kant, precostal ven (I, 1). Därefter kommer en ogrenad subkostalven ansluten till costalvenen med en liten gren. Liksom på framvingen finns övre, mellersta och nedre diskoida vener (ODC, MDC, UDC) från vilka de övre och nedre radiella venerna sträcker sig. Tre grenar är riktade från mittribben (IV, 1,2,3); den tredje av dem slutar vid bakvingens stjärtände. Submedianvenen (SM) är ogrenad. Av cellerna i bakvingen urskiljs en mellersta och nio marginalceller.
Den beskrivna venationen är karakteristisk för högre ordningar av insekter. Ett antal primitiva former, såsom orthopteraner , majflugor , trollsländor , spetsvingar , har archediction - längsgående ådrorstammar förbundna med många tvärgående. Man tror att dessa tvärgående vener är av sekundärt ursprung, eftersom de saknar en trakealbas. De tvärgående ådrorna hos högre insekter är också troligen lämningar av en archediction.
Det finns 3 typer av venation av bakvingen i Coleoptera: caraboid, stafylinoid och cantharidoid. Den första typen är karakteristisk för primitiva familjer. Stafylinoidtypen kännetecknas av fullständig frånvaro av tvärgående vener.
I det initiala tillståndet särskiljs följande longitudinella vener: costal ( costa eller C ); subkostal ( subkosta, Sc ); radiell ( radie, R ), utrustad med en gren på baksidan - en radiell sektor ( radiesektor, RS ); median ( median , M ), ibland uppdelad i främre ( MA ) och bakre ( MP ) grenar; kubital ( cubitus, Cu ), inklusive två ofta sammanhängande vener - främre ( CuA ) och bakre ( CuP ); anal ( analis, A ) i nummer 1-4. I vissa fall finns på bakvingarna, bakom de anala, även en serie jugala ( jugalis, Ju ) vener, som tillsammans med de anala är en del av vingens vikningsfjäder ( vannus ). Mellan de längsgående venerna finns en serie fält ( campo ), som kallas av venen som löper framför. De större underavdelningarna är regionerna ( regio ) av vingen: den huvudsakliga är framför analvenerna, den anala är mellan analvenerna och jugalen mellan de jugala.
Denna initiala plan för venation genomgår betydande modifieringar genom bildandet av ett antal grenar eller förlust av individuella vener, deras förskjutning, sammansmältning, etc. Det mest betydelsefulla i utvecklingen av vingar är utseendet hos nyvingade insekter i jugalregionen , vilket gav en speciell vikning av vingarna längs kroppen. Men i processen för vidare utveckling förlorades jugalregionen och förmågan att vika vingar längs kroppen upprepade gånger i olika grupper. Processen för costalization av vingen noteras också, det vill säga förskjutningen av alla längsgående vener till framkanten av vingen, vilket stärkte den mekaniska basen och ökade aerodynamiska egenskaper. Costalization nådde sin högsta grad i Hymenoptera och Diptera . Med förbättringen av flygningen från relativ självständighet "övergick" insektsvingarna till att kopplas ihop på olika sätt, och fungerade som ett enda organ med huvudbelastningen som flyttade till det första paret. Med ytterligare utveckling minskar ryggparet i storlek och går sedan förlorat. Det högsta stadiet av insektsflygning visas - morfologiska diptera.
I de mest arkaiska former av ordningen Mecoptera från de permiska avlagringarna beskrivs en rundad, med en bred bas, nästan symmetrisk vinge . Vars vener är solfjäderformade, den radiella venen löper nästan längs medianlinjen, det finns få grenar, det finns få tvärgående vener. Denna typ av venation anses vara den mest primitiva. I framtiden, under evolutionsprocessen, fanns det flera modifieringar av den [2] .
Den första av dessa är utvecklingen av den archediction — längsgående stammar av ådror förbundna med många tvärgående — som var utbredd bland fossila insekter. För närvarande är archediction bevarad endast i vissa orthopterans , lacewings , trollsländor , majflugor , kackerlackor och möjligen i elytran av några skalbaggar .
Den andra modifieringen är den multipla förgreningen av de längsgående venerna, som är karakteristisk för moderna kackerlackor .
Den tredje modifieringen är costalization (kostal koncentration av vener). I det här fallet är de radiella venerna tätt belägna närmare vingens costal marginal, som ett resultat av vilket den mediala cellen expanderar ( Lepidoptera , Diptera ). Den funktionella betydelsen av denna modifiering är att stärka vingens kustkant för flygning . Dessutom leder costalization till asymmetri i formen av vingen. Kostnadskoncentrationen varierar mycket inom samma ordning.
Den fjärde modifieringen är differentieringen av celler som ett resultat av förskjutningen av venerna och deras sekundära vidhäftningar (högre Diptera , Hymenoptera ).
Vingens artikulation är en av de mest avancerade mekanismerna i insekternas kropp. Syftet med artikulationen är att ge vingen maximal slaghastighet och begränsa dess rörelse till exakta gränser. Enligt metoden för att fästa på kroppen särskiljs gamla bevingade och nyvingade insekter. Forntida vingar rör sig i samma plan. Nyvingade fåglar roterar runt en axel under flygning (bin, humlor).
