Ribulosbisfosfatkarboxylas

Ribulosbisfosfatkarboxylas (Ribulosbisfosfatkarboxylas / oxygenas, ribulosbisfosfatkarboxylas / oxygenas, engelsk  Ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas / oxygenas, RuBisCO ), rubisco  är ett enzym ( EC 4.1.1.39 som tillsätter tillsatsen av katakarbondioxid ) , -1,5-bisfosfat på de första stegen av Calvin-cykeln , såväl som oxidationsreaktionen av ribulosbifosfat i det första steget av fotorespirationsprocessen. Det är ett av de viktigaste enzymerna i naturen, eftersom det spelar en central roll i huvudmekanismen för inträde av oorganiskt kol i den biologiska cykeln. Ribulosbisfosfatkarboxylas är huvudenzymet i växtblad och anses därför vara det vanligaste enzymet på jorden [1] .

Struktur

I växter , cyanobakterier och kemoautotrofa proteobakterier består enzymet vanligtvis av två typer av proteinsubenheter:

• Stor kedja ( L , väger 55 000 Da )
• Liten kedja ( S , väger 13 000 Da)

Enzymets aktiva centrum är beläget på stora kedjor förenade i dimerer. Alla 8 dimerer av stora kedjor och 8 små kedjor kombineras till ett enda komplex med en massa på 540 000 Da. I vissa proteobakterier hittades inga små kedjor i rubisco. I detta fall kodas stora kedjor i kloroplastens DNA , medan små kedjor kodas i kärnan och transporteras till kloroplasten innan hela proteinet sätts ihop [2] .

För att enzymet ska fungera krävs Mg 2+ -joner , som finns i det aktiva centret och bidrar till tillsatsen av CO 2 till lysinresten , under vilken karbamat bildas [3] . Bildningen av karbamat fortskrider lättare i en alkalisk miljö: pH- och magnesiumjonernas roll i regleringen av enzymet beskrivs nedan.

Katalytisk åtgärd

Substraten för ribulosbisfosfatkarboxylas är ribulos 1,5-bisfosfat , koldioxid och vatten, istället för koldioxid kan molekylärt syre metaboliseras.

• När det gäller koldioxid är den första mellanprodukten ett instabilt fosforylerat socker med sex kolatomer, som omedelbart bryts ner till två molekyler av 3-fosfoglycerinsyra ( 3-fosfoglycerat ). Fosfoglycerat används för att syntetisera glukos .
• När det gäller syre är reaktionsprodukterna 3-fosfoglycerat och glykolsyrafosfat (PGA). Växt-FHA används ytterligare i processen för fotorespiration .

Reaktionen som utförs av enzymet är relativt långsam (med endast några få molekyler koldioxid per sekund) och är det hastighetsbegränsande steget i hela Calvin-cykeln. Michaelis-konstanten för karboxylasreaktionen för ribulosbisfosfatkarboxylas är 10 ± 4 μM CO 2 , för oxygenasreaktionen 0,5 mM O 2 , för ribulosbisfosfat 1,5 ± 0,5 μM.

Förordning

I högre växter och vissa alger krävs enzymet som aktiverar ribulosbisfosfatkarboxylas (aktivas) [4] för bildandet av karbamat på det aktiva stället. Aktivas krävs för att minska bindningen mellan ribulosbisfosfat och det aktiva stället genom karbamatbildning och underlätta produktfrisättning.

2-karboxi-D-arabitinol-1-fosfat binder till det aktiva stället för ribulosbisfosfatkarboxylas och är dess inhibitor. I ljuset orsakar enzymet som aktiverar ribulosbisfosfatkarboxylas dissociering av inhibitorn från det aktiva stället. I dissocierat tillstånd inaktiveras hämmaren av CA1P-fosfatas.

Enzymet som aktiverar ribulosbisfosfatkarboxylas kräver energin av ATP och hämmas genom att öka koncentrationen av ADP . Aktiviteten hos ribulosbisfosfatkarboxylas regleras indirekt av ATP/ADP-koncentrationsförhållandet.

En förändring i konformation och en minskning av aktiviteten av ribulosbisfosfatkarboxylas observeras också i närvaro av en fosfatanjon .

