Leblon, Charles Philippe

Charles Philippe Leblon
Charles Philippe Leblond
Födelsedatum 5 februari 1910( 1910-02-05 )
Födelseort Lille , Frankrike
Dödsdatum 10 april 2007 (97 år)( 2007-04-10 )
En plats för döden Montreal , Kanada
Medborgarskap Kanada
Ockupation Kanadensisk biolog
Utmärkelser och priser medlem av Royal Society of London Gairdner Foundation International Prize ( 1965 ) Flavel-medalj [d] ( 1961 ) Wilson-medalj ( 1982 ) Leo Parisot [d] -priset (oktober 1962 ) Canadian Medical Hall of Fame [d] ( 1995 ) Fellow i Royal Society of Canada [d] hedersdoktor från McGill University [d] Marie-Victorin Prize [d] ( 1992 ) hedersdoktor från Acadia University [d]

Charles Philippe Leblon ( 5 februari 1910 , Lille , Frankrike  - 10 april 2007 , Montreal , Kanada) - Kanadensisk vetenskapsman, en av grundarna av modern cellbiologi , grundaren av autoradiografi .

Biografi

C. F. Leblon föddes i Lille, Frankrike 1910. Charles far dog när han var 10 år gammal, och hans mamma, Jeanne (född Demarchelier), uppfostrade honom och hans tre bröder. Han var en lysande student och började på medicin vid universitetet i Paris . Under sitt första år undervisades han i histologi , och han var så intresserad av det att han bestämde sig för att koppla sin framtida karriär med detta område. 1934 fick Charles Leblon sin MD från universitetet i Paris. Hans doktorsavhandling beskrev den histokemiska lokaliseringen av askorbinsyra , som han trodde var dominerande i steroidutsöndrande celler [1] . 1935 kom Leblon till Yale University , där han genomförde ett antal studier [2] . Det var här han träffade sin hustru Gertrude Sternshus, som han var gift med i 64 år. 1937 gick Charles Leblon med i Laboratory of Atomic Fusion i Paris, som var inblandad i beredningen av radioaktiva isotoper . I Paris, under ledning av Antoine Lacassagne, injicerade Leblond 128I i en råtta och fann att den radioaktiva märkningen snabbt ackumulerades i sköldkörteln , förmodligen i tyreoideahormon [3] , ett sköldkörtelhormon. För att lokalisera denna märkning mer exakt i sköldkörtelvävnad, försökte Charles Leblon utveckla en ny metod som använde fotografisk emulsion för att detektera radioaktiva molekyler i histologiska vävnadssnitt. Denna metod, som så småningom kallades för "radioautografi" eller "autoradiografi", användes först av Lacassagne 1924 för att lokalisera radioaktivt polonium i tarmväggen. Tyvärr misslyckades Leblons första försök till autoradiografi på sköldkörteln (den radioaktiva jodisotopen har en extremt kort halveringstid (25 minuter) och sönderföll så snabbt att den ljuskänsliga emulsionen inte kunde upptäcka radioaktivitet ). 1940 invaderade Hitler Frankrike. Charles tjänstgjorde som läkare i den franska armén i Casablanca medan hans familj var kvar i Paris. Till slut flydde hans amerikanska fru Gertrude, spädbarnet Philip, mamma och farfar till USA . 1941 kom Charles Leblond med sin familj till McGill University i Montreal, där han undervisade i anatomi i över sextio år. Under denna tid fick han två söner och en dotter. Under de följande fem åren fick han också en doktorsexamen från University of Montreal (1942) och en doktorsexamen från Sorbonne (Paris) (1945). Charles Leblons karriär fortsatte in i det tredje millenniet. Under sin forskarkarriär publicerade han mer än 430 vetenskapliga artiklar, varav många fortfarande ofta citeras. Hans två sista stora översiktspublikationer handlade om mätning av tid inom cellbiologi, först 1991 [4] och sedan 1995 [5] . Leblond fortsatte att delta i alla veckoseminarier under sina nittio år och vände sig oundvikligen till alla talare med spetsiga frågor. Hans fru Gertrude dog 2000. Vid 91 års ålder gifte han om sig med sin barndomsvän Odette från Lille, som han och Gertrude haft tät kontakt med genom åren. Odette gick bort 2004 vid 94 års ålder. Under de sista åren av sitt liv led Leblon av en darrning som försvårade handstilen och av trigeminusneuralgianfall. Detta hindrade honom dock inte från att leva en aktiv livsstil. Den 10 april 2007 dog Charles vid 97 års ålder, omgiven av sina barns kärlek och ständiga uppmärksamhet.

