Megaladapis

†  Megaladapis

Megaladapis edwardsi (skelett)
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:EutheriaInfraklass:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:EuarchontogliresStora truppen:EuarchonsVärldsorder:primatTrupp:primaterUnderordning:halva aporInfrasquad:LemuriformesSuperfamilj:LemuroideaFamilj:†  MegaladapidsSläkte:†  Megaladapis
Internationellt vetenskapligt namn
Megaladapis Forsyth Major , 1894
Synonymer
  • Peloriadapis Grandidier, 1899 [1]
  • Paleolemur Lorenz, 1900 [1]
  • Mesoadapis Lorenz, 1900 [2]
  • Megalindris stående, 1908 [2]
Typer
  • † Megaladapis madagascariensis
    Forsyth Major, 1894
  • † Megaladapis edwardsi
    Grandidier, 1899
  • † Megaladapis grandidieri
    stående, 1905

Megaladapis [3] [4] , eller koalalemurer [3] ( lat.  Megaladapis ), är ett släkte av subfossila lemurer som levde på Madagaskar fram till 1200-1400-talen. Den tillhör familjen Megaladapidae (enligt moderna idéer inkluderar den inte andra släkten [5] ). Två subgenera , Megaladapis och Peloriadapis , har erkänts, innehållande tre arter. I systematik ansågs detta taxon tidigare som ett systertaxon till lepilemurer , men studier med den senaste tekniken visar att det antingen är närmare lemurerna eller till och med avviker från lemurernas fylogenetiska träd omedelbart efter kvalstren .

Megaladapis var några stora (kroppsvikt upp till 85 kg ) långsamma djur som tillbringade sina liv på träd. Deras tänder och mage var anpassade till en lummig kost. Orsakerna till utrotningen är inte slutgiltigt fastställda, men är förmodligen bland annat relaterade till mänsklig verksamhet för att röja skog – den naturliga livsmiljön för lövätande lemurer.

Studiens historia och systematik

Skallen av megaladapis beskrevs av zoologen C. I. Forsyth Major i en rapport till Royal Society of London i juni 1893 [1] , och senare i The Philosophical Transactions of the Royal Society B för 1894. Skallen togs emot av British Museum som en del av en samling fossiler från Madagaskar . J. T. Last, som samlade in denna samling åt Walter Rothschild , rapporterade att skallen hittades i träskarna i Ambulistra nära öns sydvästra kust. Det generiska namnet Megaladapis som Forsythe föreslagit (från grekiskan μέγας  - "stor" - och Adapis [6] ) berodde på att det nya taxonet hade ett antal gemensamma egenskaper (inklusive strukturen hos kindtänderna ) med det tidigare beskrivna släktet av fossila primater Adapis . Forsythe gav holotypen av den nya taxonen artnamnet Megaladapis madagascariensis [7] . Redan i den första publikationen av Forsythe noterades ett troligt sammanträffande i rörelsesättet och kosten för det nya taxonet och australiensiska koalor , varför senare megaladapis också kallades koalalemurer [1] [5] .

Platsen för megaladapis
i lemurernas taxonomi

Godfrey & Jungers, 2003 [8]
Herrera och Davalos, 2016 [9]

I en artikel från 1894 betonade Forsyth att namnet han gav inte borde tolkas som att det indikerar ett nära förhållande mellan megaladapis och adapis; tvärtom, han förstod tydligt att dessa taxor var långt ifrån varandra, även om han trodde att adapis var en gren av lemurerna . Forsythe noterade likheten i vissa morfologiska egenskaper mellan megaladapis och sådana moderna representanter för lemurer som lepilemurer , dvärglemurer och indriyas . Ändå pekade han ut dem i den allmänna klassificeringen av lemurer i en separat familj - megaladapider [10] .

