Stenödlor

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 5 augusti 2022; verifiering kräver 1 redigering .
stenödlor
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptilerUnderklass:DiapsiderSkatt:ZauriiInfraklass:LepidosauromorferSuperorder:LepidosaurierTrupp:fjälligUnderordning:Lacertiformata Vidal & Hedges, 2005Familj:riktiga ödlorUnderfamilj:LacertinaeSläkte:stenödlor
Internationellt vetenskapligt namn
Darevskia Arribas , 1999

Stenödlor ( lat.  Darevskia ) är ett släkte av medelstora reptiler som lever i Kaukasus , Iran och Turkiet i skogar och gräsbevuxna livsmiljöer med många klipphällar. Bland stenödlor är 7 partenogenetiska arter kända [1] .

Beskrivning

Dessa är små ödlor med en kroppslängd på 50–85 mm [2] och med en ungefär dubbelt så lång svans [3] . Kroppen är vanligtvis tillplattad, huvudet är spetsigt och, hos de flesta arter, tillplattat i ett vertikalt plan, vilket gör att ödlorna kan gömma sig i smala springor mellan stenar och i stenar. Stenödlor har relativt långa ben med speciella förhårdnader på tassarnas inre ytor och vassa klor, tack vare vilka de snabbt rör sig längs de vertikala grova ytorna av stenar och stenar [4] .

Färgen på stenödlor varierar från olika nyanser av grönt till sandigt [4] [5] . Honor är vanligtvis blekare än hanar. På den dorsala sidan av kroppen har stenödlor en occipital remsa, sammansatt av en uppsättning svarta eller bruna fläckar och en bred linje av ödlans huvudfärg, och mörka mönster på kroppens sidor. Vissa arter har blå eller lila fläckar med vita cirklar i mitten på den främre tredjedelen av kroppen, och/eller enfärgade blåvioletta fläckar vid korsningen av ventrala scutes med kroppsfjällen [5] [6] . De flesta arter av stenödlor kännetecknas av en varierad färgning av den ventrala sidan av kroppen, från olika nyanser av rosa, rött och orange till gult och grönt [4] .

Beskrivningens och etymologins historia

År 1830 gjorde professor vid Kazan University E. A. Eversman (1794-1860) en expedition till norra Kaukasus, som ett resultat av vilken han beskrev två nya arter: ängsödla ( Lacerta praticola (Eversman 1834)) och stenödla ( Lacerta saxicola ( Eversman 1834 )). Vid den tiden erkände europeiska forskare inte L. saxicola- arternas oberoende , eftersom de betraktade den som en del av den europeiska L. muralis ( Laurenti , 1768). Men i början av XX-talet. mellan de två zoologerna Mekheli (1862-1953) och Boulanger (1858-1937) fördes en lång diskussion om L. saxicolas taxonomiska ställning , vilket löstes till förmån för den första, och L. saxicola med underarter övervägdes vidare separat. från L. muralis . Under flera decennier har forskare från olika länder oberoende studerat den monofyletiska gruppen av stenödlor, identifierat nya underarter, förenklat vissa taxa och beskrivit nya arter [5] [6] [4] . Det var på denna grupp av ödlor som fenomenet partenogenes först upptäcktes i fostervattensryggradsdjur, upptäckt av den ryske zoologen I. S. Darevsky (1924–2009), som också gjorde ett betydande bidrag till att förstå ekologin, taxonomin och morfologin hos stenödlor. . Till hans ära, 1997, namngav den spanska forskaren Arribas stenödlsläktet Darevskia och identifierade typarten D. saxicola [7] .

Klassificering

Enligt Arribas (1997) inkluderar släktet Darevskia fyra grupper ( clades ) som förenar arter genom ursprung och släktskap: raddei , rudis , saxicola och caucasica [7] . Därefter identifierades ytterligare tre clades: praticola , chlorogaster och defilippii [8] . Totalt omfattar släktet 34 arter, varav 7 reproducerar sig partenogenetiskt, och 22 underarter [1] .

Raddei Rudis Saxicola caucasica
Azerbajdzjanska ödlan Darevskia raddei (Boettger, 1892) Georgisk ödla Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) Klippödla Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) Kaukasisk ödla Darevskia caucasica (Mehely, 1909)
Nairian ödla Darevskia nairensis (Darevsky, 1967) Rödbuködla Darevskia parvula (Lantz & Cyren, 1913) Brauners ödla Darevskia brauneri (Mehely, 1909) Alpödlan Darevskia alpina (Darevsky, 1967)
Bithynian ödla Darevskia bithynica (Mehely, 1909) Alla hjärtans ödla Darevskia valentini (Boettger, 1892) Shcherbaks ödla Darevskia sczerbaki (Lukina, 1963) Dagestan ödla Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967)
Turkisk ödla Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) Kura ödla Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) Lindholms ödla Darevskia lindholmi (Lantz & Cyren, 1936) Artvinian ödla Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898)
Adjarian ödla Darevskia mixta (Mehely, 1909)
Chernal ödla Darevskia dryada (Darevsky & Tuniyev, 1997)
Praticola Klorogaster Defilippii Partenogenetiska arter
Ängsödlan Darevskia praticola (Eversmann, 1834) Grönbuködla Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) Elbrusödla Darevskia defilippii ( Camerano , 1877) Armenisk ödla Darevskia armeniaca (Mehely, 1909)
Pontisk ödla Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) Darevskia kamii Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas, Rodder, 2013 Bendimahi ödla [9] Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
Kaspisk ödla Darevskia caspica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia schaekeli Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Dahls ödla Darevskia dahli (Darevsky, 1957)
Steiners ödla Darevskia steineri (Eiselt, 1995) Rostombekovs ödla Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957)
Vitbuködla Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966)
Azzellas ödla [9] Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977)
Safirödla [9] Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)

Art

Följande typer är allmänt erkända:

  1. Darevskia aghasyani Tuniyev & Petrova, 2019
  2. Darevskia alpina (Darevsky, 1967) - alpin ödla
  3. Darevskia armeniaca (Méhelÿ, 1909) - Armenisk ödla
  4. Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
  5. Darevskia bithynica (Méhelÿ, 1909)
  6. Darevskia brauneri (Méhelÿ, 1909) - Brauners ödla
  7. Darevskia caspica Ahmadzadeh et al., 2013
  8. Darevskia caucasica (Méhelÿ, 1909) - Kaukasisk ödla
  9. Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) - Grönbuködla
  10. Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) - turkisk ödla
  11. Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967) - Dagestan ödla
  12. Darevskia dahli (Darevsky, 1957) - Dahls ödla
  13. Darevskia defilippii (Camerano, 1877) - Elbrus ödla
  14. Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) - Artvin-ödla
  15. Darevskia dryada (Darevsky & Tuniyev, 1997) - Chernal ödla
  16. Darevskia kamii Ahmadzadeh et al., 2013
  17. Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh et al., 2013
  18. Darevskia lindholmi (Szczerbak, 1962) - Lindholms ödla
  19. Darevskia mixta (Méhelÿ, 1909) - Adjarian ödla
  20. Darevskia nairensis (Darevsky, 1967) - Nari-ödla
  21. Darevskia parvula (Lantz & Cyrén, 1913) - Rödbuködla
  22. Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) - Pontisk ödla
  23. Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) - Kura ödla
  24. Darevskia praticola (Eversmann, 1834) - Ängsödla
  25. Darevskia raddei (Boettger, 1892) - Azerbajdzjansk ödla eller Raddeödla
  26. Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957) - Rostombekovs ödla
  27. Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) - georgisk ödla
  28. Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
  29. Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) - Klippödla
  30. Darevskia schaekeli Ahmadzadeh et al., 2013
  31. Darevskia steineri (Eiselt, 1995) - Steiners ödla
  32. Darevskia szczerbaki (Lukina, 1963) - Shcherbaks ödla
  33. Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966) - Vitbuködla
  34. Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977) - Azzella ödla [10]
  35. Darevskia valentini (Boettger, 1892) - Alla hjärtans ödla

Distribution

Stenödlor är vanliga i Abchazien , Azerbajdzjan , Armenien , Georgien , Iran , Nagorno-Karabach , Ryssland ( Adygea , Dagestan , Ingushetia , Kabardino-Balkaria , Karachay-Cherkessia , Krasnodar-territoriet , Republiken-, Territanien, Krim , Krim och Norra Krim. Tjetjenien ), i Turkiet och Sydossetien . Det bör noteras att gränserna för utbredningsområdet för vissa arter inte är kända med säkerhet, men de föreslagna områdena för deras möten sammanfaller med de redan angivna utbredningsområdena för hela släktet som helhet [5] [2] .

Habitater

Stenödlor finns i olika höjdzoner från 0 till 3000 m över havet. och upptar en mängd olika landskap : berg-stäpp, skog-stäpp, berg-äng, berg-skog, antropogena och kustnära. Genom att begränsa sig till vissa livsmiljöer kan de villkorligt delas in i flera grupper:

1) Ödlor som lever i skogen, enligt de mikroreliefer de upptar, är indelade i: vidhäftande till klipphällar ( D. raddei, D. brauneri ) och oberoende av dem, i stånd att leva i livsmiljöer där det inte finns några stenar, med hjälp av gnagarhålor som skydd, lövströ, trädhåligheter och bark (t.ex. D. chlorogaster , D. armeniaca ).

2) Bo i områden med berghällar och lerklippor på alpina och subalpina ängar. Som skyddsrum använder de ofta gnagarhålor, hålrum mellan stenar och sprickor i stenar. D. alpine och D. mixta , D. armeniaca och D. valentini håller sig till dessa livsmiljöer .

3) Klippödlor av torra och måttligt torra landskap (alpina stäpper) av klippor och deras fot på sluttningar med torrälskande buskar och örtartad vegetation, vägsluttningar. Sådana livsmiljöer har ett stort antal sprickor och tomrum som fungerar som skydd för ödlor. I sådana landskap finns sådana arter som: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola.

4) Upptar antropogena livsmiljöer: övergivna byggnader, murar i städer, övergivna tempel, kloster, etc., där deras antal ofta överstiger de i naturliga livsmiljöer. Till exempel D. armeniaca , D. lindholmi, D. dahli.

Stenödlor finns på höjder av 0 - 3000 m över havet. Zonal och geografisk fördelning bestäms av mängden nederbörd, den genomsnittliga årstemperaturen, längden på den ogynnsamma årstiden och exponeringen av sluttningen. Till exempel är D. daghestanica på den södra sluttningen av Storkaukasusområdet (Södra Ossetien) fördelad på höjder av 1500–1800 m.ö.h. och på de norra sluttningarna (Dagestan) - 50–2100 m.o.s. [5] [4]

Mat

Hällödlor livnär sig på olika ryggradslösa djur med kroppsstorlekar som sträcker sig från några millimeter till 4 cm: spindlar , Diptera , Lepidoptera , Hymenoptera , kackerlackor , Orthoptera , Hemiptera , Coleoptera , trädlöss , maskar, sötvattensnäckor, havsnäckor , havssnäckor , havssnäckor, havssnäckor , havssnäckor , ibland delar av växter [ 11] [12] [5] . Det har också förekommit isolerade fall av kannibalism , när vuxna åt ungdomar [4] [13] [5] .

