Omphalosaurus

†  Omphalosaurus
Rekonstruktion av Omphalosaurus nevadanus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptilerUnderklass:DiapsiderSuperorder:†  IchthyopterygiiTrupp:†  IktyosaurierFamilj:†  OmphalosauridaeSläkte:†  Omphalosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Omphalosaurus Merriam , 1906
Typer
† O. nevadanus Merriam, 1906 typus † O. merriami Maisch, 2010 † O. nettarhynchus Mazin & Bucher, 1987 † O. peyeri Maisch & Lehmann, 2002 † O. wolfi Tichy, 1995
Geokronologi 251,3–237 Ma miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Bilder på Wikimedia Commons FW   36565

Omphalosaurus [1] ( lat.  Omphalosaurus , bokstavligen från antikens grekiska - en knappödla, eftersom dess tänder såg ut som knappar) - ett släkte av utdöda marina reptiler som levde under triasperioden ( för 251,3-237 miljoner år sedan [2] ) ; det tros vara släkt med ichthyosaurierna . Mycket av den information som finns tillgänglig om omfalosaurier är baserad på fynd av fragment av käkar, revben och ryggar. Omphalosaurus-fossiler har hittats i västra USA, i Tyskland och på ön Västra Svalbard norr om Norges fastland.

Beskrivning

Omphalosaurier var medelstora tjocka marina reptiler [3] kända främst för sina specialiserade tänder, till skillnad från andra ichthyosaurier. Dessa tänder är knappformade, nästan runda i tvärsnitt och ser ut som en kupol från sidan [4] , emaljen är grov, påminner om ett apelsinskal [5] . Varje tand överstiger inte 12 mm i diameter [5], tänderna på premaxillan (i den främre delen av överkäken) och på underkäken är platta. Det välbevarade släta palatinbenet av O. nevadanus tyder på att omphalosaurer med största sannolikhet inte hade palatala tänder (till skillnad från placodonter ) [3] . Ändå kunde antalet tänder i Omphalosaurus nå flera hundra [6] . Varje art av släktet skiljde sig åt i tändernas struktur och position, men tänderna hos O. nevadanus var de mest exakta och radade upp i regelbundna rader, trots den lilla skillnaden i storlek. Forskare har försökt räkna antalet tandrader hos andra arter av detta släkte, men deras tänder var mer slumpmässigt ordnade [7] .

En rad med övre tänder bildade en konvex yta, en rad med undre tänder - konkav. Inledningsvis trodde forskare att omphalosaurier hade breda korta käkar och kraftfulla käkmuskler, men nyligen genomförda rekonstruktioner visar att käkarna på dessa djur var långa, i form av den latinska bokstaven "V" [3] . En rekonstruerad underkäke av O. nevadanus skulle vara över en halv meter lång [6] .

Käkfragment visar att omphalosaurier hade "tandbatterier" anpassade till konstant slitage: slitna tänder ersattes av nya, och det snabbt [3] [8] . Omphalosaurier är ovanliga eftersom deras nya ersättningständer skilde sig från normala redan utvecklade och fungerande tänder genom mikrostrukturen i tandemaljen . Liksom andra ichthyosaurier hade omphalosaurier granulär emalj på mogna tänder, medan ersättningständer hade emalj bestående av små kolumner. Det är för närvarande okänt vad som orsakade denna omvandling [5] .

Mycket få omphalosaurfossiler förutom tänder har hittats: endast några få revben och fragment av ryggraden som tillhörde O. wolfi [9] . Dessa revben är tjocka och ihåliga, vilket i allmänhet är karakteristiskt för fostervatten som har återgått till en akvatisk livsstil; varje kota har båda ändarna konkava [7] . Kotor av omphalosaurs saknar nervbågar, som var belägna i dessa djurs förfäder ovanför mitten av kotan [3] . Benvävnaden är fibrös, vilket indikerar den snabba tillväxten av ben under ontogenesen [10] .

