Odonatoid

Odonatoid

Jätte meganeura ,
vingspann över 65 cm
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:Forntida bevingadSuperorder:Odonatoid
Internationellt vetenskapligt namn
Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005
Synonymer
  • Campylopterodea  Rohdendorf , 1962
  • Odonatoidea  Lameere, 1936

Odonatoid [1] , eller trollslända [2] ( lat.  Odonatoptera ) , är en överordning eller kladd av trollsländor, inklusive alla moderna trollsländor ( Odonata ) och utdöda grupper av bevingade insekter som levde under karbon- och permperioderna [3] [ 4] [5 ] [6] .

Systematik

Sammansättningen och fylogenetiska släktskapen mellan överordningen Odonatoptera diskuteras. Det är känt att detta är en separat clade av bevingade insekter från alla Neoptera . Det finns flera synpunkter på relationer med nära grupper. Vissa forskare tror att Odonatoptera är ett systertaxon till Ephemeropteroidea ( måflugor och andra), och taxonet Palaeodictyopteroidea är deras syster eller basalgrupp, men alla inom den monofyletiska gruppen Palaeoptera . Enligt andra åsikter är Odonatoptera ett systertaxon till alla Neoptera, vilket gör gruppen "Palaeoptera" parafyletisk. En annan hypotes föreslår att Odonatoptera betraktas som den mest primitiva gruppen av bevingade insekter [7] [8] .

Squads

Fylogeni

Ibland anses Odonata i ett bredare taxonomiskt omfång (Odonata sensu lato ), inte inklusive Erasipteridae , Geroptera och Protodonata , men oftare tolkas en taxon i denna omfattning som en icke-rankad clade Odonatoclada [10] .

Evolution

Avdelningen är en av de äldsta i klassen av insekter. Gruppen separerade sig från de primitiva scarabeoninsekterna (Scarabaeones) så tidigt som under den tidiga Carboniferous perioden . Tillsammans med bevarandet av ett sådant primitivt särdrag som frånvaron av kryptosterni, kännetecknas trollsländor av utvecklingen av den rekto-muskulära vingapparaten som bara är inneboende för dem, vars båda par är kapabla att utföra icke-synkrona flikar [11] . Förr i tiden var trollsländor också många och olika, vilket framgår av de ganska frekventa fynden av deras kvarlevor i sediment av olika geologiska åldrar. Samtidigt finns det fortfarande många luckor i trollsländornas geologiska historia. Således är den mesozoiska faunan känd nästan uteslutande från fynd i Eurasien . För att fullständigt beskriva trollsländornas fylogeni finns det få fossilfynd från trias , särskilt den tidiga triasperioden. Data om trollsländearter från den tidiga kritaperioden är huvudsakligen begränsade till fynd i Östasien [12] .

Historisk utveckling av Meganeurid

Som en del av beställningen anses de jättelika trollsländornas insekter Meganeurina vara primitiva på grund av frånvaron av sådana strukturer som är karakteristiska för vingen av moderna trollsländor som en knöl och pterostigma. De dök upp tidigare än andra "trollsländor" i historien om insektsutvecklingen i slutet av den tidiga karbonperioden . Huvudriktningen för utvecklingen av Meganeurinidae var en ökning i storlek, även om de äldsta och mest primitiva av dem (representanter från familjen Eugeropteridae ) var små - deras vingspann var 4-5 cm . se [12] . De var den största av alla kända insekter. Frånvaron av nodul och pterostigma indikerar deras mindre flygexpertis än andra trollsländor. En smal och lång vinge med en skarp topp anses vara en karakteristisk egenskap hos glidaren. Under den sena karbon - tidig permperiod nådde meganeuriner sin topp och spreds brett i tropiska myrskogar. I slutet av permperioden minskar deras mångfald och den enda familjen Triadotypidae övergår till triasperioden . Meganeurinsländor gav upphov till två grupper av ättlingar, övervägande perm - Ditaxineurina , Kennedyina och endemisk för triasperioden - Triadophlebiina . Ditaxineuriner är närmast gigantiska trollsländor. Deras ben bildar den sk. "fångstkorg". Ett utmärkande drag för underordningen är knölen och pterostigma . Dess isolering är tydligen förknippad med förbättringen av vingens flygegenskaper. Ditaxineuriner nådde full blom i tidig Perm . Ditaxineurinae har inte hittats i post-permiska avlagringar. Samtidigt med Ditaxineurinae uppträdde stalvingade ättlingar i tidig perm, underordningen Kennedyina (infraordningen Kennedyomorpha). Gruppen inkluderade små och medelstora insekter med skarpt stjälkade vingar upp till 90 mm långa, som i vila vek sig snett över buken med ryggytor inåt. Knölen utvecklades i varierande grad, och alla representanter för gruppen hade pterostigma. "Fångstkorgen" uttrycks inte, och att döma av strukturen på benen jagade dessa insekter genom att ta tag i sittande insekter och göra stora ansträngningar för att slita av dem från underlaget [11] .

