Stomatopoder

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 11 februari 2022; kontroller kräver 4 redigeringar .
stomatopoder

Odontodactylus scyllarus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:KräftdjurKlass:högre kräftorUnderklass:Hoplocarid (Hoplocarida Calman, 1904 )Trupp:stomatopoder
Internationellt vetenskapligt namn
Stomatopoda latreille , 1817
Dotter taxa
  • Underordningen Archaestomatopodea
    • † Tyrannophontidae
  • Underordning Unipeltata
    • Bathysquilloidea
      • Bathysquillidae
      • Indosquillidae
    • Gonodactyloidea
      • Alainosquillidae
      • Hemisquillidae
      • Gonodactylidae
      • Odontodactylidae
      • Protosquillidae
      • Pseudosquillidae
      • Takuidae
    • Erythrosquilloidea
      • Erythrosquillidae
    • Lysiosquilloidea
      • Coronididae
      • Lysiosquillidae
      • Nannosquillidae
      • Tetrasquillidae
    • Squilloidea
      • Squillidae
    • Eurysquilloidea
      • Eurysquillidae
    • Parasquilloidea
      • Parasquillidae

Rotopoder [1] , eller mantisräkor [1] ( lat. Stomatopoda) - en avskiljning av kräftdjur .

Beskrivning

Stomatopodernas kropp är stor (från 10 till 34 cm lång) och är uppdelad i följande sektioner (eller tagmas ): protocephalon , maxillo - thorax  - från sammansmälta tre käkar och fyra bröstkäkesegment, bröst - från fyra fria segment och en kraftfullt utvecklad segmenterad buk. Det första paret bröstben är sensoriska, det andra till femte paret greppar och de tre sista paren går. På 1:a-5:e paret bröstben finns gälar . Gränsbenen har en ovanlig egenskap: det sista segmentet i dem är skarpt, tandat, bladliknande och infört i den längsgående fåran av det näst sista segmentet som en pennkniv. Det första paret gripben är det största, de griper bytet, och resten av gripbenen håller det. Enligt strukturen av gripben, liknar stomatopods praying mantis insekter , vilket var anledningen till deras namn.

Buken är längre än den främre delen av kroppen. De första fem ventrala benen är biramösa, lövformade, med fjädrande setae. Funktionerna hos de främre bukbenen är mycket olika. Tack vare sina slag simmar stomatopoder. Dessutom finns det på alla främre bukbenen gälar , som ser ut som tunnväggiga, multiplicerar förgrenade bihang. De första två paren av ventrala ben hos män modifieras till en kopulatorisk apparat . Det sista paret ventrala ben är tillplattade. Tillsammans med telson bildar de stjärtfenan. utveckling med metamorfos.

Vision

Bland levande djur har mantisräkor ett av de mest komplexa visuella systemen [2] : Mantisräkor har 16 färgkänsliga kottar. Mantisräkor kan justera känsligheten för sitt långvågsseende för att anpassa sig till miljön [3] . Detta fenomen, känt som "spectral tuning", uttrycks olika i olika arter [4] . Cheroske och kollegor hittade ingen spektral inställning i Neogonodactylus oerstedii , en art som lever i den mest jämnt upplysta miljön. Hos N. bredini , en art som lever i olika miljöer med ett djup på 5 till 10 m (ibland upp till 20 m), har spektralavstämning fixats, men dess förmåga att ändra längden på den mest upplevda våglängden är inte lika uttalad som i N. wennerae , en art med den största ekologiska och lätta mångfalden av livsmiljöer.

Ögats mittremsa består av sex rader av specialiserade ommatidia - rosetter av ljuskänsliga celler. Fyra rader innehåller upp till 16 olika pigment: 12 av dem är känsliga för färg, och resten används som färgfilter. Synen av mantisräka uppfattar både polariserat ljus och multispektrala bilder [5] . Deras ögon (monterade på oberoende rörliga stjälkar) är i sig mångfärgade och anses vara de mest komplexa ögonen i djurvärlden [6] .

Varje sammansatt öga innehåller upp till 10 000 intilliggande ommatidier. Ögat består av 2 tillplattade hemisfärer åtskilda av 6 parallella rader av specialiserade ommatidier, gemensamt kallade "medianranden". Således är ögat uppdelat i tre regioner. Detta gör att mantisräkan kan se föremål med tre olika delar av ögat. Med andra ord har varje öga trinokulär syn och djupuppfattning. De övre och nedre hemisfärerna används främst för att skilja mellan former och rörelser, liksom ögonen hos många andra kräftdjur.