Paleoobology

Mat

De mycket specialiserade tänderna hos omphalosaurier indikerar att dessa djur livnärde sig på ryggradslösa djur som hade hårda skal eller skal [7] . Tänderna på dessa djur är anpassade exakt till detta sätt att mata, vars konsekvens är snabb slitage, datortomografi av fossiler visar att omphalosaurernas tänder mycket snabbt ersatte varandra - platsen för slitna tänder upptogs av nya. Omphalosauriernas käkar tillät dock tydligen inte ett hårt grepp om bytet: deras smala käkar med tänder placerade bak i munnen skiljer sig från de korta käkarna som är typiska för dem som livnär sig på bepansrade ryggradslösa djur, vilket gjorde det möjligt att knäcka skal och skal. Kombinationen av hårt slitna tänder och en liten - att döma av uppskattningarna - bitkraft är mer karakteristisk för växtätande dinosaurier (inklusive ornitopoder). Liksom växtätande dinosaurier kännetecknas omphalosaurier av snabb tandersättning och en jämn kontaktyta mellan tänderna på under- och överkäken, men det låga överflödet av fibrösa marina växter i Mellersta Trias gör växtätande av dessa djur osannolikt. Men ammoniter och pseudoplanktoniska musslor var tvärtom ganska vanliga under denna period, även i omfalosaurernas livsmiljö; vad som är viktigt: skalen på dessa ryggradslösa djur var starka, men relativt tunna. Sander och Faber antog att omphalosaurier kan ha haft muskulösa kinder som gjorde att dessa djur kunde suga blötdjur från sina skal snarare än att knäcka och mala skal med tänderna [3] . Nya bevis tyder på att omphalosaurs matade främst på ammoniter snarare än musslor, som var placodonternas huvudsakliga byte [11] .

Tryckfallssjuka

Som med andra tidiga ichthyosaurier, finns inga bevis för ischemisk bennekros i omphalosaurfossiler ; detta betyder att dessa djur inte heller led av tryckfallssjuka , som uppstår när de stiger abrupt från stora djup. Rothschild och andra förklarar detta med att det i det tidiga triastiden fanns få stora marina rovdjur som omphalosaurier skulle behöva fly från på stora djup. Tidiga ichthyosaurier både dök och dök långsamt till ytan eller hade fysiologiska mekanismer som förhindrade tryckfallssjuka [12] .

Upptäckt och klassificering

De första Omphalosaurus-fossilen hittades 1902 av paleontologen V.K. Osmont (VC Osmont) i delstaten Nevada i sydvästra USA; de beskrevs första gången 1906 av John C. Merriam [13] . Merriam kunde inte identifiera O. nevadanus som en ichthyosaur: han trodde att det kunde vara en placodont eller en rhynchosaurus [4] . Den första som förstod att omphalosaurier hörde specifikt till ichthyosaurs var Kuhn (Kuhn, 1934), Mazin (Mazin) 1983 bekräftade denna klassificering. 1997 och 2000 protesterade Motani mot det och sa att för omphalosaurier är inga karaktärer kända som är synapomorfier för all ikthyopterygia [14] ; denna forskare föreslog att omfalosaurier skulle betraktas som sauropterygia [3] [7] [8] . Men Maisch beskrev en ny art av omphalosaurus 2010 och bekräftade att de tillhör ichthyosaurier [15] .

Man tror för närvarande att omphalosaurier var just ichthyosaurier - medelstora eller medelstora. Liksom andra ichthyosaurier var deras kotor konkava i båda ändar och platta, utan märkbara tvärgående revben. Revbenen på omphalosaurs, liksom de hos alla andra ichthyosaurs från Shastasauridae-familjen , är ledade på rygg- och ventralsidorna; O. wolfi uppvisar samma svampiga benstruktur som hos andra ichthyosaurier, såväl som i ett antal andra sekundära vattenlevande ryggradsdjur [7] . En av huvuddragen som gör det möjligt att tillskriva omphalosaurier specifikt till ichthyosaurier är den mikrogranulära strukturen av emaljen på deras fullt formade tänder, vilket är mycket sällsynt hos andra reptiler [9] .

Den viktigaste egenskapen som orsakade en diskussion om omphalosauriernas systematiska position är deras tänders placering i käken. Till skillnad från andra ichthyosaurier, vars tänder är ordnade i regelbundna rader, var omphalosaurernas tänder ordnade oregelbundet. Dessutom, i inga andra ichthyosaurier är tändernas tuggytor i rät vinkel mot varandra. Omphalosaurernas tandkronor är lägre och mer oregelbundna än hos andra ichthyosaurier som äter pansarryggradslösa djur, och emaljens konsistens liknar ett apelsinskal, till skillnad från tänderna på andra ichthyosaurier, som är täckta med längsgående ribbor av styrka. Dessutom var revbenen och humerin på omphalosaurier ihåliga och hade framträdande längsgående åsar, båda egenskaper som aldrig setts hos andra ichthyosaurier [7] .

Arter av omfalosaurier

• Omphalosaurus nevadanus är typarten av släktet, en av två arter av omphalosaurier vars fossil hittades i Prideformationen i Humboldtbergen ( Nevada , USA ). O. nevadanus levde i Anisian i Mellersta Trias (247,2–242 miljoner år sedan); beskrev först av Merriam 1906 [7] . Bland fossilerna som hittats: den nedre delen av skallen med flera kotor från baksidan av nacken, samt en bit av käken, utan en led (käken bröts innan den smälte samman). På denna bit av käken är tydligt synliga: de kantiga och surangulära benen, tänderna och lamellbenet [13] . Till skillnad från andra arter har denna omphalosaurus rundade bakre tänder. O. nevadanus var mycket större än O. nettarhynchus och hade fler tänder [7] .
• Omphalosaurus nettarhynchus är den andra arten som finns i Prideformationen ; det fanns i Olenyokåldern i Mellantrias. Först beskrevs av Mazin och Bucher 1987. Känd endast från ett fragment av underkäken, som är mindre än hos andra omphalosaurarter; det finns relativt få tänder i käken, men de är stora; käkens symfys expanderar i sidled [7] .
• Omphalosaurus merriami upptäcktes i marina sediment i Svalbards skärgård och beskrevs av Maisch 2010. Levde i början av trias. Man känner till fragment av käkarna, som först ansågs tillhöra ichthyosaurien Pessopteryx nisseri , som fanns på samma plats. Dessa käkfragment har alltid tre rader tänder med slät emalj, rötterna på dessa tänder innehåller plicidentin [15] .
• En humerus av någon sorts omphalosaurus har hittats i mellantriasavlagringar i Franconia , Tyskland, specifikt vid Hohenlohe . Denna omphalosaurus levde i slutet av Ladinåldern , upptäckt av Hagdorn 1984, beskrev av Sander och Faber 1998. Den hittade humerus visar en svampig struktur som är typisk för ichthyosaurs , men det är ännu inte klart vilken typ av djur den tillhörde [7] .

Arter vars existens är omtvistad

• Omphalosaurus wolfi levde under mellantrias (tidig Ladin ); hittades i Hidabergen (norra japanska alperna) , Japan , även hittat i Tyskland [7] . Upptäckt av G. Wolf 1991, beskrev av Tichy 1995 [16] . Tillgängliga fossiler inkluderar: flera presakrala kotor (platta och konkava ändar), revben (tjocka och ihåliga) och fragment av skallen [7] och underkäken [3] . Tänderna hos O. wolfi liknar de hos O. nisseri, med en underkäke som mer påminner om den hos O. nevadanus , den enda andra arten av omphalosaur för vilken en hyggligt bevarad skalle är känd [7] . Dessutom hittades tio oidentifierade kranialben [3] och ett annat ben som kan vara en humerus [7] . Sander och Faber hävdade 2003 att O. wolfi faktiskt kan vara O. jfr. nevadanus , men Maisch argumenterar med dem och hävdar att det är nödvändigt att ompröva de tillgängliga kranialbenen, och att betrakta O. wolfi som en separat art tills denna studie är genomförd [15] .
• Omphalosaurus peyeri levde i mitten av Anisian . Dess fossiler finns i avlagringar av porös kalkhaltig sandsten i Schaumkalk-formationen i Rüdersdorf -regionen (Brandenburg, östra Tyskland); man tror att under detta djurs liv var dessa platser grunda marina vatten nära kusten, och O. peyeri själv var troligen ett kustdjur. Fossilerna som hittats är baksidan av underkäken med tre svampformade arbetständer och flera tänder som ännu inte är redo för arbete som växer för att ersätta dem. Till skillnad från andra omphalosaurier hade O. peyeri bara en (snarare än flera) rader av fungerande tänder, men den hade också färre "ersättningständer" [17] . På grund av detta förväxlades det först med en placodont, och först 2002 bevisade Maisch och Lehmann (Maisch och Lehmann) att han var en omphalosaurus [18] , som förlitade sig på formen på hans tänder som är typisk för omphalosaurer och strukturen hos tandemaljen , som påminner om apelsinskal. O. peyeri anses vara en basalgrupp i förhållande till andra omphalosaurier [17] , men dess anknytning till omphalosaurier är fortfarande omtvistad på grund av tandemaljens struktur som är karakteristisk för placodonter [5] [11] .

Arter vars tillhörighet har reviderats

• Pessopteryx nisseri hittades i Svalbards skärgård 2010; käkfragmentet som ursprungligen tillskrivs honom tillskrivs nu omphalosaurusen O. merriami [15] . Wiman och Mazin trodde att detta käkfragment tillhörde O. nisseri , men hittills har andra fossiler (ett lemskelett och ett fragment av en axelgördel) visat att detta djur tillhörde en separat art och till och med till sitt eget släkte Pessopteryx i ordningen ichthyosaurs [19] .

