Coelacanter

coelacanter

Coelacanth. En kopia av Institute of Oceanology. P. P. Shirshov RAS
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadGrupp:benig fiskKlass:lobfenad fiskUnderklass:ActinistiaTrupp:coelacanterFamilj:coelacanterSläkte:coelacanter
Internationellt vetenskapligt namn
Latimeria Smith , 1939
Typer
område

Latimeria [1] ( lat.  Latimeria ) är ett släkte i familjen Latimeriidae ( Latimeriidae ) av den coelacant- liknande ordningen (Coelacanthiformes). Ett av de levande fossilerna . För närvarande är två typer av coelacanths kända: Latimeria chalumnae , upptäckt 1938, levande utanför Afrikas östra och södra kuster, och Latimeria menadoensis , upptäckt och beskrev 1997-1999. nära ön Sulawesi i Indonesien [2] [3] .

Evolution

Coelacanths tillhör ordningen Coelacanths , ofta kallad coelacanths. Under lång tid trodde man att coelacanterna inte hade förändrats mycket under 400 miljoner år [4] . Moderna studier visar dock att denna grupp varken kännetecknas av morfologisk stas eller långsam genomevolution [5] . Coelacanths tillhör gruppen aktinister (Actinistia), som under större delen av sin evolutionära historia främst bebott haven. Relativt avlägsna släktingar till coelacanths, lobfenad fisk från gruppen ripidistia (Rhipidistia), blev förfäder till alla landlevande ryggradsdjur (moderna lungfiskar tillhör också denna grupp ; genomstudier har visat att moderna tetrapoder är närmare lungfiskar än coelacanter [ 6] ).

Representanter för ordningen Coelacanthoides utvecklade säregna anatomiska strukturer, av vilka många är synapomorfier av denna ordning. Till exempel, istället för den hårda ryggraden som är karakteristisk för de flesta käkade ryggradsdjur , har coelacanter ett tjockväggigt elastiskt rör, som är lika långt från deras förfäders notokord som ryggraden hos andra ryggradsdjur, men utvecklingen av denna struktur ägde rum i en helt annan riktning. Istället för en solid skalle har coelacanter en specifik hjärnbox, som består av två delar, som är ledade (som i andra lobfenade fiskar) av en inre led , förstärkt av den grundläggande ranialmuskeln [ 7] . Coelacanths är de enda moderna djuren med en sådan skallstruktur. Den intrakraniella leden, tillsammans med andra unika rotationsleder i huvudet, specifika rostrala organ och ett elektrosensoriskt system som inkluderar ett nätverk av kanaler, inklusive de som penetrerar gularplattorna, tillhandahåller processen för "absorption" av näring och förklarar en sådan karakteristisk egenskap av coelacanters beteende som hängande upp och ner, vilket först observerades av iktyologen Hans Fricke [8] .

Genetiska studier har visat att coelacanter är närmare besläktade med lungfiskar (Dipnoi) och tetrapods (Tetrapoda) än med strålfenad fisk (Actinopterygii) [9] [10] [11] .

Upptäcktshistorik

Fram till mitten av 1900-talet ansågs coelacanter vara utdöda för 65 miljoner år sedan. Den första levande coelacanth hittades den 23 december 1938 av Marjorie Courtenay-Latimer (1907-2004), curator för ett museum i östra London ( Sydafrika ). Hon undersökte fisken som fångats av fiskarna från Nerin-trålaren i Indiska oceanens vatten, nära Chalumnaflodens mynning , och uppmärksammade en ovanlig blå fisk. Courtenay-Latimer tog med den till museet, eftersom hon inte kunde identifiera den på plats. Eftersom hon inte hittade en fisk i någon guide försökte hon kontakta iktyologiprofessorn James Smith , men alla försök misslyckades. Marjorie kunde inte rädda fisken och gav den till en konservator för att göra ett gosedjur. När professor Smith återvände till museet kände han omedelbart igen bilden som en representant för coelacanterna, välkända från fossila lämningar, och i mars 1939 publicerade han en beskrivning av fyndet och gav det det latinska namnet Latimeria chalumnae för att hedra Marjorie Latimer och fyndets plats (Chalumnafloden). Professor Smith beskrev också denna fisk som en "levande fossil", som senare blev allmänt accepterad. Lokalbefolkningen kallade henne "kombessa".