Raderna 1-4 i mittbandet är specialiserade på färguppfattning, från ultraviolett till längre våglängder. Deras ultravioletta syn plockar upp fem olika våglängder i det avlägsna UV-området. För detta används två fotoreceptorer i kombination med fyra olika färgfilter [7] [8] . För tillfället finns det inga bevis på förmågan hos mantisräkor att se infrarött ljus [9] . De optiska elementen i dessa rader inkluderar 8 olika klasser av visuella pigment, och rabdomen (det område av ögat som tar emot ljus från en riktning) är uppdelat i tre olika pigmentlager (nivåer), var och en för sin egen våglängd. De tre nivåerna i rad 2 och 3 är åtskilda av färgfilter (interabdominala filter), som kan tilldelas 4 distinkta klasser, två klasser i varje rad. Designen är flerskiktad och har följande form: den första nivån, ett färgfilter av en klass, den andra nivån, ett färgfilter av en annan klass, den tredje nivån. Dessa färgfilter gör att mantisräkor kan se många färger. Utan filter uppfattar pigment bara en liten del av färgspektrumet: ungefär 490-550 nm [10] . Raderna 5-6 är också indelade i olika nivåer, men har bara en klass av visuellt pigment (nionde) och är specialiserade på polariserat ljus. De registrerar olika polariseringsplan. Den tionde klassen av visuella pigment finns endast i ögats övre och nedre hemisfärer.

Det mellersta bandet täcker bara 5-10 grader av synfältet, men som de flesta kräftdjur är ögonen på mantisräkor fixerade på stjälkar. Ögonrörelserna hos mantisräkor är ovanligt fria längs vilken axel som helst - upp till 70 grader - tack vare 8 oberoende ögonmuskler, förenade i 6 grupper. Med hjälp av denna muskulatur skannar mantisräkan miljön genom mittbanan och samlar information om former, silhuetter och terräng som är otillgänglig för ögats övre och nedre halvklot. De kan också följa rörliga föremål med skarpa, svepande ögonrörelser utförda av båda ögonen oberoende av varandra. Genom en kombination av dessa olika tekniker, inklusive att röra sig i samma riktning, kan mittfilen täcka en betydande del av synfältet.

Vissa arter har minst 16 typer av fotoreceptorer, indelade i fyra klasser (spektrumet de uppfattar är också förfinat av färgfilter i näthinnan), varav 12 är designade för färganalys vid olika våglängder (inklusive sex som är känsliga för ultraviolett ljus [ 7] [11] ), och fyra för analys av polariserat ljus. Som jämförelse har de flesta människor bara fyra visuella pigment, varav tre särskiljer färger, och ultraviolett ljus blockeras av hornhinnan. Vid utgången från näthinnan förvandlas visuell information till många parallella datakanaler som leder till centrala nervsystemet, vilket avsevärt minskar behovet av ytterligare bearbetning [12] .

Minst två arter har visat sig kunna uppfatta cirkulärt polariserat ljus [13] [14] . Vissa av deras biologiska kvartsvågsplattor fungerar mer tillförlitligt över hela det visuella spektrumet än alla nuvarande artificiella polarisatorer, och antyder att de kan inspirera till en ny typ av optisk media som är mer effektiv än den nuvarande generationen av Blu-ray [15] [ 16] .

Bönsyrsräkarten Gonodactylus smithii  är den enda organism som är känd för att kunna uppfatta de fyra linjära och två cirkulära polarisationskomponenter som krävs för att få alla fyra Stokes-parametrar som fullständigt beskriver polarisering. Därför har de optimal polarisationsseende [14] [17] .

Den enorma mångfalden av fotoreceptorarrangemang av bönsyrsräkor uppstod troligen från genduplicering någon gång i det förflutna [18] [10] . En märklig konsekvens av denna duplicering är diskrepansen mellan antalet opsin-transkript och fysiologiskt presenterade fotoreceptorer [10] . En art kan ha 6 olika opsingener, men endast en spektral typ av fotoreceptor är representerad. Med tiden har mantisräkor förlorat sin ursprungliga fenotyp, även om vissa fortfarande har 16 olika fotoreceptorer och 4 ljusfilter. Arter som lever i olika ljusmiljöer upplever selektionstryck för att bevara mångfalden av fotoreceptorer och behålla sin ursprungliga fenotyp bättre än arter som lever i leriga vatten eller är övervägande nattaktiva [10] [19] .

Antaganden om fördelarna med det visuella systemet

Fördelarna med polarisationskänslighet är inte helt klara; dock använder andra djur polarisationsseende för parningssignaler och hemlig kommunikation utan att dra till sig rovdjurens uppmärksamhet. Denna mekanism kan ge en evolutionär fördel; det kräver också endast mindre förändringar i ögats celler och kan lätt utvecklas under påverkan av selektion.

Ögonen på bönsyrsräkor kan tillåta dem att skilja mellan olika typer av koraller, bytesdjur (som ofta är genomskinliga eller genomskinliga), eller rovdjur som barracuda med skimrande fjäll. Alternativt kan mantisräkans jaktmetod (som involverar extremt snabba rörelser av klorna) kräva mycket exakt information om rymden, i synnerhet en exakt uppfattning om avstånd.

Under uppvaktningsritualer fluorescerar mantisräkor aktivt, och våglängden på denna fluorescens matchar våglängden som uppfattas av pigmenten i deras ögon [20] . Honor är bara fertila under vissa faser av tidvattencykeln; därför hjälper förmågan att särskilja månens fas att förhindra meningslösa ansträngningar. Det kan också ge mantisräkan information om kraften i tidvattnet, vilket är viktigt för organismer som lever på grunt vatten.

Enligt vissa antaganden tillåter förmågan att se ultraviolett ljus dig att lägga märke till byten som annars skulle vara svåra att känna igen mot bakgrund av ett korallrev [11] .

Studier visar att den resulterande färguppfattningen hos mantisräkor inte skiljer sig mycket från en människas. Deras ögon är en mekanism som verkar på nivån för individuella koner och hjälper hjärnan att arbeta. Detta system förbearbetar visuell information i ögat, inte i hjärnan; annars skulle det krävas en större hjärna och mycket energi för att bearbeta en sådan ström av kontinuerliga data. Även om deras ögon är mycket komplexa och ännu inte helt förstådda, verkar principen för systemet enkel [21] . Det liknar det mänskliga ögat, bara det fungerar omvänt. I den nedre temporala cortex i den mänskliga hjärnan finns ett stort antal färgspecialiserade neuroner som bearbetar visuella impulser från ögonen och skapar färgbilder. Istället använder mantisräkor olika typer av fotoreceptorer i sina ögon, vilket ger samma resultat som mänskliga färgneuroner. Detta är ett medfött och effektivare system för ett djur som ständigt behöver analysera färger. Människor har färre fotoreceptortyper men fler färgneuroner, medan mantisräkor verkar ha färre färgneuroner men fler fotoreceptorklasser [22] .

Utbredningsområde och livsmiljö

De allra flesta arter lever i tropiska och subtropiska hav på grunda djup. Mantisräkor är ätbara och finns i Fjärran Östern utanför den ryska kusten. I Medelhavet är arten Squilla mantis vanlig . Stora stomatopoder fiskas i Indiska och Stilla havet.

Livsstil

De flesta stomatopoder gräver hål i havsbotten. Små arter av släktena Gonodactylus och Coronida gömmer sig i springor och springor mellan korallgrenar. Vissa mindre arter använder hålor av större.

Distribuerad i varma hav och leder en rovdjursstil. Stomatopoder tillbringar större delen av sin tid i hålor. Ut krypande kryper de längs markytan med hjälp av sina bakre bröstben, samt fångande ben, som samtidigt böjer sig och som cancern förlitar sig på som på kryckor. Kräftor kan simma ganska snabbt. Bönsyrsräkor gräver sig ner i marken med den främre änden av kroppen och svänger talarstolen och mandiblerna. Den färdiga hålan har vanligtvis två utgångar, och vattnet, styrt av de främre bukbenens flaxande, rinner fritt genom den. Burrows av Lysiosquilla excavathrix når ett djup av 1 meter.

Vissa arter

  • Familj Gonodactylidae
    • Gonodactylus smithii
  • Familjen Hemisquillidae
    • Hemisquilla ensigera
  • Familj Lysiosquillidae
    • Lysiosquillina maculata
  • Familjen Nannosquillidae
    • Nannosquilla decemspinosa
    • Platysquilla eusebia
  • Familjen Odontodactylidae
  • Familjen Pseudosquillidae
    • Pseudosquilla ciliata
  • Familj Squillidae
  • Familjen Tetrasquillidae
    • Heterosquilla tricarinata