I den andra hälften av Permian, med utseendet bland Meganeurida, skisserades en andra evolutionär linje, vars utveckling ledde till uppkomsten av en annan underordning av trollsländor med stjälkade vingar - Triadophlebiina. Ekologiskt var representanterna för denna grupp nära Kennedyina, men till skillnad från dem livnärde de sig på inaktiva, inte små insekter, vilket framgår av den stora storleken hos de flesta representanter för denna grupp [12] .

Historisk utveckling av moderna band

De första Libellulidana är kända från ett fåtal fynd från triasavlagringar i Australien , Afrika och Sydamerika , där Meganeurida redan hade blivit så gott som utdöd vid den tiden. Faunan i Eurasien vid den tiden dominerades fortfarande av Meganeurida , som hade förändrats mycket, men fortfarande var talrik och mångsidig. Libellulida var extremt sällsynt i Eurasiens fauna. Den snabba utvecklingen av underordningen började under andra hälften av triasperioden , men dess distribution var fortfarande begränsad till kontinenterna på södra halvklotet. Med början av tidig jura nådde de höjdpunkten av sin evolution och ockuperade en dominerande ställning bland trollsländorna i Eurasien [12] .

I jura ersattes de paleozoiska grupperna av den meso-kenozoiska gruppen: Libellulomorpha och Lestomorpha, som har vattenlevande larver och ett mer avancerat flygplan [11] .

Förfäderna till Calopterygidae (Calopterygoidea) flyttade mycket längre från sitt ursprungliga tillstånd. Deras vingar smalnade och blev stjälkade, skillnaderna i formen på båda vingparen försvann, och deras venation reducerades delvis i de flesta taxa . I motsats till sina permiska motsvarigheter ärvde Libellulida-stången "fångningskorgen" från sina förfäder, och med den förmågan att fånga insekter både på underlaget och i luften. Larvernas vattenandning förbättrades annorlunda än hos företrädarna för den tidigare gruppen. Delvis utfördes gasutbyte , som i förfäder, av respiratoriska epitel i ändtarmen, men det kompletterades också med externa lamellära gälar, som härrör från epi- och paraprokter. Senare, under koloniseringen av strömmande reservoarer, förändrades de primära gälarna , förlorade sin förmåga att utbyta gaser och ersattes av externa gälar av ett annat ursprung och struktur. Nästa divergens delade stammen av Libellulina och Heterophlebiina i en gemensam förfader till de två första underordningarna och en förfader till Epiophlebiina. Den första grenen behöll den breda basen av sina vingar och en komplett uppsättning ådror; deras larver fortsatte att leva i stillastående vatten [12] .