Efter upptäckten av det första exemplaret av coelacanth 1938, fångades det andra exemplaret först 1952; dock saknade den en främre ryggfena . James Smith beskrev det ursprungligen som Malania anjouanae . Senare visade en grundlig studie av provet att dess anatomi i allt utom denna fena är densamma som i det första provet. Detta exemplar har också tilldelats arten Latimeria chalumnae .

Den andra arten av detta släkte upptäcktes i vattnet nära staden Manado , belägen på norra kusten av ön Sulawesi , den 18 september 1997 av Mark Erdman, en biolog från Kalifornien, som var på smekmånad där med sin fru [ 12] . Baserat på upptäcktsplatsen (staden Manado) fick varelsen namnet Latimeria menadoensis [2] . Det andra exemplaret fångades i samma region den 30 juli 1998 [13] [14] .

År 2006 var denna indonesiska art känd från endast fyra prover: två fiskar fångades av misstag av hajnät (en av dem hittades först av Mark på fiskmarknaden), och ytterligare två sågs under vattnet från en bathyscaphe. Alla befintliga fotografier av levande indonesiska coelacanths under vattnet från och med 2006 är av Mark Erdman, och dessa är bilder på en fisk som fångats av en fiskare och släppts ut i vattnet medan han fortfarande lever.

Ett femte exemplar av samma art fångades av en fiskare nära staden Manado i maj 2007 och levde i 17 timmar i ett nätområde i havet. Detta var rekord, eftersom man trodde att dessa fiskar kunde överleva i ytskikten av vatten i högst två timmar [15] .

För närvarande finns det en familj Latimeriidae med ett släkte Latimeria som innehåller 2 arter: Latimeria chalumnae (Comorian coelacanth) och Latimeria menadoensis (Indonesian coelacanth). Enligt genetiska studier splittrades dessa arter för 30-40 miljoner år sedan [16] . Det finns praktiskt taget ingen information om den indonesiska coelacantens biologi. Nästan alla uppgifter som ges i litteraturen avser den komoriska coelacanth. Men skillnaderna mellan arterna är mycket små. Det var möjligt att tillförlitligt fastställa att den indonesiska coelacanth är en separat art först efter genetiska studier.

Vid vetenskapliga sökningar hittas coelacanter ofta utanför Sydafrikas och Moçambiques kust på flera hundra meters djup.

Beskrivning

Utseende

Färg L. chalumnae blågrå med stora gråvita fläckar placerade i hela kroppen, huvudet och fenornas muskulära baser. Mönstret som bildas av vita fläckar är individuellt för varje enskild fisk, vilket används för identifiering vid undervattensobservationer.

Ljusa fläckar på kroppen liknar manteldjur som sätter sig på väggarna i grottor där coelacanths lever. Sådana manteldjur är ett karakteristiskt inslag i landskapet där dessa fiskar lever, och därför ger denna färg kamouflage i motsvarande biotop. Döende komorisk coelacant ändrar färg från blåaktig till brun, medan individer av den indonesiska arten färgas bruna under hela livet med en märkbar gyllene glans på ljusa fläckar.

Honor av båda arterna växer i längd i genomsnitt upp till 190 cm, hanar - upp till 150 cm, med en massa på 50-90 kg; längden på nyfödda coelacanths är 35-40 cm.

Anatomi

Strukturen av skelettet av coelacanth - den moderna coelacanth - liknar på många sätt skeletten från dess förfäder, som levde för 200 miljoner år sedan. Studier av coelacanter har visat att de delar många egenskaper med broskfiskar. Dessa egenskaper har tolkats som "tecken på primitiva ryggradsdjur", men tillsammans med dem har coelacanths också mer specialiserade strukturella egenskaper. Den mest slående egenskapen hos coelacanths är närvaron av specifika flikiga fenor. Trots det faktum att dessa fenor delar ett antal egenskaper med lobfenorna hos fossila lungfiskar och vissa flerfenade fiskar, har ingen annan fiskgrupp utvecklat sju fenor av denna struktur på en gång. De parade fenorna av coelacanths stöds av beniga gördlar som liknar strukturer som är de evolutionära föregångarna till axel- och bäckengördlarna hos terrestra tetrapoder. Det axiella skelettet av coelacanths har utvecklats oberoende av andra ryggradsdjur, även de som har en notokord . Istället för att utveckla kotor utvecklades notokordet av moderna coelacanter till ett rör med en diameter på cirka 4 centimeter fyllt med trycksatt vätska. Coelacanths neurokranium (hjärnskalle) delas av en inre led i främre och bakre delar, och detta gör att fisken kan öppna munnen inte bara genom att sänka underkäken, utan också genom att höja den övre. Detta förstorar munöppningen avsevärt, och genom att öka volymen i munhålan, ger det förbättrat sug. Vuxna coelacanths har en mycket liten hjärna, som bara upptar 1,5% av kraniets totala volym. Denna egenskap delas med många djuphavshajar och sexgillrockan . Epifyskomplexet , som ger fotoreception hos många ryggradsdjur, är välutvecklat i coelacanter jämfört med andra fiskar [17] , även om det är gömt under skallbenen [18] (hos de flesta fossila lobfenade djur fanns ett speciellt hål i skallen för det ) [19] . Detta organ innehåller välutvecklade ljuskänsliga celler [18] . Till skillnad från de flesta benfiskar är asymmetrin hos hjärnstrukturerna förknippad med coelacanth densamma som hos amfibier [20]

