Myxomycetes

Myxomycetes
Slemmögel aetalia (troligen Fuligo sp. )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterSkatt:amöbozoerSorts:EvoseaInfratyp:MyxomycetesKlass:Myxomycetes
Internationellt vetenskapligt namn
Myxomycetes G. Winter
Synonymer
Myxogastrea, zool. orth. var. Myxogastria, zool. orth. var.
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons NCBI   33680 MB   90788

Egentligen slemmögel , eller mixomycetes ( lat.  Myxomycetes ), är en klass [1] av äkta slemmögel ( Mycetozoa ), inklusive mer än 800 arter av organismer, den största gruppen bland amöbozoer [2] . De finns överallt [3] från tropikerna till polarområdena [4] [5] .

Studiens historia

De första registrerade observationerna av myxomyceter går tillbaka till 1600-talet. Thomas Pankovius nämner trälycohala i sitt verk "Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch" från 1654 som en "snabbväxande svamp" ( lat.  Fungus cito crescentes ) [6] . På grund av deras likhet med Gasteromycetes , tilldelades Myxomycetes i Systema mycologicum av Elias Magnus Fries till underklassen Myxogastres av klassen Gasteromycetes. År 1833 pekade Heinrich Friedrich Link ut myxomycetes i en separat klass av svampar och gav den namnet Myxomycetes [7] .

1859 visade Heinrich Anton de Bary i sitt verk "Die Mycetozoen" skillnaderna mellan myxomyceter och svampar och introducerade termen Mycetozoa ("svampdjur"). Det har nu konstaterats att myxomyceter tillhör gruppen Amoebozoa, som är lika nära svampar och djur. Men traditionellt är mykologer huvudsakligen engagerade i sina studier [8] .

Livscykel och struktur

Myxomycetes livscykel börjar med haploida sporer . Av dessa, beroende på luftfuktigheten i miljön, bildas antingen flagellerade zoosporer eller amöboida myxamoebes . Mellanstadiet mellan dem brukar kallas mastigameba. Under ogynnsamma förhållanden kan zoosporer och myxamebs gå in i ett vilande tillstånd och bilda en mikrocysta.

Fusionen av två haploida celler producerar diploida celler. Av dessa, med hjälp av flera synkroniserade mitoser , utvecklas plasmodium - en multinukleär, komplext differentierad cell, täckt endast av ett plasmamembran . Plasmodium har negativ fototaxi och positiv hydro- , reo- och trofotaxi , det vill säga det tenderar till skuggade, fuktiga platser med mycket näringsämnen. Under ogynnsamma förhållanden kan plasmodia bilda vilostadier - sfärer och/eller sklerotier .

Under vissa förhållanden fortsätter Plasmodium till bildandet av sporulering. Alla taxibilar är backade. Resultatet är sporoforer , som innehåller haploida sporer som bildas genom meios . Detta fullbordar livscykeln [9] .

Kontrovers

Efter förstörelsen av sporoforen genomgår sporerna en vilande period, som ibland kan vara flera decennier [10] [11] . Sporer i de flesta myxomyceter är sfäriska, sällan ellipsformade och äggformade. Färgen på spormassan och enskilda sporer i genomsläppt ljus är viktiga diagnostiska egenskaper. Sporskalet kan förses med strukturer som vårtor (med rundad topp) och taggar (med spetsig topp), men det finns även släta sporer [12] .

Myxamebs och zoosporer

Myxamebs saknar en stel cellvägg och kan röra sig längs substratet med hjälp av pseudopodia . Vid hög luftfuktighet kan de passera in i zoosporestadiet och tillbaka på 1,5-2 timmar. Under förhållanden med minskad luftfuktighet och brist på näring kan myxamebs och zoosporer bilda mikrocystor med täta polysackaridskal. Under gynnsamma förhållanden kan mikrocystor gro även efter långvarig frysning och torkning. I det här fallet spricker skalet och nya myxamebs eller zoosporer kommer ut ur det [9] .

Plasmodium

Förmågan att bilda plasmodia är en unik egenskap hos myxomyceter. De är ett flerkärnigt trofisk stadium som kan förflytta sig amöbo. Hastigheten för Plasmodium kan nå 0,1-0,4 mm per minut. I plasmodia observeras rytmiska strömmar i cytoplasman [9] .

Det finns tre huvudsakliga morfologiska typer av plasmodia [9] :

• Protoplasmodium - har mikroskopiska dimensioner. Den saknar cytoplasmans rytmiska strömmar. Finns i representanter för orden Echinosteliales och Cribrriales.
• Aphanoplasmodium - kännetecknas av frånvaron av ett utvecklat slemskydd och närvaron av ett speciellt stadium av "korall" före bildandet av sporoforer. Det är typiskt för representanter för ordningen Stemonitidales. Den mest motståndskraftiga mot uttorkning [13] .
• Faneroplasmodium - har en slemhinna och rytmiska strömmar i cytoplasman. Ofta ljusa färger. Det är mest karakteristiskt för företrädare för ordningen Physarales, men finns också i vissa företrädare för Cribrariales.

Ibland särskiljs en annan typ av Plasmodium, som intar en mellanposition i morfologin mellan Afanoplasmodium och Phaneroplasmodium. Den kännetecknas av närvaron av strömmar i cytoplasman, men är mindre och mindre pigmenterad. Denna typ av plasmodium är typisk för medlemmar av ordningen Trichiales [9] .

Under ogynnsamma förhållanden kan plasmodia bilda sklerotier eller fragmentera i separata klumpar av cytoplasma täckta med ett tätt membran-sfärer [9] .

Sporulation

Det finns fyra huvudtyper av sporulering av myxomyceter, mellan vilka det finns mellanliggande alternativ [3] :

• Plasmodiocarps är den enklaste typen av sporofor. Det bildas under mognaden av plasmodium, täckt med ett gemensamt skal, med nästan ingen förändring i dess konfiguration. Formen är korta eller långa snören, långsträckta grenar eller nätformationer.
• Sporangia är sfäriska, ovala, kolumnära eller andra sporbärande strukturer som bildas som ett resultat av krossningen av plasmodium. De kan sitta eller på ben.
• Pseudoetalia bildas när sporangier växer ihop med sidoväggarna och förlorar sin individualitet, samtidigt som de behåller förmågan att räkna antalet sporangier.
• Aetalia är en typ av sporofor som bildas under fusionen av sporangier med en fullständig förlust av deras individualitet. De är kuddformade formationer täckta med ett gemensamt membran (cortex).

• Typer av sporoforer

• Plasmodiocarp Hemitrichia serpula

• Sporangia Trichia decipiens

• Aetalia Reticularia lycoperdon

• Pseudoethalia Tubifera ferruginosa

Ekologi

Trofiska stadier av myxomyceter, såsom myxamoebes, som är den dominerande gruppen av jordprotozoer [14] , livnär sig på bakterier [15] . Det mesta av informationen om dessa organismers ekologi erhålls från studiet av deras sporoforer, varför forskare huvudsakligen sysslar med data om deras spridningsstadier [3] .

Baserat på studiet av egenskaperna hos spridningen av sporoforer särskiljs följande ekologiska och trofiska grupper [3] :

• Lignofil - finns på ruttnande trä. Den största gruppen, inklusive upp till 70% av kända myxomyceter. De flesta av dem är makroskopiska i storlek. Sporulationstoppar observeras från midsommar till sen höst.
• Kortikal - lever på barken av levande träd och buskar. Vanligtvis liten (från 100 mikron till 1-2 mm). De dominerar i öknar och platser med hög antropogen belastning.
• Strö och jord - fodra i det övre jordlagret. Sporulation bildas på växtrester. Artsammansättningen i olika lager av lövströ är heterogen [16] .
• Kopprofil - lever på väderbiten spillning från växtätande däggdjur och fåglar . Den största mångfalden uppnås i torra klimatzoner . Under hela studieperioden hittades 114 arter av koprofila myxomyceter, varav 16 var specifika för denna typ av substrat [17] . Representanter för denna grupp finns sällan på fältet. Den huvudsakliga metoden för att studera dem är metoden "våtkammare". Till skillnad från svampar passerar de flesta koprofila myxomyceter inte genom djurens mag-tarmkanal , utan koloniserar substratet efter lång tid. Samtidigt har sporer av vissa arter tjocka väggar, vilket kan vara en anpassning för passage genom matsmältningssystemet [17] .
• Bryofil - lever på mossor . Ofta förknippad med mikroskopiska alger . De är den minsta gruppen, som omfattar mindre än 5% av kända arter. De flesta representanter är mikroskopiska i storlek. De dyker upp på senhösten.
• Nival - utvecklas på våren på växtrester nära smältande snö. Den största mångfalden nås i de alpina och subalpina regionerna på norra halvklotet [18] , men kan även hittas i bergen på södra halvklotet [19] och på slätterna [20] . För utvecklingen av sporbildning av nivalmyxomyceter är närvaron av snötäcke under höstmånaderna nödvändig för att förhindra att jorden fryser [3] .

Samma art av myxomyceter kan leva på olika typer av substrat och kan därför hänföras till olika ekologiska och trofiska grupper.

Taxonomi

Klassiskt system

Myxomycetes - klassen innehåller fem beställningar.

Ordningen Echinosteliales omfattar 2 familjer - Echinosteliaceae och Clastodermataceae . Echinosteliaceae anses vara den närmaste gruppen myxomyceter till protostelials . Denna slutsats är preliminär, eftersom ultrastrukturen av flagellerna av zoosporer hos vissa Protostelianer och arter av släktet Echinostelium skiljer sig åt. Samtidigt finns det en betydande likhet i strukturen hos de mononukleära myxamoebae av protosteliaceae och protoplasmodium echinostelia, liksom likheten i morfologin hos fruktkropparna hos representanter för båda grupperna. Uppenbarligen krävs ytterligare molekylärbiologiska studier för att belysa positionen för släktet Echinostelium .

Liceales - ordningen omfattar 3 familjer: Liceaceae , Reticulariaceae , Cribrariaceae , vars representanter kännetecknas av frånvaron av capillium . Denna karaktär finns dock även i släktet Perichaena från ordningen Trichiales . Vissa arter av släktet Licea har liknande karaktärer som Perichaena ( Trichiales ) och Listerella ( Liceales ), vilket ifrågasätter släktets homogenitet i den moderna förståelsen av dess omfattning.

Orden Trichiales innehåller 2 familjer: Dianemataceae och Trichiaceae . Gränserna mellan klaner är inte alltid tydligt definierade, liksom deras position i systemet. I arten av den första är kapillärfilamenten solida, i den andra är de ihåliga. Inom denna familj inträffade komplikationen av capillium både på grund av komplikationen av capillium-systemet som helhet och dess individuella element. Representanter för släktet Perichaena , bestående av sällan förgrenade tubuli, har det enklaste arrangemanget av kapillium. Uppenbarligen kan denna typ betraktas som en plesiomorf egenskap. Frånvaron av en väldefinierad kanal i kapillärfilamenten hos arter av släktet Prototrichia kan kräva en revidering av detta släktes position i familjen Trichiaceae . Nästa steg i komplikationen av kapillium är utseendet på nästan oornamenterade och inte associerade med peridium elater, som i representanter för släktet Oligonema . Hos arter av släktet Trichia är komplikationen av ornamentering av kapillärfilament märkbar på grund av bildandet av ryggar och spiralförtjockningar på dem. Anslutningen av kapillium med peridium och bildandet av ett nätverk av filament, såväl som deras förmåga att sträcka sig när sporangiet mognar och förändringar i luftfuktighet, vilket leder till sprickbildning av peridium, är nästa steg i differentieringen av denna struktur. En liknande typ är karakteristisk för släktena Arcyria och Hyporhamma . Den största skillnaden mellan dem ligger i den olika utsmyckningen av individuella kapillärrör.

Orden Stemonitales innehåller en enda familj , Stemonitidaceae . Inom familjen finns släkten med ett mycket suddigt utbredningsområde. Dessa är Comatricha , Stemonitis , Stemonaria , Stemonitopsis , Symphytocarpus .

Orden Physarales omfattar de två familjerna Physaraceae och Didymiaceae . Baserat på observationer av utvecklingen av sporoforer och som ett resultat av elektronmikroskopiska studier, flyttades släktena Diachea , Elaeomyxa , Leptoderma från Stemonitales till Physarales . När det gäller släktena Diachea och Leptoderma indikerar utvecklingen av sporoforen enligt den subhypotalliska typen och förekomsten av faneroplasmodium hos arterna av dessa släkten att de tillhör ordningen Physarales .

Fylogenetiska systemet

År 2019 föreslogs ett system av myxomyceter baserat på sekvenserna av rRNA-genen för små subenheter och återspeglar deras fylogenetiska relationer [6] [21] :

• Underklass Lucisporomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - inkluderar representanter med lätta sporer utan melanin .
  • Superorder Cribrariidia
    • Beställ Cribriales T. Macbr.
      • Familjen Cribrariaceae Corda
  • Superorder Trichiidia
    • Liceales E. Jahn ordning
      • Familjen Liceaceae Chevall.
    • Order Reticulariales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familjen Reticulariaceae Chevall.
    • Trichiales Chevall beställning .
      • Familjen Trichiaceae Chevall.
      • Familjen Dianemataceae T. Macbr.
  • Lucisporomycetidae incertae sedis (ljussporssläkten med oklar taxonomisk position)
    • Arcyriatella Hochg. & Gottsb.
    • Calonema Morgan
    • Minakatella G. Lister
    • Trichoides Novozh., Hoof & Jagers
• Underklass Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin - inkluderar främst representanter med en mörk spormassa, vars färg bestäms av innehållet av melanin.
  • Superorder Echinosteliidia
    • Beställ Echinosteliales G. W. Martin
      • Familjen Echinosteliacea Rostaf. ex Cooke
  • Superorder Stemonitidia
    • Beställ Clastodermales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familj Clastodermataceae Alexop. & T.E. Brooks
    • Beställ Meridermatales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familjen Meridermataceae Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
    • Beställ Physarales T. Macbr.
      • Familjen Didymiaceae Rostaf. ex Cooke
      • Familj Lamprodermataceae T. Macbr.
      • Familj Physaraceae Chevall.
    • Beställ Stemonitidales T. Macbr.
      • Familjen Amaurochaetaceae Rostaf. ex Cooke
      • Familjen Stemonitidaceae Fr.
  • Columellomycetidae incertae sedis (mörka sporsläkten med oklar taxonomisk position)
    • Diake fr .
    • Echinosteliosis Reinhardt & LS Olive
    • Leptoderma G. Lister
    • Paradiachea Hertel
    • Protophysarum M. Blackw. & Alexop.
    • Trabrooksia H. W. Keller
    • Willkommlangea Kuntze

Anteckningar

1. ↑ Myxomycetes  på MycoBank-  webbplatsen . (Tillgänglig: 18 februari 2020) .
2. ↑ Dai D. et al. Life Cycles of Myxogastria Stemonitopsis typhina and Stemonitis fusca on Agar Culture // Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2019.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Gmoshinsky et al., 2021 , sid. 16-20.
4. ↑ Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Martin Schnittler. Distribution och ekologi av myxomyceter i höglatitudregioner på norra halvklotet  //  Journal of Biogeography. — 2000-05. — Vol. 27 , iss. 3 . — S. 741–754 . — ISSN 1365-2699 0305-0270, 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00442.x .
5. ↑ Steven L. Stephenson, Rodney D. Seppelt, Gary A. Laursen. Den första registreringen av en myxomycet från subantarktiska Macquarie Island  (engelska)  // Antarctic Science. — 1992-12. — Vol. 4 , iss. 4 . — S. 431–432 . — ISSN 1365-2079 0954-1020, 1365-2079 . - doi : 10.1017/S0954102092000634 .
6. ↑ 1 2 Dmitry V. Leontyev, Martin Schnittler, Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Oleg N. Shchepin. Mot en fylogenetisk klassificering av Myxomycetes  // Phytotaxa. — 2019-03-27. - T. 399 , nr. 3 . - S. 209 . — ISSN 1179-3155 1179-3163, 1179-3155 . - doi : 10.11646/phytotaxa.399.3.5 . Arkiverad från originalet den 13 januari 2022.
7. ↑ Novozhilov, 1993 , sid. elva.
8. ↑ Gmoshinsky et al., 2021 , sid. 5.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gmoshinsky et al., 2021 , sid. 7-15.
10. ↑ Ernest C. Smith. Myxomycetesporers livslängd  // Mykologi. — 1929-11. - T. 21 , nej. 6 . - S. 321 . - doi : 10.2307/3753841 . Arkiverad från originalet den 1 januari 2022.
11. ↑ Eugene W. Elliott. The Swarm-Cells of Myxomycetes  (engelska)  // Mycology. - 1949-03. — Vol. 41 , iss. 2 . — S. 141–170 . — ISSN 1557-2536 0027-5514, 1557-2536 . doi : 10.1080 / 00275514.1949.12017757 .
12. ↑ Novozhilov, 1993 , sid. 23-25.
13. ↑ Collins ELLER Myxomycete Biosystematics: Några nyare utvecklingar och framtida forskningsmöjligheter  //  Botanisk översyn. - 1979. - Vol. 45 , nr. 2 . - S. 145-201 . Arkiverad från originalet den 1 januari 2022.
14. ↑ Steven L. Stephenson, Anna Maria Fiore-Donno, Martin Schnittler. Myxomycetes in soil  (engelska)  // Soil Biology and Biochemistry. — 2011-11. — Vol. 43 , iss. 11 . — S. 2237–2242 . - doi : 10.1016/j.soilbio.2011.07.007 . Arkiverad från originalet den 30 juli 2020.
15. ↑ M. F. Madelin. Myxomycetedata av ekologisk betydelse  (engelska)  // Transactions of the British Mycological Society. — 1984-08. — Vol. 83 , iss. 1 . — P. IN1–19 . - doi : 10.1016/S0007-1536(84)80240-5 . Arkiverad från originalet den 25 juni 2018.
16. ↑ Aw Rollins. Myxogastrid-fördelning inom bladströets mikrohabitat.  // Mycosphere. — 2012-09-08. - T. 3 , nej. 5 . — S. 543–549 . - doi : 10.5943/mycosphere/3/5/2 . Arkiverad från originalet den 1 januari 2022.
17. ↑ 12 Uno Eliasson . Coprophilous myxomycetes: Senaste framsteg och framtida forskningsriktningar (engelska)  // Fungal Diversity. — 2013-03. — Vol. 59 , iss. 1 . — S. 85–90 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0185-6 .  
18. ↑ YK Novozhilov, M. Schnittler, DA Erastova, MV Okun, ON Schepin. Mångfald av nivicola myxomyceter i Teberda State Biosphere Reserve (nordvästra Kaukasus, Ryssland)  (engelska)  // Svampmångfald. — 2013-03. — Vol. 59 , iss. 1 . — S. 109–130 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . - doi : 10.1007/s13225-012-0199-0 .
19. ↑ Steven L. Stephenson, John D. L. Shadwick. Nivicolous myxomycetes från alpina områden i sydöstra Australien  (engelska)  // Australian Journal of Botany. - 2009. - Vol. 57 , iss. 2 . — S. 116 . — ISSN 0067-1924 . - doi : 10.1071/BT09022 .
20. ↑ Erastova D. A. , Novozhilov Yu. K. Nival myxomycetes av slättlandskap i nordvästra Ryssland  // Mycology and Phytopathology. - 15. - T. 49 , nr 1 . - S. 9-18 . — ISSN 0026-3648 .
21. ↑ Gmoshinsky et al., 2021 , sid. 347-353.

Litteratur

• Gmoshinsky V. I. , Dunaev E. A. , Kireeva N. I. Nyckel till myxomyceter i Moskva-regionen. - M. : ARHE, 2021. - 388 sid. - ISBN 978-5-94193-089-0 .
• Novozhilov Yu. K. Nyckel till svamp i Ryssland: Department of Slime Mushrooms. - St Petersburg. : Nauka, 1993. - 288 sid. — ISBN 5-02-026625-0 .
• Fiore-Donno AM, Berney C., Pawlowski J., Baldauf SL högre ordningens fylogeni av plasmodiella slemmögel (Myxogastria) baserat på förlängningsfaktor 1-A och små subenhets rRNA-gensekvenser  (engelska)  // J. Eukaryot. mikrobiol. : journal. - 2005. - Vol. 52 , nr. 3 . - S. 201-210 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00032.x . — PMID 15926995 .
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. Ordbok över svamparna. 10:e upplagan  (neopr.) . - Wallingford: CABI, 2008. - S.  765 . - ISBN 0-85199-826-7 .
• Baldauf SL, Doolittle WF Slemmöglarnas ursprung och utveckling (Mycetozoa)  (engelska)  // Proc. Natl. Acad. sci. USA: tidskrift. - 1997. - Oktober ( vol. 94 , nr 22 ). - P. 12007-12012 . - doi : 10.1073/pnas.94.22.12007 . — PMID 9342353 .
• Stephenson SL , Rojas C. Myxomycetes: biologi, systematik, biogeografi och ekologi  (engelska) . — 2:a uppl. - Elsevier: Academic Press, 2021. - 600 sid. — ISBN 9780128242827 .

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor katalanska Great Soviet (1 upplaga) Granatäpple
Taxonomi	iNaturalist NCBI WorMS