Vetenskaplig forskning

Tidig forskning vid McGill University: utveckling av en autoradiografiteknik

Vid McGill University använde Leblond den nyupptäckta radioaktiva jodisotopen 131I (halveringstid 8 dagar) för att upprepa det autoradiografiska experimentet på sköldkörtelvävnad. Han tryckte ett histologiskt objektglas med en bit radioaktiv vävnad tätt mot en fotografisk platta (i mörkret), och efter en tillräcklig exponeringstid tog han bort plattan och bearbetade den för att få en bild av silverkorn. Således var det möjligt att lokalisera radioaktivitet inom ett vävnadsställe. I denna metod var upplösningen mindre än 100 µm, men ändå kunde den lokalisera radioaktiviteten till specifika sköldkörtelfolliklar. Leblond visade att alla folliklar, både med stora och små epitelceller, inkluderade etiketten [6] . Det var resultaten av denna studie som motbevisade det första av flera begrepp om hur celler och vävnader fungerar i början av 1900-talet. Enligt detta första "aktivitet-vila förändring"-koncept går alla celler igenom cykler av cellulär aktivitet följt av perioder av vila under vilka denna aktivitet upphör. Det har föreslagits att i sköldkörtelvävnad är det bara stora cellfolliklar som aktivt syntetiserar tyroglobulin, medan små cellfolliklar vilar. Leblons studie gav det första beviset för att motbevisa detta koncept, vilket tyder på att jod kontinuerligt införlivas i nysyntetiserat tyroglobulin i alla celler. 1946, tillsammans med Leonard Belanger och Rita Bogorokh, fortsatte han att söka efter sätt att förbättra upplösningen av autoradiografiska tekniker. Fysikern Pierre Demers rådde dem att smälta emulsionen, applicera den direkt på sektionerna. Detta resulterade i en tiofaldig förbättring av upplösningen [7] . Därefter utvecklade Charles Leblon och hans kollegor en teknik där histologiska objektglas nedsänktes direkt i en flytande emulsion [8] . Denna "beläggningsteknik" fulländades senare av Beatrix Kopriva, en anställd på Leblon, som blev en av de bästa specialisterna inom detta område. I synnerhet utvecklade hon ett halvautomatiskt beläggningsverktyg som gjorde att en konstant tjocklek av emulsionsskiktet kunde uppnås (1966). Detta gjorde det möjligt att kvantitativt beskriva autoradiografiska reaktioner genom att räkna antalet silverkorn per ytenhet över aktiva histologiska strukturer. Användningen av tunnare sektioner och emulsionsbeläggningar ledde till en ytterligare förbättring av upplösningen, och introduktionen av tritium (3H) var en teknisk milstolpe. Tritium har en låg β-strålningsenergi (i genomsnitt 0,018 MeV), därför har det en kort räckvidd i emulsionen. Således uppnåddes en 100-faldig förbättring i upplösning, och metoden för autoradiografi började användas i stor utsträckning inom cellbiologi.