Sedan början av 1900-talet och fram till 1970- talet förknippades släktet Megaladapis som en yngre synonym med arten Thaumastolemur grandidieri , även beskriven 1895 av Henri Fillol på en ofullständig humerus , men denna synpunkt visade sig senare vara felaktig. . 1898 beskrev den franske naturforskaren Alfred Grandidier , från flera tänder och ett käkfragment, arten Peloriadapis edwardsi , som då var släkt med släktet Megaladapis . Namnet Peloriadapis behålls som ett subgeneriskt namn för den största kända arten av megaladapis. Under de närmaste åren beskrevs ytterligare arter av Megaladapis, samt flera taxa av högre rang, som då ansågs vara möjliga synonymer. År 1902 utförde Grandidier ett förenande arbete, särskilt genom att slå samman arten M. insignis som Forsyth beskrev med hans egen. År 1903 beskrevs den tredje arten av megaladapis, som anses giltig under 2000-talet - M. grandidieri [11] . Herbert Standing beskrev denna art från fynd som gjordes vid utgrävningar vid Ampasambazimba i den centrala delen av ön [6] .

Baserat på kända fossiler drog Grandidier slutsatsen att Megaladapis, vars framben var längre än deras bakben, ledde en trädlevande livsstil. Denna synpunkt stöddes av hans samtida Lorenz von Lieburnau  , den första forskaren som korrekt identifierade benen i det postkraniella skelettet av megaladapis (han uteslöt dock inte en jordlevnadsstil som liknar den som leddes av grottbjörnar ). Lorentz rekonstruerade utseendet på ett djur från benrester och skrev om en köttig näsa och läppar anpassade för att plocka löv, och om en bred mage anpassad för att smälta dem. Lorenz publicering ignorerades dock av hans samtida, som fortsatte att tillskriva ben av andra arter till megaladapis och vice versa. Så, Herbert Standing tillskrev av misstag benmaterialet i megaladapis till Paleopropitecus , vilket gjorde den djärva slutsatsen att han ledde en akvatisk livsstil (i sin tur tvingade iliumet hos Megaladapis Grandidier, starkt långsträckt och tillplattad i anterior-posterior riktning, en annan paleontolog, Giuseppe Sera, att anta att hans kropp var anpassad för att gömma sig under vatten [6] ). Förvirringen klarades till stor del ut på 1930-talet genom publiceringen av Charles Lamberton , som beskrev många fossiler och systematiserade det kända materialet. Å andra sidan övergav Lamberton teorin om megaladapis trädlevnadsstil och föreslog en version av markrörelse på fyra lemmar, som moderna gorillor . I sin rekonstruktion och senare publikationer av franska författare framträdde megaladapis som jordlevande invånare vars diet bestod av rötter och lökar grävda ur marken. Bara sedan 1950-talet bekräftade ny analys av dentalt material att megaladapis var lövätande, och under de kommande två decennierna tvingade studiet av långa krökta falanger en återgång till bilden av en varelse som sakta klättrar i träd [12] .

Under lång tid ansågs megaladapis vara en systergrupp av lepilemurer, inkluderade med dem i samma familj, som kunde kallas både Lepilemuridae och Megaladapidae [13] , och två underfamiljer kunde urskiljas inom den [14] [15] . Studier i slutet av 20-talet och början av 2000-talet, som använde metoderna för att analysera forntida DNA och molekylära klockor , bekräftade dock inte detta postulat. Enligt dessa studier var megaladapis ett systertaxon antingen till lemurer [16] [17] eller till och med för alla grupper av lemurer efter separationen av kvalster från det huvudsakliga fylogenetiska trädet [18] [19] .

Kärngenomsekvensering [ Megaladapis edwardsi , som levde för cirka 1500 år sedan, indikerar den konvergenta utvecklingen av M. edwardsi och moderna lövätande primater (smalkroppade apor) och moderna hovväxtätare (hästar), i vars gener kodar protein produkter är involverade i biologisk nedbrytning av växtgifter och absorption av näringsämnen [17] .