Coelacanth har ingen basalpapill i innerörat, men membranets specialisering vad gäller struktur, placering och innervation liknar basalpapillen hos tetrapoder [21] . Elektrosensoriska organ på huvudet och parade gularplattor hos denna fisk, tillsammans med rostrala organ, betraktas av forskare som ett sätt att lokalisera byten. Matsmältningssystemet i coelacanth kännetecknas av närvaron av en spiralventil med unika, extremt långsträckta, nästan parallella spiralkoner i tarmen. Spiralventilen är ett kännetecken för de primitiva formerna av käkstummar , den är starkt utvecklad hos moderna broskfiskar och ersätts av en förlängning av tarmen hos benfiskar och tetrapoder. Hjärtat av coelacanth är långsträckt, dess struktur liknar den hos andra fiskar, och det är mycket mer komplext än det S-formade embryonala röret, som är den ursprungliga formen för alla klasser av fisk. Enligt data publicerade 1994 , hade Latimeria chalumnae , fångad 1991 nära Gahai (Grand Comore Island), 48 kromosomer. En sådan karyotyp (kromosomuppsättning) skiljer sig markant från lungfiskkaryotypen, men är mycket lik 46-kromosomkaryotypen hos amfibien Ascaphus truei [22] . Komplexet av dermala kanaler, känt endast hos fossila agnathaner och vissa även fossila käkfiskar, finns i L. chalumnae tillsammans med en rad gropar som är gemensamma för moderna fiskar, som bildar en lateral linje [23] .

Ögonen på coelacanths är mycket stora och deras struktur bidrar till uppfattningen av ljus i svagt ljus. Stavarnas absorptionsmaximum förskjuts till den kortvågiga delen av spektrat, och ögat uppfattar främst den blå delen [24] .

Skillnaden mellan coelacanth och coelacanth

Coelacanth kallas ofta coelacanth . Men riktiga coelacanths dog ut för 145 miljoner år sedan, och coelacanths lever fortfarande. Jämfört med coelacanths var coelacanths mindre och hade mer långsträckta huvuden . De växte upp till ca 90 cm . De små fenorna är bevis på att coelacanter var aktiva pelagiska rovdjur .

Område

Fram till 1997 ansågs endast sydvästra Indiska oceanen (med mitten på Komorerna) vara coelacantens utbredningsområde, men efter upptäckten av den andra arten ( L. menadoensis ) visade det sig att släktets räckvidd bröts med ett avstånd mellan delar av cirka 10 000 km (se karta) . Ett exemplar som fångades nära Chalumnaflodens mynning 1938 identifierades senare som en introduktion från den komoriska befolkningen, från området Grand Comore eller Anjouan Islands. Fångster i Malindi- regionen ( Kenya ) och närvaron av en permanent befolkning i Sodwanabukten (Sydafrika) utökade räckvidden för den komoriska coelacanth längs den sydafrikanska kusten [25] . Ursprunget till coelacanter som fångats utanför Moçambiques kust och sydvästra Madagaskar från den komoriska befolkningen har tillförlitligt fastställts.