I Jurassic blir trollsländor av underordningen Anisozygoptera utbredda . Under kritaperioden är de redan mycket mindre talrika. Sländor av underordningen Anisoptera under denna period representeras av en separat utdöd familj nära moderna reofila Cordulegastridae . Sländor Zygoptera är nästan helt frånvarande i krita . Den sena krita-paleogenperioden kännetecknas av många Zygoptera, särskilt Agrionoidea; dock är deras larver sällsynta, vilket tyder på deras utveckling främst utanför sjöarna. Aeshnidae är ganska utbredd över hela Paleogenen , men Lestidae, Coenagrionidae , Libelluloidea är nästan frånvarande ; sällsynt Chironominae; Limnephilidae och andra är helt frånvarande . Den kenozoiska faunan av trollsländor motsvarar i allmänhet den moderna. I början av neogenen får entomofauna ett allmänt modernt utseende. Antalet Zygoptera minskar kraftigt, Lestidae och Coenagrionidae ökar tvärtom, medan andra grupper, främst Agrionoidea, blir sällsynta. Libelluloidea-larver är vanliga från mitten av miocen och utgör huvuddelen av trollsländor, delvis Aeschnidae [13] .

Anteckningar

  1. ↑ Belyaeva N. V. et al. Stor workshop om entomologi. Handledning. - M . : Partnerskap för vetenskapliga publikationer av KMK, 2019. - S. 44. - 336 s. - ISBN 978-5-907099-61-6 .
  2. ↑ Rodendorf B. B. , Bekker-Migdisova E. E. , Martynova O. M. , Sharov A. G. Paleozoiska insekter i Kuznetsk-bassängen / hål. ed. B. B. Rodendorf . - M  .: Förlag för USSR:s vetenskapsakademi , 1961. - S. 83. - 705 sid. : sjuk. - (Proceedings of the Paleontological Institute; vol. LXXXV). - 1500 exemplar.
  3. ↑ Martynov AV 1932. New Permian Palaeoptera med diskussion om några problem med deras evolution. - Förhandlingar från Paleozoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR. Volym 1: s. 1-44.
  4. ↑ Martynov A. V.  Essäer om insektsordningarnas (Pterygota) geologiska historia och fylogeni. Del 1. Palaeoptera och Neoptera-Polyneoptera. - M.-L., 1938. - S. 1-150. - (Proceedings of the Pin of the Academy of Sciences of the USSR, vol. 7, nummer 4).
  5. ↑ Huvudgrupper av insekter arkiverade 4 mars 2016 på Wayback Machine (Efter Grimaldi & Engel, 2005- Mikkos fylogeniarkiv)  (  Åtkomst 21 juli 2011) .
  6. ↑ Pterygote Higher Relationships med hänvisning till Odonatas fylogenetiska position Arkiverad 6 mars 2016 på Wayback Machine (John W. H. Trueman - Tree of Life Project)  ( Åtkomst  21 juli 2011) .
  7. ↑ Maddison, David R. 2002. Tree of Life Web Project  - Pterygota. Bevingade insekter Arkiverade 10 juni 2017 på Wayback Machine . Version av 2002-JAN-01. Hämtad 2008-DEC-15.
  8. ↑ Trueman JWH 2008. Tree of Life Web Project  - Pterygote Higher Relationships Arkiverad 15 juli 2017 på Wayback Machine . Hämtad 2008-DEC-15.
  9. ↑ 1 2 3 Petrulevicius JF och Gutiérrez PR 2016. Ny basal Odonatoptera (Insecta) från lägre karbon (Serpukhovian) i Argentina. Arquivos Entomoloxicos 16 : 341-358.
  10. ↑ Trueman JWH & Rowe RJ 2008. Tree of Life Web Project  - Odonata. Sländor och damselflies Arkiverade 30 november 2019 på Wayback Machine . Version av 2008-MAR-20. Hämtad 2008-DEC-15.
  11. ↑ 1 2 3 Historisk utveckling av klassen av insekter / Ed. Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. . - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - S. 127-133. — 256 sid. — (PIN-koden).
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Belyshev B. F., Kharitonov A. Yu., Borisov S. N. et al. Fauna och ekologi för trollsländor. - Novosibirsk: Vetenskap. Sib. Department, 1989. - S. 33, 44-48. — 207 sid.
  13. ↑ Zherikhin V.V. Utvalda verk om paleoekologi och fylocenogenetik. - M. : Liter, 2018. - S. 132-133. — 547 sid.

Litteratur

Länkar