Fysiska egenskaper

Megaladapis var stora primater , vars kroppsvikt, beroende på arten, kunde variera från cirka 40 till 80 (enligt vissa källor - och mer [5] [20] ) kilogram; den största av arten, Megaladapis edwardsi , med en maximal skalllängd på 317 mm , är bland de största kända strepsirrhine-primerna [21] . Innan problem med skeletttillhörighet löstes var de stora skallarna av megaladapis orsaken till att den totala storleken på deras kroppar uppskattades vara ännu större [22] . Samtidigt, morfologiskt, såg megaladapis, liksom andra stora subfossila lemurer , mycket mer ut som mindre moderna lemurer än som antropoider jämförbara i storlek med dem , såsom orangutanger . I synnerhet var hjärnvolymen hos subfossila lemurer betydligt mindre än hos apor av jämförbar storlek. En smalare synkanal var också karakteristisk, vilket tyder på mindre skärpa i synen och anpassningsförmåga till svagt ljus, det fanns nästan ingen sexuell dimorfism i kropps- eller hundstorlek, och permanenta tänder utvecklades i ett mycket tidigt skede [23] .

Skallen, oproportionerligt stor i förhållande till kroppen [21] , är till skillnad från andra lemurers. Samtidigt har Forsyth Major redan noterat många sammanträffanden i anatomin hos skallen hos megaladapis och moderna koalor (även om dessa egenskaper är kraftigt hypertrofierade i megaladapis) [14] . Skallen är tillplattad från sidorna, och ansiktsregionen är kraftigt långsträckt, så att hjärnregionen inte upptar mer än halva skallens volym [3] . Ögonhålorna är lutade uppåt [24] och långt ifrån varandra, hörselbullan är tillplattad. De stora nackhålshålen förskjuts tillbaka, de occipitalkondylerna är placerade vinkelrätt mot skallbasen. De zygomatiska bågarna är massiva, med en välutvecklad nackknöl och sagittal krön [21] . Tydligen var temporalmuskeln i dess bakre del mycket kraftfull, medan den i den främre delen var något reducerad [22] . Näsbenen sticker ut långt bortom den främre kanten av den hårda gommen , vilket tydligen indikerar rörligheten av nospartiet [21] . Denna längd och nedåtvända form av näsbenen är unik bland primater och liknar anatomin hos grisens nos (men inte snabeln på tapirer ) [25] .

Hålet under ögonhålorna, genom vilket nerverna passerar till de taktila receptorerna i överläppen och vibrissaområdet , är litet [5] . Den långa, starkt utskjutande processen av det occipitala benet indikerar en förstorad storlek av den digastriska muskeln  - ett fenomen som är vanligt bland medelstora och stora lemurer i allmänhet, men som når sin topp i megaladapis. Den retroartikulära processen av zygomatisk båge är också ovanligt kraftfull, med en bred främre yta. Tänderna är koncentrerade i den främre delen av käken [14] , dental formula 0.1.3.32.1.3.3, nedre framtänder och hörntänder bildar en tandkam som är karakteristisk för strepsirrhinapor [26] . I överkäken saknar vuxna exemplar framtänder , i stället har de en benig ås, vilket indikerar närvaron under livet av kåta utväxter liknande de som finns hos vissa moderna idisslare . Molarerna kännetecknas av komplexa cusps och en signifikant ökning i storlek från främre till bakre [21] .

Foramen magnum skiftat till baksidan av skallen förvandlar i huvudsak det långsträckta huvudet på megaladapis till en fortsättning på den långa halsen [14] . Alla lemmar är lätt böjda, vilket är typiskt för klätterdjur [21] . Frambenen är långa i förhållande till bakbenen (särskilt i Madagaskar megaladapis och Grandidier megaladapis är intermembranindex 114 respektive 115 [27] , och i den tredje arten når det 120 [28] ), medan alla lemmarna är massiva, men korta i förhållande till den långsträckta bålen [13]  - i synnerhet gäller detta humerus , som är kraftigt förkortad i jämförelse med liknande ben hos moderna apor av jämförbara storlekar, dock är lårbenet i megaladapis kortare i förhållande till kroppsstorlek [29] . Händernas och fötternas längd i förhållande till armarnas totala längd är oproportionerligt stor, tummarna på både fram- och bakbenen är långa och starka, "tångformade" [23]  - stortån på foten, som såväl som på handflatan, är långt ifrån resten [30] . Svansen är kort [5] .

