Parapatrisk artbildning

Vid parapatrisk artbildning utvecklas två subpopulationer av en art i reproduktiv isolering från varandra samtidigt som de fortsätter att utbyta gener . Detta sätt att artbildning har tre utmärkande egenskaper: 1) parningen är inte slumpmässig, 2) genflödet är ojämnt och 3) populationer existerar antingen i kontinuerliga eller diskontinuerliga geografiska områden. Ett sådant spridningsmönster kan bland annat vara resultatet av ojämn fördelning, ofullständiga geografiska barriärer eller olika beteenden. Parapatrisk artbildning förutspår att hybridzoner ofta kommer att existera i gränsytan mellan två populationer.

Inom biogeografi används termerna parapatrisk och parapatria ofta för att beskriva relationer mellan organismer vars utbredningsområde inte väsentligen överlappar varandra, utan är direkt intill varandra; de möts inte tillsammans förutom i en smal kontaktzon. Parapatria är den geografiska motsatsen till sympatri (samma område) och allopatri eller peripatria (två liknande fall av olika områden).

Olika "former" av parapatricy har föreslagits och diskuteras nedan. Coyne och Orr i sin bok Speciation klassificerar dessa former i tre grupper: klinala (miljögradienter), "steg" (diskreta populationer) och stasipatrisk artbildning, i linje med mycket av litteraturen om parapatrisk artbildning. [ett]

Charles Darwin var den första som föreslog denna metod för artbildning. Det var inte förrän 1930 som Ronald Fisher publicerade boken The Genetic Theory of Natural Selection , där han beskrev en verbal teoretisk modell av klinisk artbildning . 1981 föreslog Joseph Felsenstein en alternativ "diskret befolkningsmodell" ("stegmodellen"). Sedan Darwins tid har det gjorts många studier av parapatrisk artbildning, som kommit fram till att dess mekanismer är teoretiskt rimliga, "och har säkert ägt rum i naturen". [ett]

Modeller

Matematiska modeller, laboratoriestudier och observationsdata bekräftar förekomsten av parapatrisk artbildning i naturen. Parapatrias egenskaper innebär en partiell yttre barriär under divergens [2] ; vilket leder till svårigheter att avgöra om detta sätt för artbildning faktiskt ägde rum eller ett alternativt sätt (särskilt allopatrisk artbildning ) som kan förklara dessa data. Detta problem väcker en obesvarad fråga om dess allmänna frekvens i naturen [1] .

Parapatrisk artbildning kan förstås som nivån på genflödet mellan populationer, där i allopatri (och periferi), i sympati och halvvägs mellan två parapatria. [3] Det inneboende parapatriskapet omfattar hela kontinuumet; representeras som . Vissa biologer avvisar denna definition och argumenterar för att man överger termen "parapatrisk", "eftersom många olika rumsliga distributioner kan leda till mellanliggande nivåer av genflöde" [4] . Andra försvarar denna position och föreslår att man helt och hållet överger geografiska klassificeringssystem (geografiska metoder för artbildning) [5] .

Naturligt urval har visat sig vara en viktig faktor i parapatrisk artbildning (bland annat) [6] och styrkan i urvalet under divergens är ofta en viktig faktor [7] . Parapatrisk artbildning kan också vara resultatet av reproduktiv isolering orsakad av socialt urval: människor interagerar altruistiskt [8] .

Miljögradienter

På grund av den parapatriska populationsfördelningens kontinuerliga karaktär överlappar populationsnischer ofta, vilket skapar ett kontinuum i artens ekologiska roll över miljögradienten [9] . Medan vid allopatrisk eller peripatrisk artbildning - där geografiskt isolerade populationer kan utvecklas reproduktivt isolerat (utan externt genflöde) - resulterar det minskade genflödet av parapatrisk artbildning ofta i bildandet av en kil där en förändring i evolutionärt tryck orsakar en förändring i allelfrekvenser i genpoolen mellan populationer. Denna miljögradient leder så småningom till genetiskt distinkta relaterade arter.

Fischers ursprungliga begrepp om klinisk artbildning förlitade sig (till skillnad från de flesta moderna studier av artbildning) på begreppet morfologiska arter [1] . Tolkad på detta sätt kan hans verbala teoretiska modell effektivt producera en ny sort, som sedan har bekräftats matematiskt [1] [10] . Ytterligare matematiska modeller har utvecklats för att demonstrera möjligheten till klinisk artbildning, till stor del beroende på de som anges av Coyne och Orr, "antaganden som antingen är begränsande eller biologiskt orealistiska" [1] .

En matematisk modell för klinisk artbildning utvecklades av Caisse och Antonovics, som hittade bevis för att "både genetisk divergens och reproduktiv isolering kan förekomma mellan populationer kopplade till genflöde". [11] Denna studie stöder klinisk isolering jämförbar med ringarter (diskuteras nedan), förutom att de terminala geografiska ändarna inte möts för att bilda en ring.

Doebeli och Dieckmann utvecklade en matematisk modell som antydde att ekologisk kontakt är en viktig faktor i parapatrisk artbildning och att även om genflödet fungerar som en barriär för divergens i den lokala befolkningen, stimulerar destruktivt urval assortativ parning; leder i slutändan till en fullständig minskning av genflödet. Denna modell liknar armering, förutom att det aldrig finns en sekundär kontakt. Författarna drar slutsatsen att "rumsligt lokaliserade interaktioner längs miljögradienter kan främja artbildning genom frekvensberoende urval och leda till mönster av geografisk segregation mellan framväxande arter" [9] . En studie av Polechová och Barton bestrider emellertid dessa resultat [12] .

Ringvyer

Begreppet ringformig art är förknippat med allopatrisk artbildning som ett specialfall [13] ; Coyne och Orr hävdar dock att Mayrs ursprungliga koncept av en ringformad art inte beskriver allopatrisk artbildning, "men artbildning sker genom att genflödet dämpas genom avstånd". De hävdar att ringarter är bevis på parapatrisk artbildning i en okonventionell mening [1] . De drar vidare slutsatsen att:

Ringarter är dock mer övertygande än fall av klinisk isolering, vilket visar att genflödet hindrar utvecklingen av reproduktiv isolering. Under förhållanden av klinisk isolering kan det hävdas att reproduktiv isolering orsakades av miljöskillnader som ökar med avståndet mellan populationer. Ett liknande argument kan inte framföras för ringarter eftersom de mest reproduktivt isolerade populationerna förekommer i samma livsmiljö [1] .

Diskreta populationer

Kallas av Coyne och Orr för "stepping stone"-modellen, och kännetecknas av fördelningen av artpopulationer. Populationer i diskreta grupper muterar utan tvekan lättare än i en cline på grund av mer begränsat genflöde [1] . Detta tillåter en population att utveckla reproduktiv isolering eftersom selektion eller drift åsidosätter genflödet mellan populationer. Ju mindre den diskreta populationen är, desto högre är sannolikheten för parapatrisk artbildning [14] .

Flera matematiska modeller har utvecklats för att testa om denna form av parapatrisk artbildning kan förekomma, vilket ger en teoretisk möjlighet och stödjer biologisk plausibilitet (beroende på modellparametrar och deras passform till naturen) [1] . Joseph Felsenstein var den första att utveckla en fungerande modell [1] . Senare utvecklade Sergey Gavrilets och hans kollegor många analytiska och dynamiska modeller för parapatrisk artbildning, som gav ett betydande bidrag till den kvantitativa studien av artbildning. (Se avsnittet vidare läsning)

Para-alopatrisk artbildning

Ytterligare koncept utvecklade av Barton och Hewitt i en studie av 170 hybridzoner tyder på att parapatrisk artbildning kan vara resultatet av samma komponenter som orsakar allopatrisk artbildning. Detta kallas para-alopatrisk artbildning . Populationer börjar divergera parapatriskt, helt förändras först efter allopatry [15] .

Stasipatriska modeller

En av varianterna av parapatrisk artbildning är förknippad med arters kromosomala skillnader. Michael White utvecklade en modell för artbildning i sin studie av den australiska morabinkräshoppan ( Vandiemenella ). Den kromosomala strukturen hos subpopulationer av en utbredd art blir icke-dominant, vilket leder till fixering. Därefter expanderar subpopulationer inom det större intervallet av arten och hybridiserar (i fall av infertilitet hos avkomman ) i smala hybridzoner [16] . Futuima och Maier hävdar att denna form av parapatrisk artbildning är ohållbar och att kromosomförändringar sannolikt inte kommer att orsaka artbildning [17] . Emellertid stöder bevis för att kromosomförändringar kan leda till reproduktiv isolering, men detta betyder inte resultat av artbildning som en konsekvens [1] .

Bevis

Laboratoriebevis

Det har gjorts mycket få laboratoriestudier som explicit testar parapatrisk artbildning. Studier angående sympatrisk artbildning har dock ofta stött förekomsten av parapatriy. Detta beror på det faktum att vid symptrisk artbildning är flödet av gener inom en population obegränsat; medan, vid parapatrisk artbildning, är genflödet begränsat, vilket möjliggör en lättare utveckling av reproduktiv isolering [1] . Ödeen och Florin utförde 63 laboratorieexperiment utförda under perioden 1950-2000 (varav många tidigare diskuterats av Rice och Hostert [18] ) angående sympatrisk och parapatrisk artbildning. De hävdar att laboratoriedata är mer tillförlitliga än vad man ofta antar och nämner storleken på laboratoriepopulationer som en stor nackdel [19] .

Observationsdata

Parapatrisk artbildning är mycket svår att observera i naturen. Detta beror på en huvudfaktor: mönstren för parapatriitet kan lätt förklaras med ett alternativt sätt att artbildning. I synnerhet att dokumentera närbesläktade arter som delar gemensamma gränser betyder inte att parapatrisk artbildning var själva sättet som skapade detta mönster av geografisk spridning [1] . Coyne och Orr hävdar att de mest övertygande bevisen för parapatrisk artbildning finns i två former. Detta beskrivs av följande kriterier:

  • Populationer av arter som samlas för att bilda en ekoton kan på ett övertygande sätt tolkas som att de bildas i parapatriy om :
    • Det finns inga bevis för en period av geografisk separation mellan två närbesläktade arter.
    • Olika loci matchar inte i linjelängd
    • Fylogenier , inklusive systergrupper, stödjer olika tider av divergens
  • En endemisk art som finns i en specialiserad livsmiljö vid sidan av besläktade arter som inte lever i en specialiserad livsmiljö tyder starkt på parapatrisk artbildning [1] .

Ett exempel på detta är det tunna böjgräset , som växer på jord som är förorenad med hög kopparhalt som tvättas ur en oanvänd gruva. I närheten finns oförorenad jord. Populationer utvecklas i reproduktiv isolering på grund av skillnader i blomningstider. Samma fenomen återfanns i den doftande spikelet i jordar förorenade med bly och zink [20] [21] .

Kliniska grupper citeras ofta som bevis för parapatrisk artbildning, och många exempel har dokumenterats för att bevisa förekomsten av detta fenomen i naturen; många av dem innehåller hybridzoner. Dessa kliniska mönster kan emellertid också ofta förklaras av allopatrisk artbildning följt av en period av sekundär kontakt, vilket skapar svårigheter för forskare som försöker fastställa deras ursprung [1] [22] . Thomas Smith och kollegor hävdar att stora ekotoner är "artbildningscentra" (vilket innebär parapatrisk artbildning) och är involverade i skapandet av biologisk mångfald i tropiska skogar. De ger mönster av morfologiska och genetiska divergenser för passerinearter Eurillas virens [23] . Jiggins och Mallet undersökte en rad litteraturdokument som dokumenterade varje fas av parapatrisk artbildning i naturen, och trodde att det var möjligt och troligt (för den studerade arten) [24] .

En studie av tropiska grottsniglar ( Georissa saulae ) har visat att den grottboende befolkningen härstammar från en landlevande population, troligen specialiserad på parapatria [25] .

Sniglar av släktet Partula på Moorea har blivit parapatriskt muterade in situ efter en eller flera koloniseringar, med vissa arter som visar mönster av ringarter [26] .

I Tennessee nyckelsalamander ( Gyrinophilus palleucus ) har migrationstider använts för att sluta sig till skillnader i genflöde mellan bosatta grott- och ytpopulationer. Resultaten av koncentrerat genflöde och genomsnittlig migrationstid ledde till slutsatsen av en heterogen fördelning och kontinuerlig parapatrisk artbildning mellan populationer. [27]

Forskare som studerar Ephedra , ett släkte av gymnospermer i Nordamerika, har hittat bevis på parapatrisk nischdivergens för par av systerarter E. californica och E. trifurca . [28]

En studie av kaukasiska stenödlor antydde att skillnader i habitat kan vara viktigare för utvecklingen av reproduktiv isolering än isoleringstid. Darevskia rudis , Darevskia valentini och Darevskia portschinskii korsar sig med varandra i sin hybridzon; hybridiseringen är dock starkare mellan D. portschinskii och D. rudis , som delar sig tidigare men lever i liknande livsmiljöer, än mellan D. valentini och två andra arter som delar sig senare men som lever i klimatmässigt olika livsmiljöer [29] .

Marina organismer

Det anses allmänt att parapatrisk artbildning är mycket vanligare i oceaniska arter på grund av den låga sannolikheten för fullständiga geografiska barriärer (krävs för allopatry) [30] . Många studier har bekräftat parapatrisk artbildning av marina organismer. Bernd Kremer och kollegor fann bevis på parapatrisk artbildning hos mormyridiska fiskar ( Pollimyrus castelnaui ) [31] ; medan Rocha och Bowen påstår att parapatrisk artbildning är huvudläget bland korallrevsfiskar [32] . Bevis för en klinisk modell av parapatrisk artbildning har hittats i Salpidae [30] . Nancy Knowlton hittade många exempel på parapatriy i sin omfattande studie av marina organismer [33] .

Länkar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Jerry A. Coyne & H. Allen Orr (2004), Speciation , Sinauer Associates, sid. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3 
  2. ↑ Roger K. Butlin, Juan Galindo och John W. Grahame (2008), Sympatric, parapatric or allopatric: det viktigaste sättet att klassificera artbildning? , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B vol. 363 (1506): 2997–3007, PMID 18522915 , DOI 10.1098/rstb.2008.0076 
  3. ↑ Sergey Gavrilets (2004), Fitnesslandskap och arternas ursprung , Princeton University Press, s. 13 
  4. ↑ Richard G. Harrison (2012), The Language of Speciation , Evolution vol. 66(12): 3643–3657, PMID 23206125 , DOI 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x 
  5. ↑ Sara Via (2001), Sympatric speciation in animals: den fula ankungen växer upp , Trends in Ecology & Evolution vol. 16 (1): 381–390, PMID 11403871 , DOI 10.1016/S0169-532801)072801( 
  6. ↑ J. Mallet (2001), The Speciation Revolution , Journal of Evolutionary Biology vol 14(6): 887–888 , DOI 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x 
  7. ↑ Michael Turelli, Nicholas H. Barton och Jerry A. Coyne (2001), Theory and speciation , Trends in Ecology & Evolution vol 16 (7): 330–343, PMID 11403865 , DOI 10.1016/s04169-05) 02177-2 
  8. ↑ Michael E. Hochberg, Barry Sinervo och Sam P. Brown (2003), Socially Mediated Speciation , Evolution vol 57 (1): 154–158, PMID 12643576 sms]2.0.co;2 
  9. ↑ 1 2 Michael Doebeli och Ulf Dieckmann (2003), Speciation along environment gradients , Nature T. 421 (6920): 259–264, PMID 12529641 , doi : 10.1038/nature01274 , < http: //a.pureat.iias /6709/1/IR-02-079.pdf > Arkiverad 7 april 2020 på Wayback Machine 
  10. ↑ Beverley J. Balkau och Marcus W. Feldman (1973), Selection for migration modification , Genetics T. 74 (1): 171–174, PMID 17248608 
  11. ↑ Michelle Caisse och Janis Antonovics (1978), Evolution in closely adjacent plant populations , Heredity T. 40 (3): 371–384 , DOI 10.1038/hdy.1978.44 
  12. ↑ Jitka Polechová och Nicholas H. Barton (2005), Speciation Through Competition: A Critical Review , Evolution vol . 
  13. ↑ AJ Helbig (2005), En ring av arter , Ärftlighet T. 95 (2): 113–114, PMID 15999143 , DOI 10.1038/sj.hdy.6800679 
  14. ↑ Sergey Gavrilets, Hai Li och Michael D. Vose (2000), Patterns of Parapatric Speciation , Evolution Vol . ]2.0.co;2 
  15. ↑ NH Barton och GM Hewitt (1989), Adaptation, speciation and hybrid zones , Nature T. 341 (6242): 497–503, PMID 2677747 , DOI 10.1038/341497a0 
  16. ↑ MJD White (1978), Modes of Speciation , W. H. Freeman and Company 
  17. ↑ Douglas J. Futuyma och Gregory C. Mayer (1980), Non-Allopatric Speciation in Animals , Systematic Biology vol. 29 (3): 254–271 , DOI 10.1093/sysbio/29.3.254 