Enzymets aktivitet beror starkt på koncentrationen av CO 2 . Växter med C4-fotosyntes och CAM-fotosyntes har utvecklat mekanismer för dess ökning och aktivering av ribulosbisfosfatkarboxylas.

Genteknik

Oxygenasaktiviteten hos ribulosbisfosfatkarboxylas leder till kolförluster från Calvincykeln under fotorespiration och minskar effektiviteten av fotosyntesen . I detta avseende gjordes upprepade försök att modifiera generna som kodar för syntesen av enzymet för att öka karboxylas och minska oxygenasaktivitet. En av de mest lovande riktningarna här verkar vara transplantation av gener från rödalgen Galdieria partita , vars ribulosbisfosfatkarboxylas har en naturlig hög specificitet för CO 2 , till högre odlade växter. Detta kan förmodligen öka deras avkastning . Den lila bakterien Rhodospirillum rubrum fungerar även som gendonator i ett antal studier [5] .

Anteckningar

1. ↑ Cooper, Geoffrey M. 10. Kloroplastgenomet // The Cell: A Molecular Approach . — 2:a. -Washington, DC: ASM Press, 2000. - ISBN 0-87893-106-6 . . — "en av underenheterna av ribulosbisfosfatkarboxylas (rubisco) kodas av kloroplast-DNA. Rubisco är det kritiska enzymet som katalyserar tillsatsen av CO2 till ribulos-1,5-bisfosfat under Calvin-cykeln (se figur 2.39). Det är inte bara den huvudsakliga proteinkomponenten i kloroplaststroma, utan det anses också vara det enskilt vanligaste proteinet på jorden, så det är anmärkningsvärt att en av dess underenheter kodas av kloroplastgenomet."
   (med tanke på att växter utgör mer än 99 % av biomassan på jorden.)
   Dhingra A., Portis AR, Daniell H. Förbättrad translation av en kloroplastuttryckt RbcS-gen återställer små subenhetsnivåer och fotosyntes i nukleära RbcS-antisensväxter  . )  / / Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : tidskrift. - 2004. - April ( vol. 101 , nr 16 ). - P. 6315-6320 . - doi : 10.1073/pnas.0400981101 . — PMID 15067115 . . — "(Rubisco) är det vanligaste enzymet på denna planet och står för 30–50 % av det totala lösliga proteinet i kloroplasten."
2. ↑ Se Dhingra A, Portis AR Jr, Daniell H. Förbättrad translation av en kloroplastuttryckt RbcS-gen återställer små subenhetsnivåer och fotosyntes i nukleära RbcS-antisensväxter. 5 april 2004 [1]
3. ↑ Harvey Lodish, Arnold Berk, S. Lawrence Zipursky, Paul Matsudaira, David Baltimore och James E. Darnell Molecular Cell Biology, 4:e upplagan, publicerad av W.H. Freeman & Co. (2000) New York. Illustrationen i boken visar strukturen för den aktiva platsen och platsen för magnesium i den.
4. ↑ AR Portis Rubisco activase—Rubiscos katalytiska chaperone // Jr i Photosynthesis Research (2003), volym 75, sidorna 11-27.
5. ↑ Whitney SM , Andrews TJ Plastomkodad bakteriell ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas/oxygenas (RubisCO) stödjer fotosyntes och tillväxt i tobak.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - Vol. 98, nr. 25 . - P. 14738-14743. - doi : 10.1073/pnas.261417298 . — PMID 11724961 . John Andrews T. , Whitney SM Manipulerar ribulosbisfosfatkarboxylas/oxygenas i kloroplasterna hos högre växter.  (engelska)  // Archives of biochemistry and biophysics. - 2003. - Vol. 414, nr. 2 . - S. 159-169. — PMID 12781767 . Spreitzer RJ , Salvucci ME Rubisco: struktur, regulatoriska interaktioner och möjligheter för ett bättre enzym.  (engelska)  // Årlig granskning av växtbiologi. - 2002. - Vol. 53. - P. 449-475. - doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233 . — PMID 12221984 . Parry MA , Andralojc PJ , Mitchell RA , Madgwick PJ , Keys AJ Manipulation av Rubisco: mängden, aktiviteten, funktionen och regleringen.  (engelska)  // Journal of experimental botany. - 2003. - Vol. 54, nr. 386 . - P. 1321-1333. — PMID 12709478 .

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor katalanska Britannica (online)