Habitat

Coelacanths är tropiska marina fiskar som lever i kustvatten på ett djup av cirka 100 meter. De föredrar områden med branta klippor och små korallsandavlagringar. L. chalumnae hemoglobin binder starkast till syre vid 16-18°C. Denna temperatur sammanfaller med isobaten på 100-300 meter i de flesta områden som bebos av coelacanths. Det finns lite mat på dessa djup, och coelacanths flyttar ofta till grundare vattenlager på natten. Under dagen dyker de tillbaka till den nivå som ger den mest behagliga temperaturen för dem, och gömmer sig i grupper i grottor. Under denna tid tjänar troligen långsamt (ofta nedströms) för att spara energi. Om ovanstående hypoteser är korrekta upplever fiskar som tas upp till ytan, där temperaturen är mycket högre än 20°C, andningspåfrestning som sannolikt inte kommer att överleva även när den placeras i kallt vatten.

På ön Grand Comore sker det största antalet coelacantfångster runt vulkanens härdade lavautbrott . Dessa lavafält innehåller fler tomrum än andra kustområden där coelacanths kan hitta byten och vänta ut dagsljuset.

Livsstil

På dagtid samlas coelacanter i stora grupper. I en undervattensgrotta hittades 19 vuxna fiskar som rörde sig långsamt med hjälp av parade fenor, samtidigt som de inte rörde varandra. Individer, identifierade av mönstret av ljusfläckar, hittades i samma grottor under många månader, men det fanns också de som bytte grottor varje dag. På natten rör sig alla fiskar ensamma till djupare lager eller närmare ytan [26] [27] .

Redan efter de första observationerna 1987, vid nedsänkning av GEO -badyskafen , noterade biologen Hans Fricke att på natten låter alla coelacanter sig transporteras av stigande och nedåtgående vattenströmmar, såväl som horisontella strömmar [28] . Parade fenor stabiliserar den drivande fisken på ett sådant sätt att den simmar runt eventuella hinder i förväg. Fricke rapporterade också att all fisk då och då vänder vertikalt upp och ner och förblir i denna position i upp till två minuter. Senare bekräftades detta faktum [29] .

Vid simning förflyttar coelacanth långsamt de parade bröst- och ventralfenorna i motsatt ordning, det vill säga samtidigt vänster bröst- och högerbuk, och sedan samtidigt höger bröst- och vänstra buken. Sådana rörelser är också karakteristiska för lungfisk och ett litet antal andra arter som leder en bottenlevande livsstil. Dessutom är detta rörelsesätt för lemmar det viktigaste för landlevande ryggradsdjur [29] [30] .

Oparade andra rygg- och analfenor oscillerar synkront från sida till sida, vilket säkerställer en relativt snabb rörelse framåt. Detta förklarar deras liknande form och spegelarrangemang. Strålens första ryggfena är vanligtvis utsträckt längs ryggen, men fisken rätar ut den när den känner av fara; även denna fena kan användas som segel vid drift nedströms [29] .

Den stora stjärtfenan, som bildas av den sammansmälta tredje rygg-, stjärtfenan och andra analfenan, är rak och orörlig under drivande eller långsam simning, vilket är karakteristiskt för alla svagt elektriska fiskar. Detta gör det möjligt att tolka störningarna av det omgivande elektriska fältet. I händelse av fara används stjärtfenan för att snabbt rusa framåt.

Den lilla epikaudala lobliknande fenan kröker sig från sida till sida under fiskens rörelse, såväl som när den "står på huvudet", och kan delta i elektroreception tillsammans med de rostrala och retikulära organen [31] . GEO bathyscaphe-teamet kunde inducera "huvudstånd" i coelacanths genom att skicka svaga elektriska strömmar mellan elektroder som hölls av en extern manipulator [32] .

Mat

Den komoriska arten av coelacanth är anpassad till nattmatning med långsam rörelse [32] . Lämpliga studier har fastställt att det är ett rovdjur och i synnerhet inkluderar dess diet ansjovis , beryx ( Berycidae ), fusionsål (Synaphobranchidae), djuphavskardinalfisk ( Apogonidae ), bläckfisk och andra bläckfiskar , snappers och till och med storhajar ( Cephaloscylium ) [33] . De flesta av dessa matföremål lever i undervattensgrottor.

Strukturen av skallen av coelacanths (intrakraniell led) gör att de kan få mat genom sug tillsammans med vatten med en skarp öppning av munnen. Fiskar "suger ut" byten från hålrum och springor i klipporna.