Trots mångfalden av deras bytesbas kan stenödlor utveckla preferenser för att äta på en viss grupp ryggradslösa djur (till exempel flygande former av myror), vilket orsakas av säsongsmässiga förändringar i tillgängligheten eller överflöd av denna typ av bytesdjur. Även efter en betydande minskning av tätheten av ryggradslösa djur i denna grupp, fortsätter ödlor att jaga dem under en tid i närvaro av mer tillgängliga matföremål [11] .

Befolkningstäthet och rumslig struktur av befolkningen

Stenödlor finns ytterst sällan ensamma och bildar vanligtvis bosättningar [4] . Befolkningstätheten hos partenogenetiska stenödlor kan variera inom ett bredare intervall än för tvåkönade arter: upp till 200 individer per 1 km av sträckan hos enkönade arter och upp till 80 individer hos tvåkönade arter [14] , vilket förklaras av faktumet att partenogenetiska arter är mindre aggressiva [15] och har en hög befolkningsökning [4] .

Stenödlor kännetecknas av komplexa och mångfaldiga sociala system, som i synnerhet kännetecknas av stabila långvariga vänskapliga relationer mellan manliga och kvinnliga och territoriella eller hierarkiska relationer mellan individer av samma kön.

Grunden för bosättningarna för bisexuella stenödlor är stillasittande hanar och honor, som har individuella tomter, ofta överlappande med varandra. Hos ett antal arter har vissa hanar territorier skyddade från andra hanar. Hanarnas territorier överlappar aldrig varandra, men deras aktivitetscentra, som i första hand förknippas med basking , sammanfaller med aktivitetscentra för kvinnor som bor inom deras territorier [13] [16] [17] .

Studiet av socialt beteende och den rumsliga strukturen hos populationer av stenödlor är föremål för ett antal vetenskapliga artiklar som publicerats baserat på resultaten av många års forskning [13] [16] [17] [18] [19] [12 ] [15] [20] .

Aktivitet

Den säsongsbetonade aktiviteten hos bergödlor bestäms av temperaturindikatorer, och i samband med detta, hos arter som lever på olika höjder, tidpunkten för att lämna övervintringsskydd, tiden för parning, äggläggning, kläckning av unga individer och tidpunkt för avresa för övervintring skiljer sig åt. Ungefär från slutet av februari till slutet av maj lämnar övervintringsskydden, och den aktiva perioden sträcker sig från 6-7 månader (i bergen) till 9-10 månader (i dalarna och vid havet). Under denna period parar sig könsmogna individer och honorna lägger ägg. Hibernation inträffar från slutet av september till mitten av november.

Början och slutet av ödlans dagliga aktivitet bestäms av ljusförhållandena inom individens individuella plats, och hos vissa individer kan den börja tidigt på morgonen, medan individer som lever på sluttningarna av den nordliga exponeringen eller i djupet skogsdalar är aktiva i flera timmar mitt på dagen [4] . Efter uppvärmning ( basking ) når kroppstemperaturen för ödlan cirka 30–34 °C, och den påbörjar en rutinaktivitet som syftar till att livnära organismen [18] [12] . Mot kvällen, när värmen avtagit, återvänder djuren till sina solplatser och stannar där en tid, varefter de går till sina nattliga skydd [12] [4] .

Reproduktion

Stenödlor når könsmognad under andra (honor) och tredje (hanar) levnadsår, med en total livslängd på upp till 13 år [21] [13] . Parning av vissa arter av stenödlor sker efter den första molten, cirka 3-5 veckor efter att de lämnat övervintringsplatsen ( D. brauneri ), hos andra - omedelbart efter att de lämnat övervintringsskyddet ( D. valentini ). Äggläggningen börjar under andra hälften av juni och pågår till början av augusti. Klutchen består vanligtvis av 2 till 7 ägg. Inkubationstiden varar cirka 55-65 dagar. Unga djur med en kroppslängd på cirka 25 mm föds i slutet av sommaren [13] [12] [4] .