Längsgående ryggmuskler. Muskeln förbinder fragmenten och utvecklas i flygande former. Sammandragningar av denna muskel gör att tergiten buktar uppåt, vilket gör att vingdelen av vingen går ner. I prothorax är dess främre ände fäst vid postmaxillärvecket och är också involverad i huvudets rörelse. Den andra längsgående muskeln är placerad vid sidan av den första och passerar i varje segment från den bakre phragman till scutum. Huvudfunktionen är den extra sänkningen av vingen.
Pleurala muskler. En hel grupp muskler. Tre av dem är av största vikt. Den första och andra ligger inom episterna och konvergerar uppåt till basalplattan. Denna platta ligger i membranet som förbinder vingen med pleuriten. När dessa muskler drar ihop sig sänks framkanten av vingen och vingens lutning ändras. Dessa muskler tjänar också till att sprida vingen och flytta koksen och har således en trippelfunktion. Den tredje muskeln är en antagonist till de två första och är belägen inom epimeren.
Longitudinella ventrala muskler. Den första är vanligtvis bevarad i larver och saknas hos vuxna . Den andra förbinder furci av sternites . Från prothoracic furca går den till tentoriet och förflyttar huvudet. Ytterligare två muskler sträcker sig från varje gren av furca. Den första av dem går till främre ryggmärgsvecket, den andra till baksidan. Huvudfunktionen för denna muskelgrupp är att attrahera segment till varandra.
Dorso-ventrala muskler . Dessa muskler är derivat av de cirkulära musklerna i anneliderna. Gruppen omfattar 6 muskler som löper från tergit till bröstbenet, eller till delar av benet. Den första muskeln är tergosternal; dess funktion är att locka tergiten till sterniten, vilket leder till höjningen av vingdelen av vingen. Denna muskel är mest utvecklad i flygande former. Den andra muskeln, som har samma funktion, är belägen från coxopodens främre ryggmuskel. De tredje och fjärde musklerna, som börjar på tergiten, utför en dubbel funktion: när benet är orörligt utför de funktionen som extra vinglyftare och sätter också benet i rörelse. Den femte muskeln är belägen från tergiten till den inre kanten av trochanter, och är ansluten till den med en speciell sena. Sammandragande, sänker denna muskel benet och fungerar som en extra vinglyftare. Den sjätte muskeln går från tergiten till meronen, som ligger bredvid coxa, och har också en dubbel funktion.
Enligt deltagandet i flygningen av vingar och vingmuskler särskiljs tre grupper av insekter:
Bimotorism är på samma sätt utvecklingen av båda vingparen och de muskler som sätter dem i rörelse. Front-motor - association och vänlighet i arbetet med fram- och bakvingarna. Under en sådan kombination uppstår funktionell tvåvingadhet - båda vingparen fungerar som en. Samtidigt, under flygningen, faller huvudbelastningen på det främre vingparet, vilket ibland leder till en försvagning av det bakre paret. Och i vissa grupper av insekter, innan de försvinner, finns det en funktionell Diptera, som kan förvandlas till en morfologisk ( Diptera ). Bakre motoritet - de främre vingarna är tätare än de bakre vingarna och utför en skyddande och integumentär funktion.
Enligt A. V. Martynov [3] är alla bevingade insekter indelade i två grupper: gamla bevingade insekter ( Palaeoptera ) och nya bevingade insekter ( Neoptera ).
Gamla bevingade insekter kan inte vika sina vingar längs kroppen i vila och hålla dem utsträckta eller tillbakadragna. Newwings kan kompakt vika sina vingar längs kroppen.
Vikning av vingarna hos nyvingade insekter säkerställs av den speciella strukturen hos skleritsystemet vid korsningen av vingens dorsala yta och tergiten . I ett typiskt fall har axillärapparaten hos nyvingade insekter två huvudartikulationer: den första axillära skleriten med den främre och mellersta vingprocessen av notum och den tredje axillära skleriten med den bakre vingprojektionen; samtidigt är både den första och tredje axillära skleriterna kopplade till den andra. Ett veck bildas längs linjen som går genom dessa två leder när vingen viks. På den ventrala sidan av vingen konvergerar en speciell process av den tredje axillära skleriten med den bakre marginalen av den subalära skleriten. Dessutom artikulerar den tredje axillära skleriten också med baserna av vingens anala vener, på grund av vilket, när vingen viks, bildas ett analveck. Således är den tredje axillära skleriten och den del av vingen som ligger bakom den bakom analvecket inverterade, vilket gör att vingen kan vända apikalt bakåt. Den inverterade delen av vingen kallades neala , och resten av vingen kallades paleala , vilket återspeglar föreställningen att majflugor , trollsländor och andra forntida insekters icke-vikbara vingar är en plesiomorfi , medan förmågan att vika vingar i neoptera är en apomorfi .
I vissa ordnar av insekter har vingarna genomgått ett antal modifieringar för att utföra speciella funktioner. Skillnader i form och venation av fram- och bakvingarna är praktiskt taget frånvarande i primitiva flygformer; bland välflygande former, endast hos trollsländor. Hos Lepidoptera och Hymenoptera skiljer sig bakvingen från den främre vingen både i funktionell betydelse och i storlek och area, medan den hos Diptera övergår i grimmor. Ventationen av bakvingen i dessa grupper av insekter motsvarar ungefär framvingens.
I andra grupper, tvärtom, är den huvudsakliga rörelsefunktionen tilldelad bakvingen. Till exempel hos fanopteraner förvandlas även framvingen till en grimma. Hos Coleoptera förvandlas den främre vingen till elytra, den bakre vingen är längre än den främre vingen och viks på mitten i vila, arten av dess venation förändras.