Reproduktion

Fram till 1975 ansågs coelacanths vara oviparösa eftersom en 163 cm hona som fångades nära Anjouan Island 1972 innehöll 19 ägg som liknade en apelsin i form och storlek [34] . Men 1975 dissekerades en annan hona, 160 centimeter lång, som fångades nära Anjouan 1962 och visades på American Museum of Natural History (AMNH). Museipersonalen utförde denna obduktion för att ta prover av vävnader från inre organ, och avslöjade samtidigt i äggledarna hos honan fem välutvecklade embryon 30-33 centimeter långa, var och en med en stor gulesäck. Denna upptäckt indikerar att coelacanter är ovoviviparösa .

Senare studerade forskare under ledning av John Wurms embryon och äggledare i detalj och visade att den mycket vaskulariserade ytan av gulesäcken är i mycket nära kontakt med den lika mycket vaskulariserade ytan av äggledaren, vilket bildar en placentaliknande struktur . Det är således möjligt att, förutom äggulan från ägget, även embryona får näring genom spridning av näringsämnen från moderns blod [35] .

En tredje möjlig häckningsvariant undersöktes efter fångst och dissektion av ytterligare flera honor av den komoriska arten. En av dem, 168 cm lång, hade 59 ägg i kycklingstorlek, ytterligare 65 ägg och tre till - 62, 56 och 66. Alla dessa honor hade fler ägg än honans förmåga att förse embryon med näringsämnen. Medan 5 embryon från en hona som ställdes ut på AMNH hade en stor gulesäck, var 26 embryon från en hona som fångats utanför Moçambiques kust nära födseln och hade bara ett märke på buken där gulesäcken brukade vara. Alla hittade embryon hade ett välutvecklat matsmältningssystem och tänder. Således uppstår troligen ytterligare näring av embryona på grund av resterna av överflödiga ägg. Hos vissa hajarter är det känt att embryona livnär sig på ägg och andra embryon, och slutligen föds bara en stor individ. Det är möjligt att oophagi även förekommer i coelacanter.

Ytterligare studier av ovan nämnda ofödda embryon visade närvaron av extremt breda membran som täcker gälarna och innehåller många celler anpassade till absorptionen av intrauterin mjölk (histotrofer) som utsöndras av äggledarnas väggar. Denna typ av näringsöverföring är också känd i vissa andra fiskar. Karotenoidpigment i äggulan är också involverade i syretransporten .

Coelacanths är alltså fiskar med ett mycket utvecklat och komplext reproduktionssystem [36] . Detta faktum kom dock inte som en överraskning för forskarna, eftersom det redan var känt att Jurassic coelacanth Holophagus gulo var tillförlitligt viviparous, och coelacanth från karbonperioden Rhabdoderma exiguum , även om den var oviparous, hade ägg med en mycket mindre tillgång av äggula, som var en tidig form av oviparous [37] .

Enligt indirekta data är dräktigheten för coelacanths mycket lång (cirka 13 månader), honor blir könsmogna vid en ålder av mer än 20 år (som hos vissa störar ) och, efter att ha nått puberteten, häckar de en gång med några års mellanrum. Det är fortfarande okänt hur inre befruktning sker och var unga fiskar lever i flera år efter födseln. Vid dykning hittades inga unga fiskar nära kusten eller i grottor, och endast två hittades fritt flytande i vattenpelaren.

Bevarandeåtgärder

Efter att en andra levande coelacanth fångats 1952 , erkändes Komorerna (då en koloni av Frankrike) som "hemmet" för detta släkte. Med tiden förklarades alla följande exemplar nationell egendom, och det andra exemplaret "stals" från deras rättmätiga ägare; endast fransmännen fick rätt att fånga dessa fiskar. Ändå fick ett antal länder coelacanth från Frankrike som en diplomatisk gåva.

Storskalig vetenskaplig forskning om coelacanths på Komorerna började på 1980-talet och samtidigt uppstod ett rykte om att vätskan från coelacanth ackordet förlänger livet. Således bildades snabbt en svart marknad, med priser som nådde upp till 5 000 US$ per fisk. Det illegala fisket nådde sin största utsträckning under det politiska upproret, militärkuppen ledd av den franske legosoldaten Bob Denard och det efterföljande styret av A. Abdallah på Komorerna. Därefter erkändes de komoriska coelacanthsna som en art som behöver brådskande bevarandeåtgärder, för vilken Coelacanth Conservation Council (CCC) grundades 1987 i staden Moroni (huvudstaden i Union of the Comoros , Grand Comore Island ) ) [38] [39] .