Paleoekologi

I början av 2000-talet bildades idén att megaladapis ledde en livsstil som liknar den för en koala . Strukturen av de halvcirkelformade kanalerna (balansorgan som finns i innerörat ) och tändernas inre struktur tyder på att dessa djur var inaktiva [5] . De kröp längs träden, tog ihärdigt tag i stammen eller tjocka grenar med alla fyra tassarna och gjorde korta vertikala ryck, och från träd till träd korsade de förmodligen marken i korta hopp [21] på fyra ben [13] . Det antas att Madagaskar megaladapis och Grandidier megaladapis var bättre anpassade till livet på träd än den tredje arten (inklusive ofta hängande på grenar på bakbenen [21] ), men den ledde tydligen en huvudsakligen trädlevande livsstil [31] .

Megaladapis var lövätande (andelen hårda frön och saftiga frukter i kosten är obetydlig, till skillnad från många Paleopropithecus ) [32] . Deras tugg- och matsmältningsapparat var anpassad för att äta bladen. Analys av nukleärt DNA visar troliga paralleller i strukturen av matsmältningsapparaten med moderna tunnkroppade apor , vars diet också består av löv och frön. En övervägande lummig kost vittnar om kraftfulla molarer med hög relief och långa skärande åsar, såväl som arten av deras mikrokläder (repor och springor). Forskare betraktar den långa halsen och nosen som en form av anpassning. Förmodligen gjorde de det lättare för megaladapis att stanna på en gren eller stam och, kanske, hjälpa sig själva med sina framben, samla mat från ett större område. Den köttiga rörliga spetsen på nospartiet - frånvaron av övre framtänder bidrog till rörligheten av överläppen - hjälpte förmodligen till att plocka löv från grenar (en av de möjliga rekonstruktionerna av utseendet på megaladapis inkluderar en tät tillväxt i slutet av nospartiet , i kombination med en tandkam i underkäken, vilket underlättade denna uppgift [6] [22] ). Bladdieten indikeras också av den lilla storleken på infraorbitala foramen för bunten av taktila nerver som leder till överläppen och vibrissae: detta foramen är vanligtvis större hos djur vars diet är en betydande del av frukt, och mindre i bladätande [5] .

Det har bevisats att permanenta tänder i Megaladapis utvecklades på ett mycket tidigt stadium (men inte så tidigt som i Paleopropithecus) [33] . Den tidiga utvecklingen av permanenta tänder och den lilla hjärnvolymen hos subfossila lemurer (inklusive megaladapis) anses vara tecken på att dessa primater tidigt övergick till ett självständigt liv oberoende av föräldrar och möjligen nådde sexuell mognad tidigt [23] . Samtidigt visar genomstudier en låg nivå av genetisk mångfald, vilket indikerar en liten populationsstorlek [31] .

Edwards megaladapis och Madagaskar megaladapis levde i södra Madagaskar, Grandidiers megaladapis hittades i den centrala kuperade delen av ön; fossiler från de nordöstra regionerna och från längst norra delen av Madagaskar har egenskaper som liknar både M. madagascariesis och M. grandidieri , men deras slutliga klassificering är svår. Benen av M. edwardsi och M. madagascariensis finns ofta i samma avlagringar i de södra och sydvästra regionerna, vilket indikerar att som regel dessa två arter, som ockuperade samma ekologiska nisch, framgångsrikt delade den mellan sig. Samtidigt finns det avlagringar (inklusive Andraumana i den yttersta sydöstra delen av ön), där benen från de mindre Madagaskar megaladapis är nästan helt frånvarande, möjligen på grund av förskjutning av en större kongener [34] .