Cellomsättningsforskning: upptäckt av den vuxna stamcellen

Följande autoradiografiresultat, uppnådda i Leblons labb med märkta DNA- prekursorer , motbevisade det andra förankrade konceptet "stabilitet". Enligt detta koncept ansågs alla vuxna vävnader statiska, med icke-delande celler. 1946 studerade Charles Leblon och Katherine Stevens noggrant tunntarmen hos råttor [9] och resultaten ledde dem till slutsatsen att alla håriga epitelceller fysiologiskt ersätts varannan dag. För att bevisa sin poäng använde Charles och kollegor autoradiografi efter att ha introducerat DNA-prekursorer, nämligen [32P]fosfat i början [10] , [14C]adenin senare [11] och [3H]tymidin [12] , [13] i slutet . Dessa studier har visat att det sker en konstant dynamisk omsättning av epitelceller i tunntarmen. Efterföljande studier har visat en liknande omsättning i det stratifierade skivepitelet i både matstrupen [14] och tjocktarmen [15] . I tunntarmen har stamceller visat sig producera var och en av de fyra typerna av epitelceller, nämligen kolumnära, mukosala, panet- och enteroendokrina celler [16] . I andra studier märkte Leblond att när delar av tunntarmen transplanterades från en plats till en annan, till exempel från jejunum till ileum, fick det transplanterade epitelet snart de histologiska egenskaperna hos sitt nya ställe [17] . I det manliga seminiferösa epitelet visade morfologiska och histokemiska studier av Leblon och Yves Clermont i början av 1950-talet hur spermatogoni leder till bildandet av spermatocyter, som sedan, i en viss cykel, differentierar till mogna spermier [18] , [19] . Autoradiografi av [3H]tymidin visade att varaktigheten av denna cykel hos råtta är cirka 12 dagar [20] . För att upprätthålla konstant spermieproduktion under hela vuxenlivet har seminiferous epitelet visat sig innehålla en population av stamceller (spermatogonia) som delar sig för att producera mer differentierade celler. Som noterats i Charles Leblons framstående publikation, "återuppträdandet i varje cykel av en ny vilande cell som fungerar som en spermatocytstamcell... beskrivs som 'Theory of Stem Cell Renewal'". Denna artikel var den första där celler delning i ett vuxet organ märktes som "stamceller" [21] Detta koncept synergiserade med det som föreslogs oberoende av Till och McCulloch 1960-1963, som insåg att de "regenererande knölarna" som tillfälligt fanns i mjälten på bestrålade möss härleddes från en enda cell och slutligen (Baker et al., 1963) Studierna ovan visade förekomsten av vuxna stamceller i "förnybara cellpopulationer" som kännetecknas av kontinuerlig cellersättning. Men Leblon och kollegor fann också bevis för enstaka vuxna stamceller t.o.m. i vävnader som nästan helt består av veckor levande celler. Man drog slutsatsen att muskelsatellitceller kan betraktas som vuxna stamceller i muskelfibrer. Tidiga studier av Leblon och kollegor 1958 visade närvaron av tymidinmärkta kärnor i cellerna i den subventrikulära zonen av hjärnan hos vuxna möss [22] . I nyare experiment med intraventrikulära injektioner av [3H]tymidin i hjärnan på unga råttor observerades ingen märkning av kortikala neuroner, men märkta kärnor sågs i celler i det subepidemiska lagret [23] . Leblon-laboratoriet fastställde kriterier för morfologisk identifiering av oligodendrocyter och astrocyter på elektronmikroskopisk nivå [24] , [25] , och dessa nya autoradiografiska studier har visat att vissa dotterceller i subepidemiska celler därefter blir oligodendrocyter och astrocyter [23] . Således bekräftades närvaron av "stamceller" i den vuxna hjärnan. Från studier av Leblon och hans kollegor drogs slutsatsen att kroppen har tre typer av cellpopulationer [26] : 1) "Förnyelse av cellpopulationer", där vuxna stamceller är en väsentlig egenskap; 2) "Expansion av cellpopulationer", där det finns ett litet antal vuxna stamceller och kärnorna av skelettfibrer eller gliaceller i hjärnan skapas; 3) "Populationer av statiska celler", som består av odelbara celler och inte inkluderar vuxna stamceller. Dessa senare populationer har den "stabilitet" som tidigare tillskrivits alla celler.

Forskning om protein- och ribonukleinsyrasyntes

De autoradiografiska studierna av Leblon och kollegor på 1950-talet utmanade också ett annat etablerat koncept av "specificitet", som postulerade att varje celltyp i kroppen hade en distinkt, unik funktion. Till exempel antogs det ursprungligen att endast cellerna i levern och bukspottkörteln syntetiserade proteiner. De använde [14C]bikarbonat och sedan 35S-märkta aminosyror för att undersöka proteinsyntes. Man fann att nästan alla celler i kroppen inkluderade märkningen [27] , [28] , vilket ledde till slutsatsen att alla celler kontinuerligt syntetiserar proteiner. Detta var ett av de första bevisen som ersatte begreppet "specificitet" med tanken att de flesta celler är polyfunktionella. Med hjälp av autoradiografitekniker löste Charles Leblon också kontroversen om det cellulära stället för ribonukleinsyrasyntes. Genom att använda radiomärkt cytidin i 40 celltyper var han och hans kollegor de första som visade att RNA kontinuerligt syntetiseras i kärnan och sedan migrerar till cytoplasman [29] , [30] . Autoradiografiska studier av proteiner visade att proteiner syntetiseras i nästan alla celler, men det fanns inga bevis för en intracellulär plats för denna syntes. Detta berodde delvis på den låga upplösningen som erhölls med 14C- och 35S-etiketterna, med deras relativt höga β-partikelenergier. År 1963 fanns 3H-märkta aminosyror tillgängliga, vilket gav bättre upplösning. En viktig upptäckt vid denna tidpunkt var tillämpningen av autoradiografi på elektronmikroskopet. Denna metod möjliggjorde exakt lokalisering av märkta proteiner i intracellulära celler. Initiala studier av Karo (1961) och Karo och Palad (1961) visade att 15-20 minuter efter intravenös injektion av [3H]leucin koncentrerades märkta proteiner i Golgi-apparaten i pankreatiska acinära celler. Efterföljande elektronmikroskopistudier med kortare tidsintervall dokumenterade migrationen av märkta proteinmolekyler från det grova endoplasmatiska retikulumet in i Golgi-apparaten . Sådana resultat observerades i kondrocyter av Revell och Hyem (1963) och i pankreatiska acinära celler av Caro och Palad (1964) vid Rockefeller Institute och Van Heiningen (1964) vid McGills anatomiavdelning. I sköldkörtelfollikulära celler visade Nadler och Leblon en liknande migration av märkta proteinmolekyler från det grova endoplasmatiska retikulumet till Golgi-apparaten [31] .

Studier av Golgi-apparatens roll i glykosylering

Med användning av syrasilverfärgningsmetoden i ett elektronmikroskop observerades en gradient av färgningsintensitet från cis (omogna) till trans (mogna) sidan av Golgi-apparaten, vilket tyder på tillsats av kolhydratrester till proteiner på denna plats [32] . För att testa denna hypotes utfördes ljusmikroskopi och sedan elektronmikroskopi autoradiografiska studier av Charles Leblon och Marian Neutra (född Peterson) mellan 1964 och 1966, under vilka [3H]glukos eller [3H]galaktos administrerades till råttor [33] , [ 34] , [35] . Efter 10 minuter var märkningen synligt lokaliserad på Golgi-apparaten i tarmbägareceller, vilket indikerar att detta är den cellulära platsen för att tillsätta sockerrester till kolhydratsyntesen av slemhinneglykoproteins sidokedjor. Denna upptäckt hade en enorm inverkan på det vetenskapliga samfundet och blev det första beviset på Golgi-apparatens funktionella roll i syntesprocessen.

Pedagogisk verksamhet

1957-1974 var Charles Leblon chef för anatomiavdelningen vid McGill och under hans ledning blev avdelningen ett av världens ledande forskningscentra inom cellbiologi och mikroskopi. Professor Leblond var känd och varmt ihågkommen av generationer av läkarstudenter som en utmärkt lärare. Han har utbildat 120 doktorander, inklusive en lång rad doktorander. Under hela sin tid som ordförande ägnade Leblon särskild uppmärksamhet åt att främja en kollegial och social atmosfär. Hans fru och fyra barn träffade ofta alla medlemmar av avdelningen i hans hus för både sociala och vetenskapliga aktiviteter. Hon följde också regelbundet med Charles till vetenskapliga möten runt om i världen. Kanske återspeglade hans första intresse för film, Charles älskade att berätta bra historier, och detta var grunden till mycket av hans lärarförmåga - ett exempel för hela institutionen.

Heder och utmärkelser

Som ett erkännande för sina prestationer fick Charles Leblon många hedersgrader och utmärkelser:

Hedersgrader

Priser och medaljer

Annat

Personliga egenskaper

Charles var en romantiker med passion för klassikerna och fascinerades av språket. Ett av hans ständiga intressen var att se till att det korrekta namnet användes för den teknik han hade utvecklat hela sitt liv. I ett recensionskapitel skrivet 1987 med titeln "Radioautography: the role of anatomists in the development and application of technology" [36] skriver han: . Termen "autoradiografi" är ett sammansatt ord som inkluderar termen "radiografi". Termen definieras som bilden som produceras av en röntgenstråle som har passerat genom ett föremål. Eftersom detta föremål, till exempel ett ben som undersökts efter en fraktur, är beläget mellan strålkällan och emulsionen, ser det vitt ut i emulsionen; det vill säga det ses som en negativ bild. Tvärtom, när radioaktiva grundämnen är synliga i sektioner, är föremålet som studeras i sig en strålningskälla som påverkar emulsionen. Den resulterande svarta bilden är en fotografisk positiv. Det kan kallas en autograf, det vill säga "reproducera formen eller konturen av något från intrycket av själva saken" (Oxford English Dictionary, 1975). Följaktligen kallade författaren det ursprungligen en "radioaktiv autograf" [8] . Senare, på inrådan av redaktören, förseglade han dessa två ord till en "radioautograf". Ingreppet kallas ofta för "autoradiografi", men "radioautografi" är den korrekta termen.

Intressanta fakta

Ovanför sitt skrivbord höll Charles en klocka som visade stadierna av spermiogenes (utveckling av spermier till mogna spermier), som han utvecklade och publicerade tillsammans med Yves Clairmont i början av 1950-talet [19] . Ett fotografi av denna klocka dök upp i en översiktsartikel publicerad 1965, "Measurement of Time in Histology", vilket var president Leblons budskap för American Anatomy Associations diamantjubileum [37] . På framsidan av denna klocka avbildar han en ung sperma som dyker upp klockan 13:00, en spermatozoon med huvudbonad klockan 17:00 och vid midnatt en fullfjädrad spermie som "rusar fram". I en av sina studier använde Leblond den periodiska färgningen av Schiffs syra för att demonstrera kolhydratkaraktären hos de Golgi-element som är involverade i bildandet av akrosomen. Med nyckfull humor antog Charles den lila färgen på denna fläck, som han först började använda som sitt personliga varumärke i kläder, heminredning och till och med i namnet på sitt lanthus - Val Mauv.

Anteckningar

  1. ↑ (Med A. Giroud) Étudehistochimique de la vitamine C dans la glandesurrénale. Båge. Anat. microsc. 30, 105-129, 1934.
  2. ↑ Extrahormonella faktorer i moderns beteende. Proc. soc. Exp. Biol. Med. 38, 66-70, 1938.
  3. ↑ (Med P. Sue) Passage de l'ioderioactif (I128) dans la thyroïdestimulée par l'hormonethyréotrope de l'hypophyse. CR Soc. Biol. 133, 543, 1940.
  4. ↑ Tidsdimension i cellbiologi. Protoplasma160, 5-38, 1991.
  5. ↑ Tidsdimensionen i cellbiologi. FASEB J. 9, 1234-1238, 1995.
  6. ↑ Lokalisering av nyligen administrerat jod i sköldkörteln som indikeras av radiojod. J. Anat. 77, 149-152, 1943.
  7. ↑ (Med LF Bélanger) En metod för att lokalisera radioaktiva grundämnen i vävnader genom att täcka histologiska snitt med en fotografisk emulsion. Endocrinology 39, 386-400, 1946.
  8. ↑ 1 2 (Med J. Gross) Tyreoglobulinbildning i sköldkörtelfollikeln visualiserad med "belagd autograf"-teknik. Endocrinology 43, 306-324, 1948.
  9. ↑ (Med C. E. Stevens) Den ständiga förnyelsen av tarmepitelet hos albinoråttan. Anat. Rec. 100, 357-378, 1948.
  10. ↑ (Med CE Stevens & R. Bogoroch) Histologisk lokalisering av nybildad desoxiribonukleinsyra. Science 108, 531-533, 1948.
  11. ↑ (Med BE Walker) Platser för nukleinsyrasyntes i musen visualiserade med radioautografi efter administrering av C14-märkt adenin och tymidin. Exp. Cell Res. 14, 510-531, 1958.
  12. ↑ (Med B. Messier) Förnyelse av huvudceller och bägareceller i tunntarmen som visas med radioautografi efter injektion av tymidin H3 i möss. Anat. Rec. 132, 247-259, 1958.
  13. ↑ (Med B. Messier & B. Kopriwa) Thymidin H3 som ett verktyg för undersökning av förnyelse av cellpopulationer. Labb. Investera. 8, 296-308, 1959.
  14. ↑ (Med RC Greulich & JPM Pereira) Förhållandet mellan cellbildning och cellmigration vid förnyelse av stratifierade skivepitel. Adv. Biol. Skin 5, 39-57, 1964.
  15. ↑ (Med WL Chang) Förnyelse av epitelet i musens nedåtgående kolon. I. Närvaro av tre cellpopulationer: vakuolerad kolumnär, slem och argentaffin. Am. J. Anat. 131, 73-100, 1971.
  16. ↑ (Med H. Cheng) Ursprung, differentiering och förnyelse av de fyra huvudsakliga epitelcelltyperna i musens tunntarm. 5. Unitarisk teori om ursprunget för de fyra epitelcelltyperna. Am. J. Anat. 141, 537-562, 1974.
  17. ↑ (Med GG Altmann) Faktorer som påverkar villusstorleken i tunntarmen hos vuxna råttor som avslöjas genom transponering av tarmsegment. Am. J. Anat. 127, 15-36, 1970.