Evolution och ursprung för den partenogenetiska Darevskia- arten

Separationen av släktet Darevskia från underfamiljen Lacertinae inträffade för cirka 12-16 miljoner år sedan, i mitten av Miocen . Förmodligen kom förfädernas form av släktet Darevskia in på territoriet i västra Kaukasus under mellanmiocen eller mellersta pliocen , då det fanns en landförbindelse mellan Mindre Asien och Balkan [4] [5] .

Släktet stenödlor inkluderar 7 partenogenetiska arter: D. armeniaca , D. bendimahiensis , D. dahli , D. rostombekovi , D. sapphirina , D. unisexualis och D. uzzelli [22] , bildade som ett resultat av hybridisering av hanar och honor av olika tvåkönade arter [1] . Samtidigt agerar D. valentini och D. portschinskii alltid som faderliga arter , och D. mixta, D. nairensis och D. raddei [23] [24] [25] [26] [22] som moderns arter . Ur det klassiska biologiska artbegreppets synvinkel kan samkönade taxa inte tilldelas artstatus på grund av bristen på utbyte av genetiskt material mellan individer inom samma population. Men på grundval av morfologiska och cytogenetiska egenskaper tilldelas de en artrang [4] .

Uppkomsten av partenogenetiska arter är vanligtvis förknippad med den sista, Wurm-glaciationen. Parthenogenetiska stenödlor uppstod för cirka 10 tusen år sedan, när, på grund av de bildade bergsglaciärerna, livsmiljöerna för tvåkönade föräldrars arter stördes, vilket ledde till överlappning av deras utbredningsområde och hybridbildning av partenogenetiska individer bättre anpassade till korta förhållanden. sommar och lång vinter. På grund av den fördubblade fortplantningshastigheten och framgångsrik spridning, började enkönade populationer därefter existera oberoende av föräldraarten [27] .

På platser där intervallen av partenogenetiska och bisexuella arter överlappar varandra sker hybridisering, vilket resulterar i uppkomsten av triploida sterila honor och ett litet antal hanar, med förändringar i reproduktionssystemet (fel i bildandet av reproduktionsprodukter, hermafroditism) [24] [28] [29] . Men förmodligen kan dessa hanar producera avkomma [30] , vilket leder till uppkomsten av tetraploida hybrider [24] . Ibland kommer hanar fram från obefruktade ägg som lagts av partenogenetiska honor. Liksom män av hybridursprung har de reproduktionsstörningar, vilket kanske inte hindrar dem från att producera avkomma [31] . Ett litet antal partenogenetiska honor av män som kommer ur klorna förklaras av frekventa mutationer som är oförenliga med livet [31] [32] .

Trots det faktum att som ett resultat av partenogenes föds individer som får ärftligt material endast från moderorganismen, har en liten intraspecifik genetisk mångfald avslöjats, orsakad av mutationsprocesser, genetisk instabilitet och uppkomsten av samkönade arter som ett resultat av upprepad och oberoende korsning av föräldraarter med varandra [33] [24]. ] [34] .

Litteratur

  1. ↑ 1 2 3 Kupriyanova L. A. Begreppet hybridogen artbildning hos ryggradsdjur: komplexa studier av enkönade reptilarter // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2014. - T. 318 , nr 4 . - S. 382-390 .
  2. ↑ 1 2 Arnold EN, Arribas O., Carranza S. Systematik för den palearktiska och orientaliska ödlstammen Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), med beskrivningar av åtta nya släkten. - Nya Zeeland, Auckland: Magnolia Press, 2007. - S. 40 - 42.
  3. ↑ Darevskiy I.S. Systematik och ekologi för stenödlor Lacerta saxicola Eversmann vanlig i Armenien // Zool. lö. EN ArmSSR. - 1957. - Nr 10 . - S. 27 - 57 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Darevsky I. S. Stenödlor i Kaukasus: Systematik, ekologi, fylogeni av den polymorfa gruppen av kaukasiska klippödlor av undersläktet Archaeolacerta. - St. Petersburg:: Nauka, 1967.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Doronin IV Systematik, fylogeni och distribution av stenödlor av supraspecifika komplex Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) och Darevskia (saxicola) // som manuskript. — 2015.
  6. ↑ 1 2 Doronin IV Genomgång av typexemplar av stenödlor i Darevskia (saxicola) komplexet (Sauria: Lacertidae) // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2012. - T. 316 , nr 1 . - S. 22 - 39 .
  7. ↑ 1 2 Arribas OJ Fylogeni och släktskap mellan bergsödlor i Europa och Främre Östern (Archaeolacerta Mertrns, 1921, sensu lato) och deras släktskap bland den eurasiska lacertidstrålningen // Russian Journal of Herpetology. - 1999. - Nr 1 . - S. 1 - 22 .
  8. ↑ Ahmadzadeh F., Flecks M., Carretero MA, Mozaffari O., Bohme W., James DH, Freitas S., Rodder D. Cryptic Speciation Patterns in Iranian Rock Lizards Uncovered by Integrative Taxonomy // PLoS ONE. - 2013. - T. 8 , nr 12 .
  9. ↑ 1 2 3 Tuniev B. S., Tuniev S. B., Aziz A., Chetin I. Herpetologisk forskning i östra och nordöstra Turkiet // Modern herpetology. - 2014. - V. 14, nr. 1/2. - s. 44-53
  10. ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Femspråkig ordbok över djurnamn. Amfibier och reptiler. latin, ryska, engelska, tyska, franska. / under den allmänna redaktionen av acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 227. - 10 500 exemplar.  — ISBN 5-200-00232-X .
  11. ↑ 1 2 Darevsky I. S., Danielyan F. D. Jämförande studie av kosten för stenödlan (Lacerta saxicola Eversman) i Armenien // Uchenye zapiski Yerevan State University. Naturvetenskap. - 1967. - V. 1 , nr 105 . - S. 81 - 86 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Galoyan E. A. Sociala relationers roll i bildandet av den rumsliga strukturen av bosättningar av partenogenetiska och bisexuella arter av stenödlor // som manuskript. — 2011.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu., Galoyan E.A. Relationer mellan vuxna och ungdomar av stenödlan Darevskia brauneri (Reptilia, sauria) från Navagir Ridge // Modern Herpetology. - 2008. - T. 8 , nr 2 . - S. 170 - 186. .
  14. ↑ Galoyan E. A. Samkönade ödlor: beteende och ekologi // Nature. - 2009. - S. 29 - 36 .
  15. ↑ 1 2 Galoyan EA Joint Space Use in a Parthenogenetic Armenian Rock Lizard (Darevskia armeniaca) tyder på svag konkurrens bland monoklonala kvinnor // Journal of Herpetology. - 2013. - T. 47 , nr 1 . - S. 97 - 104. .
  16. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Bildning och skydd av individuellt utrymme hos stenödlorhanar (Lacerta saxicola, Sauria). 1 Enskild sida // Zoologisk tidskrift. - 2005. - T. 84 , nr 9 . - S. 1123 - 1135. .