Megaladapis naturliga fiender var stora klättrande rovdjur - i synnerhet jättefossan , även om mindre Madagaskar megaladapis blev dess offer mycket oftare än deras stora släktingar. Dessutom kan lemurer som går ner till marken för att flytta från träd till träd bli offer för landbaserade rovdjur, inklusive krokodiler [31] .

Megaladapis är ett subfossilt (halvfossilt) släkte. Alla kända rester av megaladapis, inklusive kompletta skelett, har hittats i holocenavlagringarna på Madagaskar [3] . Den sista av dem dog ut redan under historisk tid, flera tusen år efter människans uppträdande på Madagaskar. Således uppskattades åldern för de senaste benresterna från Ankilitelu-grottan i nordvästra Madagaskar genom radiokoldatering till 585 ± 65 år före nutid [31] . Ett antal andra fynd dateras enligt samma metodik till början och mitten av det första årtusendet efter Kristus. e. [35] Resultaten av radiokolanalys av andra fossil tillåter att de kan dateras till det 25:e och 11:e årtusendet f.Kr. (i avlagringarna av Antsiruanduha och Andrafiab) [3] .

De möjliga orsakerna till försvinnandet av megaladapis kallas en katastrofal torka, vilket ledde till en minskning av arean av tropiska skogar, såväl som minskningen av skogarna av människorna som bebodde Madagaskar för jordbruksmark och jakt. Lövätande jättar som rör sig långsamt kan också hotas av att föda upp vilda grisar [21] . I kulturlagren på stora mänskliga bosättningar finns det dock nästan inga spår av användningen av jättelemurer som föda, vilket tyder på att de redan under historisk tid var sällsynta - "levande fossil" [36] .

Icke desto mindre fanns det på Madagaskar och under senare perioder legender om humanoida varelser tretretretre (eller tratratratra, legenden registrerades av Etienne de Flacourt 1658) och tocandia, vilket gör att vi kan utveckla teorier om att en population av megaladapis fortfarande överlevde i djupet av ön. Andra teorier kopplar berättelsen om tretretretra, som har ett runt människoliknande huvud i motsats till den långsträckta skallen på megaladapis, till en annan subfossil lemur, Paleopropithecus [36] [37] .

Klassificering

I början av 2000-talet räknar taxonomer tre separata arter i släktet Megaladapis : M. edwardsi , M. grandidieri och M. madagascariensis , ofta separerade i två olika undersläkter  - Megaladapis proper och Peloriadapis . Alla arter beskrivs i slutet av 1800-talet - början av 1900-talet. Dessutom hittades fossiler tillhörande megaladapis i ett antal fyndigheter i norra Madagaskar, men som inte kan hänföras till kända arter [21] .

Subgenus Megaladapis Forsyth Major, 1894 [21] Subgenus Peloriadapis Forsyth Major, 1899 [21]

