Trollsländor

Trollsländor

Ischnura heterosticta
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:Forntida bevingadSuperorder:OdonatoidTrupp:trollsländorUnderordning:Trollsländor
Internationellt vetenskapligt namn
Zygoptera Selys , 1854
Superfamiljer

Sländor [1] [2] ( lat.  Zygoptera ) är en underordning till trollsländor (Odonata). Systergrupp i förhållande till kladden Epiprocta , som förenar de heterovingade trollsländorna (Anisoptera) och Anisozygoptera [3] . Hos representanter för gruppen är båda paren av vingarna identiska i form och venation (de främre är något längre) och är fästa vid syntoraxen med hela sin stjälkade avsmalnande bas.

Imago

Underordningen inkluderar välflygande, vanligtvis ljust färgade insekter, som kombinerar strukturens allmänna primitivitet med många specialiseringsdrag [4] . Den största moderna likavingade trollsländan (och trollsländan i allmänhet) är Megaloprepus caerulatus , som lever i Central- och Sydamerika , med en kroppslängd på upp till 100 mm och ett vingspann på upp till 191 mm . Huvudet är stort, bredare än alla andra . andra delar av kroppen. Den är isolerad från prothoraxen och är extremt rörlig ledad med den, på grund av vilken den kan rotera runt kroppens längsgående axel med 180 °. Det mesta av huvudet är upptaget av mycket stora halvsfäriska sammansatta ögon . Hos homoptera trollsländor är de belägna strikt på sidorna av huvudet, varför dess form är tvärgående långsträckt; de är åtskilda av ett intervall som överstiger ögats diameter i bredd. Det finns alltid tre enkla ögon ( ocelli ) på hjässan. För de flesta bildar de en liksidig triangel.

Bröstet är väl utvecklat; som alla insekter består den av en prothorax , mesothorax och metathorax . Var och en av delarna bär ett par lemmar, och mesothorax och metathorax har också ett par vingar vardera. Pterygoidsegmenten representeras av hypertrofierade pleuriter . Således tillhandahålls vingrörelser, till skillnad från alla andra insekter, hos trollsländor av direktverkande muskler, vilket gör att de kan göra icke-synkrona flikar. Dessa muskler, som är direkt förbundna med vingplattorna , ger deras rörelser en speciell kraft.

Det första och andra vingparet hos vuxna trollsländor är nästan lika stora i storlek och struktur, vilket återspeglas i namnet [3] .

Varje vinge har sex huvudsakliga longitudinella vener [5] [6] :

En viktig strukturell egenskap hos trollsländevingen är närvaron av en pterostigma och en knöl. Pterostigma  - en förtjockning vid den främre kanten av vingen, belägen närmare dess topp. Den består av förtjockade (ibland extra pigmenterade) vener och celler och ser utåt ut som ett tätt mörkfärgat område på vingkanten. Pterostigma ökar amplituden av vingspannet på grund av vikten av dess topp och kan troligen dämpa skadliga svängningar ( fladder ) av vingen [7] . Bland de tvärgående venerna bör en knut ( nodulus ) noteras - en kraftigt förtjockad kort ven i mitten av vingens främre marginal, som förbinder de costala och första radiella venerna. Den spelar rollen som ett gångjärn som gör att vingen kan vrida sig längs den längsgående axeln [8] .

Lemmarna består av 5 huvuddelar - coxa, trochanter, lår, underben och tass, som är förbundna med rörliga leder. Endast den distala änden av trochantern och den proximala änden av lårbenet, som är sammansmälta med varandra, är fast förbundna. Formen på benen är praktiskt taget konstant mellan representanter; deras längd ökar från det främre paret till det bakre. Avstånden mellan benpar är något ojämlika - mittparet är närmare baksidan än framtill [8] .

Buken är mycket lång, stavformad. Oftare är den rundad i tvärsnitt, tunn. Buken består av tio kompletta segment och ett elfte rudimentärt segment (telson). Varje segment är bildat av två kitinösa sköldar. Den övre skölden ( tergite ) är bågformad i tvärsnitt, sträcker sig till den ventrala sidan, delvis överlappande den nedre ( sternit ). Den senare, i motsats till tergiten, har en något konvex form och täcker buken endast underifrån. I slutet av buken finns det icke-segmenterade anala bihang, vars antal hos honor är konstant och lika med 2, och hos manliga trollsländor av olika taxonomiska grupper - antingen 4 (för ett par övre och nedre) eller 3 (för ett par övre och nedre) ett par övre och oparade nedre). Könsorganen hos kvinnor är belägna i slutet av buken. Hos män är det kopulatoriska organet - den så kallade sekundära kopulatoriska apparaten - placerad på den ventrala sidan av det andra segmentet av buken, medan den primära spermatiska öppningen är belägen på bröstbenet i det tionde segmentet [8] .

