Mykoheterotrofi (från andra grekiska μυκός - svamp, ἕτερος - annorlunda och τροφή - näring) - ett symbiotiskt förhållande som äger rum mellan vissa typer av växter och svampar , där växter får delar av eller alla nödvändiga näringsämnen på , utan genom fotosynteser svamp. En parasitisk växt som är inblandad i ett sådant förhållande kallas mykoheterotrof . Mykoheterotrofi ses som ett bedrägligt förhållande, och mykoheterotrofer kallas ibland för "mykorrhizala bedragare". Ibland ses ett sådant förhållande till som mykotrofi , även om termen också används för ett mutualistiskt mykorrhizaförhållande .
Fullständig, eller obligatorisk, mykoheterotrofi uppstår när en icke-fotosyntetisk växt (en växt som saknar antingen klorofyll eller ett funktionellt fotosystem ) får alla nödvändiga näringsämnen från svampen som den parasiterar på. Partiell, eller fakultativ, mykoheterotrofi sägs vara när växten är kapabel till fotosyntes, men parasiterar svampen som en extra näringskälla. Det finns växter (till exempel vissa arter av orkidéer ) som inte fotosyntetiserar och är obligatoriska mykoheterotrofer i något skede av sin livscykel , och resten av tiden kan de fotosyntetisera och är fakultativa mykoheterotrofer eller inte använder mykoheterotrofi alls [2] . Inte alla icke-fotosyntetiska eller klorofyllfria växter är mykoheterotrofer: till exempel parasiterar dodder direkt på andra växters ledande vävnader [3] .
Tidigare trodde man felaktigt att vissa växter kunde få näring genom att bryta ner organiskt material, liknande saprotrofa svampar. Sådana växter kallades saprofyter . Det är nu känt att ingen växt direkt kan förstöra organiska föreningar, och icke-fotosyntetiska växter får de nödvändiga näringsämnena genom parasitism: mykoheterotrofi eller direkt parasitism på andra växter [4] [5] .
Vid mykoheterotrofi kommer svampen och växten i kontakt med mycelet respektive rötterna . I detta avseende är mykoheterotrofi mycket lik mykorrhiza (mykoheterotrofi tros faktiskt ha utvecklats från mykorrhiza), men i mykoheterotrofi överförs kolföreningar från svampen till växten, och inte vice versa, som i mykorrhiza [ 6] [ 7] .
De flesta mykoheterotrofer kan betraktas som epiparasiter, eftersom de får energi från svampar, som i sin tur tar emot den från kärlväxter [4] [5] [8] . Faktum är att mykoheterotrofi oftast existerar i ett mykorrhizanätverk [9] där växter använder mykorrhizasvampar för att utbyta kol och näringsämnen med andra växter [5] . I dessa system spelar mykoheterotrofer rollen som "mykorrhizafuskare" eftersom de tar kol från det övergripande systemet och inte ger något i gengäld [4] .
I linje med tidigare observationer har moderna studier visat att vissa mykoheterotrofa orkidéer stöds av saprotrofa svampar, i synnerhet sönderfallande trä och olika avfall [10] . Dessutom visar vissa växtarter evolutionärt nära mykoheterotrofa arter partiell mykoheterotrofi: de kan erhålla kol inte bara från fotosyntes utan också från mykorrhizasvamp [11] [12] .
Mykoheterotrofa arter har hittats bland ett antal växtgrupper. Alla medlemmar av underfamiljen Monotropoideae av ljungfamiljen ( Ericaceae ) , såväl som de icke-fotosyntetiska orkidéerna ( Orchidaceae ) , är kompletta mykoheterotrofer, liksom den icke-fotosyntetiska levermossan Cryptothallus . Partiell mykoheterotrofi är vanlig hos arter av Gentianaceae- familjen , med några släkten av denna familj , såsom Voyria , som är fullständiga mykoheterotrofer. Vissa ormbunkar och klubbmossor har mykoheterotrofa gametofyter [2] [5] [13] . Svampar parasiterade av mykoheterotrofer har som regel ett intensivt energiutbyte och bildar vanligtvis mykorrhiza (endomycorrhiza, ectomycorrhiza eller orkidémycorrhiza [14] ), även om några av dem är parasiter med intensivt förgrenade mycel, till exempel svampar [5] . En stor mängd orelaterade växtgrupper med mykoheterotrofa representanter, såväl som en mängd olika svampar som blir offer för mykoheterotrofer, indikerar flera fall av parallell utveckling av mykoheterotrofer från mykorrhiza-förfäder [14] .