Parasexuell process

Parasexuell process , eller parasexuell cykel , är en analog till den sexuella processen , karakteristisk för svampar och encelliga organismer . Under den parasexuella processen sker sammansmältningen av vegetativa celler som innehåller genetiskt heterogena kärnor (bildandet av en heterokaryon ), uppkomsten av heterozygota diploider på grund av sammansmältningen av kärnor i heterokaryoner och den efterföljande mitotiska splittringen av diploider, vilket leder till uppkomsten av haploider. eller diploida rekombinanter [1] .

Den parasexuella processen initieras av sammansmältningen av hyfer ( anastomos ), där kärnorna och cytoplasman i två olika celler smälter samman i en cell ( plasmogami och heterokaryos). Fusionen av olika kärnor resulterar i bildandet av en diploid heterokaryon ( karyogami ). Heterokaryonen är ofta instabil och separeras i två segreganter genom rekombination , inklusive mitotisk korsning och haploidisering. Mitotisk korsning involverar utbyte av gener mellan kromosomer , medan haploidisering är resultatet av successiv icke-disjunction av varje par av kromosomer under mitos, varefter de fördelas slumpmässigt bland dotterceller, vilket ger upphov till haploida och aneuploida celler.

Liksom den sexuella processen tillåter den parasexuella processen celler att rekombinera och producera nya genom hos avkomman. Till skillnad från den sexuella processen har den parasexuella processen ingen tydlig regelbundenhet, och den sker uteslutande under mitos.

Den parasexuella processen är särskilt viktig hos svampar som inte har en sexuell process, eftersom detta är det enda sättet för dem att utföra rekombination och därmed upprätthålla genetisk mångfald .

Upptäcktshistorik

Den parasexuella processen beskrevs först av den italienske genetikern Guido Pontecorvo 1956 när han studerade svampen Aspergillus nidulans (även kallad Emericella nidulans , när den är i sexuell form eller teleomorph ).

Stadier

Diploidisering

När celler av två hyfer går samman, slås också två haploida kärnor från var och en av de två sammanslagna cellerna samman och bildar en diploid kärna som innehåller två homologa kopior av varje kromosom - ett par homologa kromosomer . Mekanismen för detta är fortfarande i stort sett oklar, och själva fenomenet verkar vara sällsynt. Den bildade heterokaryonen delas av mitos, och i varje division kan icke-disjunktion av kromosomerna i ett av paren observeras och följaktligen förlusten av en av dem tills den haploida uppsättningen kromosomer kvarstår . Samtidigt kan heterokaryonen vara stabil och klyva diploida rekombinanter.

Bildning av mitotisk chiasma

Bildandet av chiasma observeras vanligtvis under meios under konjugeringen av homologa kromosomer . Det kan dock även förekomma under mitos, men med en lägre frekvens, eftersom kromosomerna i detta fall inte bildar regelbundna par. I slutändan leder bildandet av chiasma till samma resultat - genetisk rekombination [2] .

Haploidisering

I vissa fall, under uppdelningen av en diploid heterokaryon, sker icke-disjunktion av kromosomer i ett par, så att en av cellerna får 2n - 1 kromosomer och den andra - 2n + 1. Sådana kärnor med ett icke-multipelt antal av kromosomer (det vill säga ett icke-multipelt antal kromosomer i huvuduppsättningen) kallas aneuploida . Sådana kärnor är instabila och under efterföljande mitotiska delningar förlorar de extra kromosomer tills de når n- tillståndet . I det här fallet beter sig kromosomerna i olika par oberoende, och generna i en kromosom visar fullständig koppling [3] . I enlighet med detta fanns det i E. nidulans (där normalt n = 8) kärnor med 17 ( 2n + 1), 16 ( 2n ), 15 ( 2n - 1), 12, 11, 10 och 9 kromosomer [2 ] .

Vart och ett av dessa tillstånd i kärnan är sällsynt, och de utgör inte en regelbunden cykel, som i den sexuella processen. Resultatet av båda processerna är dock liknande. Eftersom den diploida kärnan bildas genom sammansmältning av två olika haploida moderkärnor, kan föräldragenerna rekombinera.