Se även

• Lista över iktyosaurier

Anteckningar

1. ↑ Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. - M.  : GEOS, 2006. - S. 113. - 234 sid. : sjuk. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 290). - 400 exemplar.
2. ↑ Omphalosaurus  _ _ _ _ (Tillgänglig: 18 oktober 2019) .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sander, P. Martin; Faber, Christiane. Den triasiska marina reptilen Omphalosaurus: osteologi, käkanatomi och bevis för ichthyosaurian affiniteter  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2003. - 24 december ( vol. 23 , nr 4 ). - P. 799-816 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/6 .
4. ↑ 1 2 Merriam, John C.; Bryant, Harold C. Notes on the Dentition of Omphalosaurus  //  University of Californias publikationer i geologiska vetenskaper. - 1906. - Vol. 6 , nr. 14 . - s. 329-332 .
5. ↑ 1 2 3 4 Dr., Sander, Martin,. Mikrostrukturen av reptilian tandemalj: terminologi, funktion och  fylogeni . - F. Pfeil, 1999. - ISBN 9783931516628 .
6. ↑ 1 2 Scheyer, Torsten M.; Romano, Carl; Jenks, Jim; Bucher, Hugo. Early Triassic Marine Biotic Recovery: The Predators' Perspective  (engelska)  // PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2014. - 19 mars ( vol. 9 , nr 3 ). — P. e88987 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0088987 . — PMID 24647136 .
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Sander, P. Martin; Faber, Christiane. Nya fynd av Omphalosaurus och en recension av Trias ichthyosaur paleobiogeography  (engelska)  // Paläontologische Zeitschrift : journal. - 1998. - Vol. 72 , nr. 1-2 . - S. 149-162 . — ISSN 0031-0220 . - doi : 10.1007/BF02987823 .
8. ↑ 1 2 Motani, Ryosuke. Är Omphalosaurus Ichthyopterygian?: A Phylogenetic Perspective  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2000. - 1 januari ( vol. 20 , nr 2 ). - S. 295-301 .
9. ↑ 1 2 Sander, P. Martin. Ichthyosauria: deras mångfald, distribution och fylogeni  (engelska)  // Paläontologische Zeitschrift : journal. - 2000. - Vol. 74 , nr. 1-2 . - S. 1-35 . — ISSN 0031-0220 . - doi : 10.1007/BF02987949 .
10. ↑ Linda., Maddock; Q., Ben; V., Rayner, Jeremy M.; Kingdom., Marine Biological Association of the United; Storbritannien), Society for Experimental Biology (Great. Mechanics and physiology of animal simning  (engelska) . - Cambridge University Press , 1994. - ISBN 0521460786 .
11. ↑ 1 2 Wintrich, Tanja; Sander, Martin. Two Records of Omphalosaurus from the Muschelkalk - The Reconstruction of Triassic Marine Ecosystems Based on Teeth  //  International Symposium on Paleohistology: journal. — 2015.
12. ↑ Rothschild, BM; Xiaoting, Z.; Martin, LD Anpassningar för marina livsmiljöer och effekten av rovdjurstryck från trias och jura på utvecklingen av dekompressionssyndrom hos ichthyosaurier  //  Naturwissenschaften: journal. - 2012. - 10 maj ( vol. 99 , nr 6 ). - s. 443-448 . — ISSN 0028-1042 . - doi : 10.1007/s00114-012-0918-0 .
13. ↑ 1 2 Merriam, John C. Preliminär anteckning om en ny marin reptil från mitten trias i Nevada  //  University of Californias publikationer i geologiska vetenskaper: tidskrift. - 1906. - Vol. 5 . - S. 75-79 .
14. ↑ JS: Triasperiod. Ichthyopterygia (Ichthyopterygia) . Hämtad 14 juli 2017. Arkiverad från originalet 18 november 2017. (obestämd)
15. ↑ 1 2 3 4 Maisch, Michael W. Fylogeni, systematik och ursprung för Ichthyosaurien - det senaste i tekniken  //  Palaediversity: journal. - 2010. - Vol. 3 . - S. 151-214 .
16. ↑ Tichy, Gottfried. Ein früher, durophager Ichthyosaurier (Omphalosauridae) aus der Mitteltrias der Alpen  (tyska)  // Geologisch-Paläontologische Mitteilungen Innsbruck: magazin. — 1995.
17. ↑ 1 2 Maisch, Michael W.; Lehman, Jens. En ny basal omphalosaurid från Tysklands mellersta trias  (engelska)  // N. Jb. geol. Palaont. Mh. : journal. - 2002. - S. 513-525 .
18. ↑ Marin reptil - GSUB  . www.geosammlung.uni-bremen.de . Hämtad 4 mars 2017. Arkiverad från originalet 4 mars 2017.
19. ↑ Houssaye, Alexandra; Scheyer, Torsten M.; Kolb, Christian; Fischer, Valentin; Sander, P. Martin. En ny titt på Ichthyosaurs långbensmikroanatomi och histologi: konsekvenser för deras anpassning till ett vattenliv  // PLOS One  : journal  . - Public Library of Science , 2014. - 21 april ( vol. 9 , nr 4 ). — P.e95637 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0095637 . — PMID 24752508 .