Efterföljande dyk av CCC-representanter ledda av Hans Fricke på JAGO-dänkbara vatten utanför Grande Comores kust avslöjade en betydande minskning av antalet coelacanths, och den initiala uppskattningen av antalet komoriska arter vid flera tusen individer visade sig vara överskattad. År 1995 uppskattades det totala antalet till mindre än 300 individer [31] . Åtgärderna för att bevara arten har lett till en stabilisering av coelacantpopulationen nära Komorerna. År 2009 uppskattades storleken på denna lokalbefolkning till 300-400 vuxna [40] . Trots upptäckten 1998 av en indonesisk art och upptäckten av en coelacanth i Sodwana Bay (Sydafrika), är coelacanth-släktet fortfarande hotat på grund av dess smala utbredningsområde, mycket specialiserade fysiologi och livsstil. År 2013 rankade IUCN den komoriska coelacanth som kritisk och den indonesiska som sårbar.

Betydelse för människan

Fram till mitten av 1900-talet, när det stora vetenskapliga värdet av coelacanter erkändes, fångades de ibland och användes som föda för sina hypotetiska antimalariaegenskaper. På grund av det höga innehållet av flytande fett har coelacantkött en stark lukt och smak av ruttet kött, och är också orsaken till svår diarré [41] .

Taxonomi

Klassificering av familjen coelacanter [42] :

Klass lobfenad fisk
Underklass Coelacanthimorpha

Anteckningar

  1. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Femspråkig ordbok över djurnamn. Fisk. latin, ryska, engelska, tyska, franska. / under den allmänna redaktionen av acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 52. - 12 500 exemplar.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  2. ↑ 1 2 Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty och W. Hadie. Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morfologiques  (franska)  // Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paris, Sciences de la vie / Life Sciences: tidskrift. - 1999. - Vol. 322 , nr 4 . - s. 261-267. - doi : 10.1016/S0764-4469(99)80061-4 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  3. ↑ Holder, MT, MV Erdmann, TP Wilcox, RL Caldwell och DM Hillis. Två levande arter av coelacanths?  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : tidskrift. - National Academy of Sciences , 1999. - Vol. 96, nr. 22 . - P. 12616-12620.
  4. ↑ Balon EK Prelude: mysteriet med en ihållande livsform  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - S. 9-13. - doi : 10.1007/BF00007442 .  (Tillgänglig: 6 februari 2013)
  5. ↑ Didier Casane, Patrick Laurenti. Varför coelacanths inte är "levande fossiler": En översyn av molekylära och morfologiska data  // Bioessays. - 2013. - Vol. 35, nr 4 . - s. 332-338. doi : 10.1002 / bies.201200145 .
  6. ↑ Chris T. Amemiya et al. Det afrikanska coelacanth-genomet ger insikter i tetrapods evolution   // Nature . - 2013. - Vol. 496, nr. 7445 . - s. 311-316. - doi : 10.1038/nature12027 .
  7. ↑ Forey PL Guldjubileum för coelacanth Latimeria chalumnae  //  Natur: journal. - 1988. - Vol. 336, nr. 6201 . - s. 727-732. - doi : 10.1038/336727a0 .  (Tillgänglig: 4 februari 2013)
  8. ↑ Balon, E. L., M. N. Bruton och H. Fricke. En femtioårsreflektion över den levande Coelacanth, Latimeria chalumnae : Några nya tolkningar av dess naturhistoria och bevarandestatus  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1988. - Vol. 23, nr. 4 . - S. 241-280. - doi : 10.1007/BF00005238 .  (Tillgänglig: 5 februari 2013)
  9. ↑ Zardoya R., Meyer A. Evolutionära relationer mellan coelacanth, lungfiskar och baljor baserade på 28S ribosomala RNA-genen  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - National Academy of Sciences , 1996. - Vol. 93, nr. 11 . - P. 5449-5454.  (Tillgänglig: 5 februari 2013)
  10. ↑ Esther G.L. Koh, Kevin Lam, Alan Christoffels, Mark V. Erdmann, Sydney Brenner och Byrappa Venkatesh. Hox-genkluster i den indonesiska coelacanth, Latimeria menadoensis  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - National Academy of Sciences , 1996. - Vol. 100, nej. 3 . - s. 1084-1088.  (Tillgänglig: 5 februari 2013)
  11. ↑ Gorr, T., T. Kleinschmidt och H. W. Fricke. Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences  //  Nature : journal. - 1991. - Vol. 351, nr. 6325 . - s. 394-397. - doi : 10.1038/351394a0 .  (Tillgänglig: 5 februari 2013)
  12. ↑ Erdmann, MV En redogörelse för den första levande coelacanth som är känd för forskare från indonesiska vatten  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1999. - Vol. 54, nr. 4 . - s. 439-443. - doi : 10.1023/A:1007584227315 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  13. ↑ Erdmann MV, Caldwell RL, Jewett SL och Tjakrawidjaja A. The Second Recording Living Coelacanth from North Sulawesi  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1999. - Vol. 54, nr. 4 . - s. 445-451. - doi : 10.1023/A:1007533629132 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  14. ↑ Erdmann, MV, RL Caldwell och MK Moosa. Indonesisk "havets kung" upptäckt  //  Nature : journal. - 1998. - Vol. 395, nr. 6700 . - P. 335. - doi : 10.1038/26376 .  (Tillgänglig: 7 februari 2013)
  15. ↑ Den indonesiska fiskaren nätar forntida  fisk . Reuters (21 maj 2007). Hämtad 2 februari 2013. Arkiverad från originalet 11 februari 2013.  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  16. ↑ Modisakeng KW, Amemiya CT, Dorrington RA och Blatch GL Molecular biology studies on the coelacanth: a review  //  South African Journal of Science: journal. - 2006. - Vol. 102, nr. 9/10 . - s. 479-485. Arkiverad från originalet den 5 juli 2010.  (Tillgänglig: 4 februari 2013)
  17. ↑ Forey, PL Coelacanth-fiskarnas historia  (obestämd) . - London: Chapman & Hall , 1998. - P. 18, 89, 261. - ISBN 0412784807 , 9780412784804.
  18. ↑ 1 2 Hafeez MA, Merhige ME Ljus- och elektronmikroskopisk studie på pinealkomplexet i Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith  //  Cell and Tissue Research: journal. - 1977. - Vol. 178, nr. 2 . - S. 249-265. - doi : 10.1007/BF00219052 . — PMID 844079 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  19. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moskva: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226. - 406 sid. — ISBN 5-03-000290-1 .
  20. ↑ Concha M. L, Wilson SW Asymmetry in the epithalamus of vertebrates  (engelska)  // Journal of Anatomy : journal. - 2001. - Vol. 199, nr. 1-2 . — S. 63–84. - doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x . — PMID 11523830 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  21. ↑ Fritzsch, B. Innerörat hos coelacanthfisken Latimeria har tetrapodaffiniteter  //  Natur: journal. - 1987. - Vol. 327, nr. 6118 . - S. 153-154. - doi : 10.1038/327153a0 .  (Tillgänglig: 6 februari 2013)
  22. ↑ Bogart, JP, EK Balon och MN Bruton. The Living Coelacanths kromosomer och deras anmärkningsvärda likhet med de hos en av de äldsta grodorna  //  Journal of Heredity : journal. - Oxford University Press , 1994. - Vol. 85, nr. 4 . - s. 322-325.  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  23. ↑ Hensel, K. och E. K. Balon. Den levande coelacantens sensoriska kanalsystem, Latimeria chalumnae : a new installment  (engelska)  // Environmental Biology of Fishes : journal. - 2001. - Vol. 61, nr. 2 . - S. 117-124. - doi : 10.1023/A:1011062609192 .  (Tillgänglig: 6 februari 2013)
  24. ↑ Shozo Yokoyama, Huan Zhang, F. Bernhard Radlwimmer, Nathan S. Blow. Adaptive Evolution of Color Vision of the Comoran Coelacanth (Latimeria chalumnae)  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : tidskrift. - National Academy of Sciences , 1999. - Vol. 96, nr. 11 . - P. 6279-6284.  (Tillgänglig: 8 februari 2013)
  25. ↑ Bruton, MN, AJP Cabral och HW Fricke. Första fångsten av en coelacanth, Latimeria chalumnae (Pisces, Latimeriidae), utanför Moçambique  (engelska)  // South African Journal of Science: tidskrift. - 1992. - Vol. 88, nr. 7/8 . - S. 225-227.
  26. ↑ Fricke, HW, J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang och R. Plante. Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on their Resting Habitat and Social Behaviour  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Vol. 30, nej. 3 . - S. 282-285. - doi : 10.1007/BF02028843 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  27. ↑ Fricke H., Hissmann K. Home Range and Migrations of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae  //  Marine Biology: journal. - 1994. - Vol. 120, nr. 2 . - S. 171-180. - doi : 10.1007/BF00349676 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  28. ↑ Fricke, HW, K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke och R. Plante. Habitat och populationsstorlek för Coelacanth Latimeria chalumnae vid Grande Comore  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - S. 287-300. - doi : 10.1007/BF00007462 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  29. ↑ 1 2 3 Fricke H., Hissmann K. Rörelse, fenkoordination och kroppsform för den levande coelacanth Latimeria chalumnae  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1992. - Vol. 34, nr. 4 . - s. 329-356. - doi : 10.1007/BF00004739 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  30. ↑ Fricke, HW, O. Reinicke, H. Hofer och W. Nachtigall. Förflyttning av coelacanth Latimeria chalumnae i dess naturliga miljö  (engelska)  // Nature : journal. - 1987. - Vol. 329.—S. 331-333. - doi : 10.1038/329331a0 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  31. ↑ 1 2 Hissmann, K. och HW Fricke. Epikaudalfenans rörelser i  Coelacanths //  Copeia : journal. — American Society of Ichthyologists and Herpetologists, 1996. - Vol. 93. - P. 605-615.
  32. ↑ 1 2 Fricke, H.W. och R. Plante. Habitat Requirements of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae vid Grande Comore, Indiska oceanen  //  Naturwissenschaften : journal. - 1988. - Vol. 75, nr. 3 . - S. 149-151. - doi : 10.1007/BF00405310 .  (Tillgänglig: 7 februari 2013)
  33. ↑ Uyeno T., Tsutsumi T. Maginnehåll i Latimeria chalumnae och ytterligare anteckningar om dess matvanor  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - S. 275-279. - doi : 10.1007/BF00007460 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  34. ↑ Anthony, J. och J. Millot. Premiär capture d'une femelle de Coelacanthe en état de maturité sexuelle  (franska)  // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris. Ser. D : dagbok. - 1972. - Vol. 274 , nr 13 . - S. 1925-1926.
  35. ↑ Wourms JP, Atz JW, Stribing MD Viviparity and the maternal-embryonic relation in coelacanth Latimeria chalumnae  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - S. 225-248. - doi : 10.1007/BF00007456 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  36. ↑ Fricke H., Frahm J. Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth  //  Naturwissenschaften : journal. - 1992. - Vol. 79, nr. 10 . - s. 476-479. - doi : 10.1007/BF01139204 .  (Tillgänglig: 7 februari 2013)
  37. ↑ Balon EK Trolig utveckling av Coelacanths reproduktionsstil: Lecithotrophy och oralt matande embryon hos cikliderfiskar och i Latimeria chalumnae  //  Fiskarnas miljöbiologi: tidskrift. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - S. 249-265. - doi : 10.1007/BF00007458 .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  38. ↑ Atz JW Coelacanth Conservation Council  //  Miljöbiologi av fiskar: tidskrift. - 1999. - Vol. 54, nr. 4 . - S. 457-470. - doi : 10.1023/A:1017177410477 .  (Tillgänglig: 7 februari 2013)
  39. ↑ Balon EK Dynamik av biologisk mångfald och förändringsmekanismer: En vädjan om balanserad uppmärksamhet på formskapande och utrotning  //  Biological Conservation: journal. - 1993. - Vol. 66, nr. 1 . - P. 5-8, IN1,9-16. - doi : 10.1016/0006-3207(93)90129-O .  (Tillgänglig: 7 februari 2013)
  40. ↑ Fricke H., Hissmann K., Froese R., Schauer J., Plante R., Fricke S. Populationsbiologin för den levande coelacanth studerad över 21 år  //  Marine Biology : journal. - 2011. - Vol. 158, nr. 7 . - P. 1511-1522. - doi : 10.1007/s00227-011-1667-x .  (Tillgänglig: 2 februari 2013)
  41. ↑ "Känner du till några bra recept på utrotningshotade förhistoriska fiskar?" Arkiverad 4 januari 2012 på Wayback Machine på The Straight Dopes webbplats  (tillgänglig 5 februari 2013)
  42. ↑ Nelson, Joseph S. (2006). Världens fiskar . John Wiley & Sons , Inc. ISBN 0-471-25031-7

Litteratur

Länkar