Nukleomorf [1] eller nukleomorf [2] ( eng. Nucleomorph ) är en liten rudimentär kärna som ligger mellan de yttre och inre membranparen i plastiderna hos kryptofyter och klorarakniofyter . De fick nukleomorfer oberoende av varandra: från grönalger när det gäller klorarachniofyter och från röda alger när det gäller kryptofyter. Nukleomorfer är resterna av kärnorna av gröna och röda alger, absorberade av en större eukaryot [3] [4] .
Nukleomorfen är belägen i kloroplastens periplastidutrymme mellan två membranpar, varav det inre paret är av cyanobakteriellt ursprung, och det yttre paret härrör från en mellanliggande symbiont och den slutliga värden. Periplastidutrymmet innehåller också 80S- ribosomer , vars rRNA kodas av nukleomorfens genom [1] .
Nukleomorfa genom är de kortaste och mest kompakta eukaryota genomen. Deras storlek varierar från 380-450 ton . n . i klorarachniofyter upp till 450-845 kbp. i kryptofytalger. Från och med 2017 har genomen av nukleomorfer av fyra arter av kryptomonader och fyra arter av klorarachniophyte alger sekvenserats [5] . Nukleomorfa generna är placerade mycket kompakt. Således, i kryptofytalger, står hela nukleomorfgenomet för från 0 till 24 introner med en längd på högst 211 bp. Klorarachniofytalgen Bigelowiella natans har betydligt fler introner (852), men deras längd är bara 18–21 bp. I de flesta fall ligger generna väldigt nära varandra, och avståndet mellan två gener är lite mer än 100 bp. Det finns en hypotes om att synteni av nukleomorfa gener beror på deras nära placering: det intergeniska avståndet är så litet att rekombination mellan närliggande gener är mycket svårt [1] .
De flesta av generna som finns i nukleomorfers genom är hushållsgener : deras proteinprodukter är involverade i transkription , translation , veckning och nedbrytning av proteiner, medan antalet gener av cyanobakteriellt ursprung är litet. Som nämnts ovan uppstod nukleomorferna av kryptofyter och klorakniofyter oberoende, men deras utveckling fortsatte parallellt, och i båda fallen representeras mycket korta genom som innehåller få gener av endast tre kromosomer [1] .
Inget entydigt svar har hittats på frågan: kommer reduktionen av nukleomorfer att gå längre, och om nukleomorfer är stabila, vad är deras funktioner i cellerna . Först visade det sig att nukleomorfens storlek gradvis minskar och så småningom kommer den att försvinna helt. Senare visade det sig dock att nukleomorfa gener i allmänhet muterar mer sällan än kärngener, medan de fotosyntetiska generna hos klorarakniofytalger muterades mycket oftare än de hos kryptofytalger [1] .
Det har föreslagits att de flesta nukleomorfa proteinerna är kodade i kärnan, såsom nukleomorfa histoner H2A och H2B . Samtidigt kodas histonerna H3 och H4 i nukleomorfens genom, så den nukleomorfa nukleosomen innehåller proteiner som kodas av två genom och regleras av den slutliga värden [1] .
Baserat på tillgängliga data passerade de flesta av nukleomorfens gener in i kärnan eller förlorades under en kort tidsperiod, och inte gradvis. Med andra ord, reduktionen av nukleomorfen fortskred först snabbt och saktade sedan ned. Orsakerna till denna nedgång är oklara; Hittills har man inte hittat någon nytta för cellen av att ha en nukleomorf. Det är möjligt att det fullständiga försvinnandet av nukleomorfen förhindras av dess kompaktering, eftersom de mycket korta intronerna i dess gener inte är anpassade för nukleära spliceosomer , och genöverföring kompliceras av mycket små luckor mellan dem [1] .
Histonkoden för de nukleomorfa generna skiljer sig också från den som är typisk för eukaryoter. Alla komponenter i histonkoden som är förknippade med transkription och genrepression saknas i nukleomorferna hos klorakniofytalger. Histonerna hos kryptomonader skiljer sig inte nämnvärt från typiska eukaryota, dock har kryptomonader också ett antal skillnader från standardhistonkoden [6] .