Organismer

Potentialen att genomgå en parasexuell process i laboratoriet har påvisats i många arter av trådsvampar, inklusive Fusarium monoliforme [4] , Penicillium roqueforti [5] (används för att göra ädelostar [6] ), Verticillium dahliae [7] [8 ] ] Verticillium alboatrum [9] , Pseudocercosporella herpotrichoides [10] , Ustilago scabiosae [11] , Magnaporthe grisea [12] och Cladosporium fulvum [13] [14] .

Applikation

Den parasexuella processen har blivit ett kraftfullt verktyg inom industriell mykologi för att erhålla svampstammar med önskad uppsättning egenskaper.

Dessutom är den parasexuella processen en pålitlig metod för genetisk analys som möjliggör detektering av koppling mellan gener på samma kromosom och lokalisering av gener i förhållande till centromeren baserat på deras uttryck efter mitotisk korsning. Faktum är att korsning i regionen av centromergenen leder till homozygotisering av alla gener som ligger distalt om utbytespunkten i hälften av kärnorna [3] .

Anteckningar

  1. ↑ Parasexual process - artikel från Biological Encyclopedic Dictionary
  2. ↑ 1 2 Diakon J. Svampbiologi. - Cambridge, MA: Blackwell Publishers , 2005. - s. 167-168. — ISBN 1-4051-3066-0 .
  3. ↑ 1 2 Inge-Vechtomov S.G. Genetik med grunderna för urval. - St Petersburg. : Förlag N-L, 2010. - S. 230-232. — 718 sid. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  4. ↑ Sidhu G.S. Sexuell och parasexuell variation i jordsvampar med särskild hänvisning till Fusarium moniliforme  (engelska)  // Phytopathology : journal. - 1983. - Vol. 73 . - P. 952-955 .
  5. ↑ Durand N., Reymond P., Fevre M. Överföring och modifiering av transformationsmarkörer under en inducerad parasexuell cykel i Penicillium roqueforti  //  Current Genetics: journal. - 1992. - Vol. 21 . - s. 377-383 .
  6. ↑ Alexopolous (1996), et al ., sid. 12.
  7. ↑ Pulhalla JE, Mayfield JE. Mekanismen för heterokaryotisk tillväxt i Verticillium dahliae  (engelska)  // Genetics : journal. - 1974. - Vol. 76 . - s. 411-422 .
  8. ↑ O'Garro LW, Clarkson JM. Variation för patogenicitet på tomat bland parasexuella rekombinanter av Verticillium dahliae  (engelska)  // Plant Pathology : journal. - 1992. - Vol. 41 . - S. 141-147 .
  9. ↑ Hastie AC. Den parasexuella cykeln i Verticillium albo-atrum  (engelska)  // Genetetics Research : journal. - 1964. - Vol. 5 . - s. 305-315 .
  10. ↑ (Hocart 1993)
  11. ↑ Garber ED, Ruddat M. Den parasexuella cykeln i Ustilago scabiosae (Ustilaginales  )  // International Journal of Plant Sciences  : journal. - 1992. - Vol. 153 . - S. 98-101 .
  12. ↑ Zeigler RS, Scott RP, Leung H., Bordeos AA, Kumar J., Nelson RJ. Bevis på parasexuellt utbyte av DNA i rissprängsvampen utmanar dess exklusiva klonalitet  //  Phytopathology : journal. - 1997. - Vol. 87 . - S. 284-294 .
  13. ↑ Higgins VJ, Miao V., Hollands J. Användningen av benomyl- och cykloheximidresistensmarkörer i studier av rasutveckling av bladmögelpatogenen Cladosporium fulvum  //  Canadian Journal of Plant Pathology: journal. - 1987. - Vol. 9 . - S. 14-19 .
  14. ↑ Arnaru J., Oliver R.P. Nedärvning och förändring av transformerat DNA under en inducerad parasexuell cykel i den imperfekta svampen Cladosporium fulvum  (engelska)  // Current Genetics : journal. - 1993. - Vol. 23 . - s. 508-511 .

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk