Syncytium eller symplasma (från annan grekisk σύν "tillsammans" + κύτος "cell", lit. - "socklet") - en typ av vävnad hos djur , växter och svampar med ofullständig celldifferentiering , där separata sektioner av cytoplasman med kärnor är anslutna mellan är cytoplasmatiska broar .
Muskelcellen som utgör djurens skelettmuskler är ett klassiskt exempel på en syncytiumcell. Termen kan också hänvisa till celler anslutna av specialiserade gap junction-membran.
Ett exempel på syncytium är det embryonala bindvävsmesenkymet .
Hos människor, i form av syncytium, utvecklas prekursorerna till könsceller - oogonia i kvinnliga embryon och spermatogena celler hos mogna män.
Inom embryogenesområdet används ordet syncytium för att hänvisa till coenocytiska ryggradslösa blastoderm-embryon som Drosophila melanogaster [1] .
Hos protister kan syncytier hittas i vissa rhizaria (t.ex. klorarachniofyter, plasmodioforider, haplosporidium) och acellulära slemmögel, dictyostelider (amoebozoider), akrasider (excavatoider) och haplozoer.
Några exempel på syncytia som uppstår under växtutveckling inkluderar:
Syncytium är den normala cellstrukturen för många svampar. De flesta svampar i Basidiomycota-familjen existerar som dikaryoner, i vilka de filamentösa mycelcellerna delvis är uppdelade i segment som var och en innehåller två olika kärnor som kallas heterokaryoner.
Ett klassiskt exempel på syncytium är bildandet av skelettmuskler. Stora skelettmuskelfibrer bildas genom sammansmältning av tusentals individuella muskelceller. Flerkärniga cellarrangemang är viktigt vid patologiska tillstånd som myopati, där fokal nekros (död) av en del av en skelettmuskelfiber inte leder till nekros av intilliggande sektioner av samma skelettmuskelfiber, eftersom dessa intilliggande sektioner har sitt eget kärnmaterial. . Således är myopati vanligtvis associerad med sådan "segmentell nekros" där några av de överlevande segmenten är funktionellt avskurna från sin neurala försörjning på grund av förlust av neuromuskulär övergångskontinuitet.
HjärtmuskelHjärtmuskelns syncytium är viktigt eftersom det möjliggör snabb, koordinerad sammandragning av musklerna längs hela deras längd. Hjärtverkanspotentialer fortplantar sig längs muskelfiberns yta från synapspunkten genom de insatta skivorna. Trots syncytium kännetecknas hjärtmuskeln av det faktum att cellerna inte är långa och flerkärniga. Således beskrivs hjärtvävnad som funktionellt syncytium, i motsats till äkta skelettmuskelsyncytium.
Släta musklerDe glatta musklerna i mag-tarmkanalen aktiveras av en kombination av tre typer av celler - glatta muskelceller (SMC), Cajal interstitialceller (ICCs) och trombocyttillväxtfaktorreceptor alfa (PDGFRα), som är elektriskt kopplade och arbetar tillsammans som en funktionell SIP syncytium [5] [6] .
OsteoklasterVissa immunceller av animaliskt ursprung kan bilda aggregerade celler såsom osteoklastceller ansvariga för benresorption.
PlacentaEtt annat viktigt syncytium för ryggradsdjur finns i placenta hos placenta däggdjur. Celler av embryonalt ursprung som bildar ett gränssnitt med moderns cirkulation smälter samman för att bilda en flerkärnig barriär, syncytiotrofoblasten. Detta är förmodligen viktigt för att begränsa utbytet av migrerande celler mellan embryot under utveckling och moderns kropp, eftersom vissa blodkroppar är specialiserade för att kunna sättas in mellan intilliggande epitelceller. Det syncytiala epitelet i placentan tillhandahåller inte en sådan tillträdesväg från moderns cirkulation till embryot.
GlassvamparStörre delen av kroppen av hexactinian svampar består av syncytial vävnad. Detta gör att de kan bilda sina stora kiselstenar uteslutande i sina celler [7] .
TegumentDen fina strukturen i huden hos helminter är i huvudsak densamma i både cestoder och trematoder. Typisk hud är 7-16 µm tjock med distinkta lager. Detta är ett syncytium som består av flerkärniga vävnader utan tydliga cellgränser. Den yttre zonen av syncytium, som kallas den "distala cytoplasman", är fodrad med ett plasmamembran. Detta plasmamembran är i sin tur kopplat till ett lager av kolhydratinnehållande makromolekyler som kallas glykokalyxen, som varierar i tjocklek från en art till en annan. Den distala cytoplasman är ansluten till det inre skiktet som kallas den "proximala cytoplasman" som är den "cellulära regionen eller cyton eller pericari" genom cytoplasmatiska rör som består av mikrotubuli. Den proximala cytoplasman innehåller kärnor, endoplasmatiskt retikulum, Golgi-komplex, mitokondrier, ribosomer, glykogenavlagringar och många vesiklar [8] . Det innersta skiktet begränsas av ett skikt av bindväv som kallas "basal lamina". Den basala lamina följs av ett tjockt lager av muskler [9] .
Syncytium kan också bildas när celler infekteras med vissa typer av virus, såsom HSV-1, HIV, MeV, SARS-CoV-2 och pneumovirus såsom respiratoriskt syncytialvirus (RSV). Dessa syncytialformationer ger karakteristiska cytopatiska effekter när de ses i tillåtande celler. Eftersom många celler smälter samman är syncytier också kända som flerkärniga celler, jätteceller eller polykaryocyter [10] . Under infektion transporteras de virala fusionsproteiner som används av viruset för att komma in i cellen till cellytan, där de kan få värdcellens membran att smälta samman med närliggande celler.
ReoviridaeVanligtvis är virala familjer som kan orsaka syncytia höljda eftersom virala höljeproteiner på värdcellytan krävs för fusion med andra celler [11] . Vissa medlemmar av familjen Reoviridae är anmärkningsvärda undantag på grund av en unik uppsättning proteiner som kallas fusionsassocierade små transmembrana (FAST) proteiner [12] . Reovirus-inducerad syncytiumbildning förekommer inte hos människor, men förekommer hos ett antal andra arter och orsakas av fusogena ortoreovirus. Dessa fusogena ortoreovirus inkluderar reptilortoreovirus, fågelortoreovirus, Nelson's Bay ortoreovirus och babianortoreovirus [13] .
HIVHIV infekterar CD4 + T-hjälparceller och får dem att producera virala proteiner, inklusive fusionsproteiner. Cellerna börjar sedan avge HIV-ytglykoproteiner, som är antigena. Normalt börjar den cytotoxiska T-cellen omedelbart "injicera" lymfotoxiner som perforin eller granzym, som dödar den infekterade T-hjälparcellen. Men om T-hjälparceller finns i närheten kommer HIV gp41-receptorer som visas på ytan av T-hjälparcellen att binda till andra liknande lymfocyter [14] . Detta får dussintals T-hjälparceller att smälta samman cellmembran till ett gigantiskt icke-funktionellt syncytium, vilket gör att HIV-virion kan döda många T-hjälparceller genom att bara infektera en. Detta är förknippat med snabbare progression av sjukdomen [15] .
GrisPåssjukeviruset använder HN-proteinet för att fästa till en potentiell värdcell, sedan låter fusionsproteinet det binda till värdcellen. HN och fusionsproteinerna stannar sedan kvar på värdens cellväggar, vilket gör att den binder till närliggande epitelceller [16] .
COVID-19Mutationer i SARS-CoV-2-varianter innehåller spikproteinvarianter som kan förbättra syncytiumbildning [17] . TMPRSS2-proteaset krävs för bildandet av syncytium [18] . Syncytia kan tillåta viruset att spridas direkt till andra celler skyddade från neutraliserande antikroppar och andra komponenter i immunsystemet [17] . Bildandet av syncytium i celler kan vara patologiskt för vävnader [17] .
"Svåra fall av covid-19 är förknippade med omfattande lungskador och närvaron av infekterade flerkärniga syncytialpneumocyter. De virala och cellulära mekanismerna som reglerar bildandet av dessa syncytier är inte väl förstådda” [19] , men membrankolesterol verkar vara nödvändigt [20] [21] .
Syncytium tycks vara bevarat under lång tid; "fullständig regenerering" av lungorna efter svår influensa "uppstår inte" med COVID-19 [22] .