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 Godfrey & Jungers, 2002 , sid. 103.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Alcover JA, Campillo X., Macias M. och Sans A. Världens däggdjursarter: Ytterligare data om insulära däggdjur  //  American Museum Novitates. - 1998. - Nej . 3248 . - S. 6-7.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kalandadze N. N. , Shapovalov A. V. Ödet för megafaunan av terrestra ekosystem i Madagaskars zoogeografiska region i den sena antropogenen . Evolutionsproblem. Hämtad 10 augusti 2019. Arkiverad från originalet 21 juni 2018.
  4. ↑ Drobyshevsky S. Half-monkeys // Retrieving Link. - Corpus, 2017. - Vol. 1. Apor och allt-allt-alla. — (Primus). — ISBN 978-5-17-099215-7 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Godfrey, 2017 , sid. 798.
  6. ↑ 1 2 3 4 Goodman & Jungers, 2014 , sid. 138.
  7. ↑ Forsyth Major, 1894 , s. 16, 26.
  8. ↑ Godfrey & Jungers, 2003 , sid. 1252.
  9. ↑ Herrera JP och Dávalos LM Fylogeni och divergenstider för lemurer som härrör från nyare och forntida fossiler i trädet  // Systematisk biologi. - 2016. - Vol. 65, nr 5 . - P. 781. - doi : 10.1093/sysbio/syw035 .
  10. ↑ Forsyth Major, 1894 , s. 26-28.
  11. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , s. 103-104.
  12. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , s. 104-105.
  13. ↑ 1 2 3 Fleagle JG Subfossila lepilemurider // Primatanpassning och evolution. — 2:a upplagan. - Academic Press, 1998. - S. 108-109.
  14. ↑ 1 2 3 4 Ciochon & Fleagle, 1987 , sid. 74.
  15. ↑ Godfrey & Jungers, 2002 , sid. 105.
  16. ↑ Karanth KP, Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons TJ och Yoder, AD Forntida DNA från gigantiska utdöda lemurer bekräftar ett enda ursprung för malagasiska primater  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2005. - Vol. 102, nr 14 . - P. 5093-5094. - doi : 10.1073/pnas.0408354102 .
  17. ↑ 1 2 Marciniak S., et al. Evolutionära och fylogenetiska insikter från en kärngenomsekvens av den utdöda, gigantiska "subfossila" koalalemuren Megaladapis edwardsi  // bioRxiv. - 2020. - 17 oktober. - doi : 10.1101/2020.10.16.342907 .
  18. ↑ Yoder AD, Rakotosamimanana B. och Parsons TJ Forntida DNA i subfossila lemurer: metodologiska utmaningar och deras lösningar // New Directions in Lemur Studies / Berthe Rakotosamimanana, Hanta Rasamimanana, J. Ganzhorn och Steven M. Goodman (red.). - Springer Science + Business Media, 1999. - P. 11. - ISBN 978-1-4613-7131-1 .
  19. ↑ Herrera & Dávalos, 2016 , sid. 783.
  20. ↑ Jungers WL, Demes B. och Godfrey LR Hur stora var de "jätte" utdöda lemurerna på Madagaskar? // Elwyn Simons: A Search for Origins / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (Eds.). - Springer, 2008. - S. 349-350. — ISBN 978-0-387-73895-6 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Nowak, 1999 .
  22. ↑ 1 2 3 Szalay & Delson, 1979 , sid. 158.
  23. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2003 , sid. 1248.
  24. ↑ Cachel S. De subfossila lemurerna // Fossil primater. - Cambridge, Storbritannien: Cambridge University Press, 2015. - P. 167. - ISBN 978-1-107-00530-3 .
  25. ↑ Jungers et al., 2002 , sid. 386.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , sid. 360.
  27. ↑ Ciochon & Fleagle, 1987 , sid. 79.
  28. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2002 , sid. 113.
  29. ↑ Jungers et al., 2002 , sid. 394.
  30. ↑ Jungers et al., 2002 , sid. 395.
  31. ↑ 1 2 3 4 Godfrey, 2017 , sid. 799.
  32. ↑ Godfrey & Jungers, 2003 , sid. 1249.
  33. ↑ Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , sid. 361.
  34. ↑ Goodman & Jungers, 2014 , s. 72, 174.
  35. ↑ Karanth et al., 2005 , sid. 5091.
  36. ↑ 12 Godfrey , 2017 , sid. 800.
  37. ↑ Eberhart G.M. Mysterious Creatures: A Guide to Cryptozoology . - ABC-CLIO, 2002. - S. 552, 555. - (Kropp, sinne och ande). — ISBN 1-57607-283-5 .
  38. ↑ 12 Godfrey , 2017 , s. 798-799.
  39. ↑ Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , s. 360-361.
  40. ↑ Ciochon & Fleagle, 1987 , sid. 73.

Litteratur