  17. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Bildning och skydd av individuellt utrymme hos stenödlorhanar (Lacerta saxicola, Sauria). 2. Territorium och territoriella relationer // Zoologisk tidskrift. - 2006. - T. 85 , nr 1 . - S. 73 - 83 .
  18. ↑ 1 2 Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Dynamiken i den rumsliga strukturen hos Lacerta saxicola-befolkningen i de bredbladiga skogarna på Navagir-ryggen // Zoological Journal. - 2001. - T. 80 , nr 7 . - S. 856 - 863 .
  19. ↑ Trofimov A. G. Rumslig struktur av populationer av några partenogenetiska och bisexuella stenödlor i Kaukasus // som ett manuskript. — 1981.
  20. ↑ Galoyan E. A. Interspecifika och intraspecifika relationer i stenödlor av släktet Darevskia // Modern herpetologi: problem och sätt att lösa dem. Artiklar baserade på rapporterna från den första internationella ungdomskonferensen för herpetologer i Ryssland och grannländerna. - 2013. - S. 61 - 66 .
  21. ↑ Cellarius A. Yu., Cellarius E. Yu. Livslängd och dödlighetsfaktorer hos stenödlan Darevskia bruuneri (Sauria) enligt långtidsobservationer på Navagir-ryggen // Zoological Journal. - 2009. - T. 88 , nr 10 . - S. 1276-1280 .
  22. ↑ 1 2 Murphy RW, Fu J., Macculloch RD, Darevsky IS, Kupriyanova LA En fin linje mellan kön och unisexualitet: de fylogenetiska begränsningarna för partenogenes hos lacertidödlor // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2000. - Nr 130 . - S. 527-549 .
  23. ↑ Arakelyan M. Parthenogenesis in Caucasian Rock Lizards av släktet Darevskia från Armenien // Copeia. - 2008. - S. 25-38 .
  24. ↑ 1 2 3 4 Arakelyan M., Danielyan F. Parthenogenesis in Caucasian Rock Lizards of the genus Darevskia // Copeia. - 2008. - S. 29-32 .
  25. ↑ Arakelyan M.S. Speciationsprocesser i sympatriska populationer av bisexuella arter av stenödlor av släktet Darevskia // Biological Journal of Armenia. - 2012. - V. 3 , nr 64 . - S. 10-15 .
  26. ↑ Fu J., Murphy RW, Darevsky IS Divergens av Cytochrome b-genen i Lacerta raddei-komplexet och dess parthenogenetiska dotterarter: bevis för nyare multipla ursprung // Copeia. - 2000. - S. 432-440 .
  27. ↑ Darevsky I. S. Remarkable rock ödlor // Nature. - 1982. - Nr 3 . - S. 33-44 .
  28. ↑ Darevsky I.S. Naturlig partenogenes hos ryggradsdjur: reproduktion av samma kön hos reptiler // Nature. - 1964. - Nr 7 . - S. 45-53 .
  29. ↑ Darevsky I.S., Grechko V.V., Kupriyanova L.A. Ödlor som häckar utan hanar // Natur. - 2000. - Nr 9 . - S. 131-133 .
  30. ↑ Darevsky I.S., Azzell T., Kupriyanova L.A., Danielyan F.D. Hybrida triploida män i sympatriska populationer av partenogenetiska och bisexuella arter av stenödlor av släktet Lacerla L. Biologi. - 1973. - T. 78 , nr 1 . - S. 48-57 .
  31. ↑ 1 2 Darevsky I. S., Kupriyanova L. A., Bakradze M. A. Restbisexualitet hos partenogenetiska arter av stenödlor av släktet Lacerta // Journal of General Biology. - 1977. - T. 38 , nr 5 . - S. 772-779 .
  32. ↑ Danielyan F. D. Störningar i embryonal utveckling och uppkomsten av missbildningar hos stenödlorna i Armenien. - 1970. - T. 49 , nr 7 . - S. 1064-1068 .
  33. ↑ Malysheva DN, Tokarskaya ON, Petrosyan VG, Danielyan FD, Darevsky IS, Ryskov AP Genomic Variation in Parthenogenetic Lizard Darevskia armeniaca: Evidence from DNA Fingerprinting Data // Journal of Heredity. - 2007. - T. 98 , nr 2 . - S. 173-178 .
  34. ↑ Grechko V.V., Bannikova A.A., Kosushkin S.A., Ryabinina N.L., Milto K.D., Darevsky I.S., Kramerov D.A. Molecular genetic diversity of the Darevskia raddei lizard complex (Lacertidae: Sauria): early stages of speciation /. - 2007. - T. 41 , nr 5 . - S. 839-851 .

Länkar