  18. ↑ William R. Rice och Ellen E. Hostert (1993), Laboratorieexperiment om artbildning: värme har vi lärt oss på 40 år? , Evolution vol 47 (6): 1637–1653, PMID 28568007 , DOI 10.2307/2410209 
  19. ↑ Anders Ödeen och Ann-Britt Florin (2000), Effektiv populationsstorlek begränsar kraften hos laboratorieexperiment för att påvisa sympatrisk och parapatrisk artbildning , Proc. R. Soc. Lond. B T. 267 (1443): 601–606, PMID 10787165 , DOI 10.1098/rspb.2000.1044 
  20. ↑ Thomas McNeilly och Janis Antonovics (1968), Evolution in Closely Adjacent Plant Populations. IV. Barriers to Gene Flow , Heredity vol 23 (2): 205–218 , DOI 10.1038/hdy.1968.29 
  21. ↑ Janis Antonovics (2006), Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary , Heredity T. 97 (1): 33–37, PMID 16639420 , DOI 10.1038/sj.hdy 
  22. ↑ NH Barton och GM Hewitt (1985), Analysis of Hybrid Zones , Annual Review of Ecology and Systematics vol. 16: 113–148 , DOI 10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113 
  23. ↑ Thomas B. Smith (1997), A Role for Ecotones in Generating Rainforest Biodiversity , Science vol 276 (5320): 1855–1857 , DOI 10.1126/science.276.5320.1855 
  24. ↑ Chris D. Jiggins och James Mallet (2000), Bimodal hybrid zones and speciation , Trends in Ecology & Evolution vol. 15 (6): 250–255, PMID 10802556 , DOI 10.1016/s0169-50180(7347) 
  25. ↑ M. Schilthuizen, AS Cabanban och M. Haase (2004), Möjlig artbildning med genflöde i tropiska grottsniglar , Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research vol 43 (2): 133–138 , DOI 10.1111/j.1439 -0469.2004.00289.x 
  26. ↑ J. Murray och B. Clarke (1980), The genus Partula on Moorea: speciation in progress , Proceedings of the Royal Society B vol. 211 (1182): 83–117 , DOI 10.1098/rspb.1980.0159 
  27. ↑ ML Niemiller, BM Fitzpatrick och BT Miller (2008), Nyligen avvikande med genflödet i Tennessee grottsalamandrar (Plethodontidae: Gyrinophilus) härledd från genealogier , Molecular Ecology vol. 17 (9): 2258, 02218 , 12218, 2258 , 12215 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x 
  28. ↑ I. Loera, V. Sosa och SM Ickert-Bond (2012), Diversification in North American arid lands: nischkonservatism, divergens och expansion av habitat förklarar artbildning i släktet Ephedra , Molecular Phylogenetics and Evolution vol 65 (2) : 437–450, PMID 22776548 , DOI 10.1016/j.impev.2012.06.025 
  29. ↑ David Tarkhnishvili, Marine Murtskhvaladze och Alexander Gavashelishvili (2013), Speciation in Caucasian lizards: climatic dissimilarity of the habitats is more important than isolation time , Biological Journal of the Linnean Society vol. 109(4): 876–1DOI10 , 1 DOI110 /bij.12092 
  30. ↑ 1 2 John C. Briggs (1999), Speciationssätt: Marine Indo-West Pacific, Bulletin of Marine Science vol. 65(3): 645–656 
  31. ↑ Bernd Kramer (2003), Bevis för parapatrisk artbildning hos mormyridfisken, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), från Okavango–Upper Zambezi River Systems: P. marianne sp. nov., definierad av elektriska organurladdningar, morfologi och genetik , Environmental Biology of Fishes T. 67: 47–70 , DOI 10.1023/A:1024448918070 
  32. ↑ LA Rocha och BW Bowen (2008), Speciation i korallrevfiskar , Journal of Fish Biology vol. 
  33. ↑ Nancy Knowlton (1993), Sibling Species in the Sea , Annual Review of Ecology and Systematics vol. 24: 189–216 , DOI 10.1146/annurev.es.24.110193.001201 

Ytterligare läsning

Kvantitativ studie av artbildning