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Birshtein Ya. A. , Pasternak R. K. Superorder Hoplocarida (Hoplocarida) // Djurliv. Volym 2. Mollusker. Tagghudingar. Pogonoforer. Seto-maxillär. Hemishordates. Chordates. Leddjur. Kräftdjur / ed. R. K. Pasternak, kap. ed. V. E. Sokolov . - 2:a uppl. - M .: Utbildning, 1988. - S. 349-351. — 447 sid. — ISBN 5-09-000445-5
  2. ↑ Susan Milius (2012). "Mantis räkor flub färgseende test". vetenskapsnyheter. 182 (6): 11. doi:10.1002/scin.5591820609. JSTOR 23351000.
  3. ↑ Thomas W. Corwin (2001). "Sensorisk anpassning: Avstämbar färgseende hos en mantisräka". Natur. 411 (6837): 547–8. doi:10.1038/35079184. PMID 11385560 .
  4. ^ "Evolutionär variation i uttrycket av fenotypiskt plastisk färgseende hos karibiska mantisräkor, släktet Neogonodactylus." marinbiologi. 150.
  5. ↑ Justin Marshall & Johannes Oberwinkler (1999). "Ultraviolett seende: mantisräkans färgglada värld". Natur. 401 (6756): 873–874. Bibcode:1999Natur.401..873M. doi:10.1038/44751. PMID 10553902 .
  6. ↑ Patrick Kilday (28 september 2005). "Mantisräka har de mest avancerade ögonen". The Daily Californian.
  7. ↑ 1 2 Michael Bok, Megan Porter, Allen Place & Thomas Cronin (2014). "Biologiska solskyddsmedel stämmer polykromatisk ultraviolett syn i mantisräkor". nuvarande biologi. 24(14): 1636–42. doi:10.1016/j.cub.2014.05.071. PMID 24998530 .
  8. ↑ Mantisräkor bär tonade nyanser för att se UV-ljus. Latimes.com (2014-07-05). Hämtad 2015-10-21.
  9. ↑ David Cowles, Jaclyn R. Van Dolson, Lisa R. Hainey & Dallas M. Dick (2006). "Användningen av olika ögonregioner i mantisräkan Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967 (Crustacea: Stomatopoda) för att upptäcka föremål". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 330(2): 528–534. doi:10.1016/j.jembe.2005.09.016.
  10. ↑ 1 2 3 4 "Den molekylära genetiken och evolutionen av färg och polarisationsseende hos stomatopod-kräftdjur.". Oftalmisk fysiologi. trettio.
  11. ↑ 1 2 DuRant, Hassan (3 juli 2014). "Mantisräkor använder "naturens solskydd" för att se UV". sciencemag.org. Hämtad 5 juli 2014.
  12. ↑ Thomas W. Cronin & Justin Marshall (2001). "Parallell bearbetning och bildanalys i ögonen på mantisräkor". Den biologiska bulletinen. 200(2): 177–183. doi:10.2307/1543312. JSTOR 1543312. PMID 11341580 .
  13. ↑ Tsyr-Huei Chiou, Sonja Kleinlogel, Tom Cronin, Roy Caldwell, Birte Loeffler, Afsheen Siddiqi, Alan Goldizen & Justin Marshall (2008). "Cirkulär polarisationsvision i ett stomatopod-kräftdjur". nuvarande biologi. 18(6): 429–34. doi:10.1016/j.cub.2008.02.066. PMID 18356053 .
  14. ↑ 1 2 Sonja Kleinlogel & Andrew White (2008). "Räkornas hemliga värld: polarisationsvision när den är som bäst". PLOS ETT. 3(5): e2190. arXiv:0804.2162Fritt tillgänglig. Bibcode:2008PLoSO...3.2190K. doi:10.1371/journal.pone.0002190. PMC 2377063 Fritt tillgänglig. PMID 18478095 .
  15. ↑ NW Roberts, T. H. Chiou, N. J. Marshall & T. W. Cronin (2009). "En biologisk kvartsvågsretarder med utmärkt akromaticitet i det synliga våglängdsområdet". Naturfotonik. 3(11): 641–644. Bibcode:2009NaPho...3..641R. doi:10.1038/nphoton.2009.189.
  16. ↑ Chris Lee (1 november 2009). "Ett kräftdjursöga som konkurrerar med den bästa optiska utrustningen". Nobels avsikt. Ars Technica.
  17. ↑ Anne Minard (19 maj 2008). ""Weird beastie" räkor har supervision". National Geographic News.
  18. ^ "Utvecklingen av komplexitet i stomatopoders visuella system: Insikter från Transcriptomics." Integrativ och jämförande biologi. 53.
  19. ^ "Utveckling av anatomisk och fysiologisk specialisering i sammansatta ögon hos stomatopod-kräftdjur." Journal of Experimental Biology. 213.
  20. ↑ CH Mazel, TW Cronin, RL Caldwell & NJ Marshall (2004). "Fluorescerande förbättring av signalering i en mantisräka". Vetenskap. 303 (5654): 51. doi:10.1126/science.1089803. PMID 14615546 .
  21. ↑ Mantisräkans superfärgsyn avslöjades. Nature.com (2014-01-23). Hämtad 2015-10-21.
  22. ↑ Stephen L. Macknik (20 mars 2014) Paralleller mellan mantisräkor och människans färgseende. Scientific American
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger