Lytisk cykel

Lytisk cykel , eller lytisk infektion ( eng.  Lytisk cykel är en typ av bakteriofags livscykel , där viruset snart efter infektion av en bakteriecell reproducerar sig själv och dödar sedan värdcellen. Under den lytiska cykeln kommer genomiskt DNA (eller RNA ) från fagen in i värdcellen, där transkription av virala gener och replikering av dess genetiska material sker , dessutom syntetiseras kapsidproteiner och andra virala proteiner, inklusive de som är en del av den mogna virionen . I slutändan sker cellys , varifrån de nybildade viruspartiklarna kommer ut [1] .

Till skillnad från den lytiska cykeln, under den lysogena cykeln , infogar fagen sitt genom i bakteriegenomet och fördubblas med varje celldelning (det här stadiet av virusets livscykel kallas prophage ), det vill säga den dödar inte omedelbart värdcellen. Många fager kan byta från den lytiska cykeln till den lysogena cykeln och vice versa [1] .

Mekanism

En lytisk fags infektionscykel kan delas in i en tidig period (händelser från det virala genomets inträde i cellen till dess replikation) och en sen period (efter starten av replikationen till cellys och frisättning av fagpartiklar) [ 2] .

Under den tidiga fasen sker en aktiv syntes av enzymer som kommer att delta i replikeringen av det virala genomet. Dessa enzymer inkluderar nukleotidpolymeraser , rekombinationsenzymer och, i vissa fall, enzymer som modifierar fag-DNA . Som ett resultat av aktiv replikation av fag-RNA eller -DNA ackumuleras många kopior av faggenomet i cytoplasman hos en infekterad bakteriecell, som går i rekombination med varandra [2] .

Under den sena fasen syntetiseras proteiner som senare kommer att bli en del av fagpartiklarna. Sammansättning av komplexa kapsider kräver hjälpproteiner, som också kodas av faggenomet, men som inte ingår i virionet. Därefter sätts huvuden och svansarna av framtida virus ihop, och vid denna tidpunkt når replikeringen av faggenomet sin topphastighet. Slutligen kommer kopior av arvsmassan in i de tomma huvudena, och svansarna går också med. Värdbakterien lyseras och fagpartiklarna frisätts [3] .

Förordning

Regleringen av den lytiska cykeln utförs i en kaskad, det vill säga proteiner som bildas i ett visst skede av cykeln påverkar direkt eller indirekt uttrycket av generna i nästa steg. Allokera tidiga gener som uttrycks i början av infektionscykeln. De är inte många och inducerar övergången till nästa steg i cykeln genom att aktivera uttrycket av de så kallade mellangenerna. I vissa fall, när bildandet av mellangener aktiveras, kan tidiga gener stängas av eller fortsätta att uttryckas. På grund av de tidiga och mellersta generna tillhandahålls allt som behövs för replikeringen av genomet och uttrycket av sena gener: σ-faktor , replikationsenzymer och andra proteiner. Produkter av intermediära gener (särskilt σ-faktorn) styr uttrycket av sena gener, vilket inkluderar proteiner som är nödvändiga för bildning och sammansättning av virioner. Lytiska cykelregulatorproteiner kan antingen starta uttrycket av nya gener från nya promotorer eller förhindra värdcellens RNA-polymeras från att sluta. Vid transkriptionsstadiet kan fagen utlösa bildandet av en ny σ-faktor, på grund av vilken RNA-polymeraset börjar känna igen en ny uppsättning promotorer, eller bildandet av ett nytt RNA-polymeras [4] .

En viktig roll i regleringen av den lytiska cykeln spelas av antiterminering . Bland de tidiga eller mellersta generna kan proteinsyntes aktiveras - en anti-termineringsfaktor som gör att RNA-polymeras kan fortsätta transkriptionen bortom de tidiga generna. I fag X betecknas den pN. Ett annat antiterminatorprotein från fag λ, pQ, som också är bland de tidiga generna, tillåter RNA-polymeras att fortsätta till transkription av sena gener. Märkligt nog, i det här fallet är λ-fagens DNA stängd i en ring, så att de sena generna bildar en kontinuerlig transkriptionsenhet [5] .

Balansen mellan den lytiska och lysogena cykeln i fag λ beror på två proteiner: en repressor, som är nödvändig för lysogen, och Cro-proteinet, utan vilken en fullständig lytisk cykel är omöjlig. Dessa proteiner syntetiseras i ett tidigt skede under både den lytiska och lysogena cyklen. Dessa två proteiner tävlar om att binda till en specifik operatör [6] . Om cII-proteinet som krävs för övergången till lysogen kan stimulera produktionen av en sådan mängd av repressorn att det motverkar Cro, så kommer lysogenin att bevaras, annars kommer fagen att gå över till det lytiska programmet [7] .

Anteckningar

  1. 1 2 Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , sid. 751.
  2. 1 2 Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , sid. 752.
  3. Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , sid. 752-753.
  4. Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , sid. 752-755.
  5. Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , sid. 758.
  6. Dale & Park, 2004 , sid. 123.
  7. Krebs, Goldstein, Kilpatrick, 2017 , sid. 772.

Litteratur