  18. ↑ (Med Y. Clermont) Definition av stadierna i cykeln av råttans seminiferous epitel. Ann. NY Acad. sci. 55, 548-573, 1952.
  19. ↑ 1 2 (Med Y. Clermont) Spermiogenes av människa, apa, bagge och andra däggdjur som visas med "periodic acid Schiff"-tekniken. Am. J. Anat. 96, 229-250, 1955.
  20. ↑ (Med Y. Clermont & B. Messier) Durée du cycle de l'épithéliumséminal du rat. Båge. Anat. microsc. morfol. Exp. 48bis, 37-55, 1959.
  21. ↑ (Med Y. Clermont) Förnyelse av spermatogoni i råtttestis. Am. J. Anat. 93, 475-502, 1953.
  22. ↑ (Med B. Messier & I. Smart) Närvaro av DNA-syntes och mitos i hjärnan hos unga vuxna möss. Exp. Cell Res. 14, 224-226, 1958.
  23. ↑ 1 2 (Med J. Paterson, A. Privat & EA Ling) Undersökning av gliaceller i halvtunna sektioner. III. Transformation av subependymala celler till gliaceller som visas med radioautografi efter 3H-tymidininjektion i den laterala ventrikeln i hjärnan hos unga råttor. J. Comp. Neurol. 149, 83-102, 1973.
  24. ↑ (Med S. Mori) Elektronmikroskopiska egenskaper och spridning av astrocyter i råttans corpus callosum. J. Comp. Neurol. 137, 197-226, 1969.
  25. ↑ (Med S. Mori) Elektronmikroskopisk identifiering av tre klasser av oligodendrocyter och en preliminär studie av deras proliferativa aktivitet i corpus callosum hos unga råttor. J. Comp. Neurol. 139, 1-30, 1970.
  26. ↑ Klassificering av cellpopulationer på basis av deras proliferativa beteende. Natl Cancer Inst. Mongr. 14, 119-150, 1964.
  27. ↑ (Med R. C. Greulich) Radioautografisk visualisering av radiokol i organ och vävnader hos nyfödda råttor efter administrering av C14-märkt bikarbonat. Anat. Rec. 115, 559-586, 1953.
  28. ↑ (Med NB Everett & B. Simmons) Platser för proteinsyntes som visas med radioautografi efter administrering av S35 metionin. Am. J. Anat. 101, 225-271, 1957.
  29. ↑ (Med M. Amano) Jämförelse av de specifika aktivitetstidskurvorna för ribonukleinsyra i kromatin, nukleolus och cytoplasma. Exp. Cell Res. 20, 250-253, 1960.
  30. ↑ (Med M. Amano & NJ Nadler) Radioautografisk analys av nukleärt RNA i musceller som avslöjar tre pooler med olika omsättningstider. Exp. Cell Res. 38, 314-340, 1965.
  31. ↑ (Med NJ Nadler, B. A. Young & B. Mitmaker) Utveckling av tyreoglobulin i sköldkörtelfollikeln. Endocrinology 74, 333-354, 1964.
  32. ↑ (Med A. Rambourg & W. Hernandez) Detektion av komplexa kolhydrater i Golgi-komplexet av råttceller. J. Cell Biol. 40, 395-414, 1969.
  33. ↑ (Med MR Peterson) Upptag av Golgi-regionen av glukos märkt i C-1 och C-6 position, som en indikation på syntes av komplexa kolhydrater. Exp. Cell Res. 34, 420-423, 1964.
  34. ↑ (Med M. Neutra) Syntes av slemkolhydraten i Golgi-komplexet, som visas med elektronmikroskopradioautografi av bägareceller från råttor injicerade med 3H-glukos. J. Cell Biol. 30, 119-136, 1966.
  35. ↑ (Med M. Neutra) Radioautografisk jämförelse av upptaget av 3H-galaktos och 3H-glukos i Golgi-regionen av olika celler som utsöndrar glykoproteiner eller mukopolysackarider. J. Cell Biol. 30, 137-150, 1966.
  36. ↑ Radioautografi: den roll som anatomister spelar i utvecklingen och tillämpningen av tekniken. I American Association of Anatomists, 1888-1987. Essays on the history of anatomy in America och en rapport om medlemskapet förr och nu (red. JE Pauly), s. 89-103, 1987. Baltimore: Williams & Wilkins.
  37. ↑ Tidsdimensionen i histologi. Am. J. Anat. 116, 1-27, 1965.

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Tematiska platser