I vissa fall observeras polymorfism  - närvaron av flera yttre olika färgformer av samma art, inte förknippade med sexuella skillnader. För honor av den finsvansade finsvansen beskrivs således en färgpolymorfism, inklusive tre olika färgmorfer, varav en liknar hanarnas färg [9] .

Hos kvinnor är den yttre könsorgansöppningen belägen vid den bakre änden av sternit VIII (i själva verket vid gränsen till sternit VIII och IX). Den kan vara öppen, men oftast täckt av ett utsprång eller en process av den bakre kanten av bröstbenet, som kallas könsplattan . Hos alla homoptera trollsländor har ovipositorn formen av ett rör bildat av spårliknande bihang på könsplattan, spetsiga i ändarna och pressade mot varandra av sina konkava sidor. Vart och ett av bihangen bildas av två böjda kitinremsor som kallas ovipositorventiler. Vissa grupper har också ett andra och tredje par äggläggningsventiler. Dessa två par kallas genitalklaffarna . Klaffar av det tredje paret i slutet utan en tunn genital process (stylus) [8] .

Nymfer

Sländelarver kallas ofta för nymfer eller najader . Larvens kropp är långsträckt och smal, påminner mer om en vuxens kropp, men alltid tjockare och kortare än den. Huvudet på trollsländelarver är stort och brett och är, med undantag för munapparaten, anordnat på samma sätt som hos vuxna. Sammansatta ögon är alltid placerade på sidorna av huvudet. Ett karakteristiskt kännetecken för strukturen på huvudet av trollsländelarver är den orala apparaten, som består av en oparad överläpp, parade överkäkar, parade underkäkar och en oparad underläpp. Underläppen har en mycket säregen struktur och förvandlas till en speciell gripanordning för att fånga byten - en mask , som är ett unikt organ för trollsländelarver [8] . När den fångar bytesdjur öppnar den sig snabbt och kastar sig framåt, medan tänderna på dess främre ände tränger djupt in i offret. När masken är vikt dras bytet upp till munnen och tuggas lugnt. I vila täcker masken huvudet underifrån och (eller) från sidorna [10] . Magen på larver är alltid mycket bredare och kortare än hos vuxna trollsländor. Buken består av 12 segment (inte 11, som hos vuxna), varav 10 är fullt utvecklade och de sista 2 är rudimentära. Segmenten av buken bär på sidorna liten lamellär krökt pleurit. Under större delen av sitt liv kan trollsländelarver inte andas atmosfärisk luft och använder gälar för att andas , belägna i slutet av kroppen, som kan vara inre (rektala) eller externa (kaudala). På buken av larverna hos de flesta damselfly trollsländor (Zygoptera) utvecklas stjärtluftrörsgälar, som kan se ut som bladformade genomskinliga plattor eller ovala kapselformade (vesikelformade) bihang [11] .

Livscykel och biologi

Sländor utvecklas med ofullständig omvandling : de går igenom stadierna av ägg , larver (najader) och vuxna . Många trollsländor är kapabla att producera mer än en generation per år (voltinism). Sländor parar sig i luften. Manliga damselfly trollsländor håller sin partner vid prothorax. Kopulatoriska organ hos män är belägna på II-segmentet av buken (ett exceptionellt fall bland insekter), och sädesledaren på IX-segmentet. Efter att tidigare ha pumpat spermier från det nionde till det andra buksegmentet börjar männen jaga honorna. Varaktigheten av parningen varierar mellan arterna och kan vara upp till tre timmar. Efter parning lägger befruktade honor sina ägg direkt på vattnet, på alger, kustslam, mossa och ruttnande växtrester. Samtidigt kan honor, omgivna av en luftblåsa (på grund av vilken de förblir torra), dyka ner i vattnet, i vissa grupper, tillsammans med den sammanfogade hanen ( fjärilar från underfamiljerna Lestinae och Agrioninae). Vissa kvinnliga skönheter utan hanar dyker djupt under vattnet, till exempel i skönhetstjejen  - djupare än en meter [12] [13] . Sländelarver leder en akvatisk livsstil. Vanligtvis lever de i långsamt strömmande eller stillastående sötvattenförekomster (övervuxna dammar, sjöar, oxbowsjöar, diken, träsk). Endast ett fåtal ( riktiga pilar , falsk skönhet Fatima ) finns i floder med stark ström. I bräckt vatten lever några representanter för släktena sanna pilar, blå pilar , röda ögon , tunna svansar . De flesta trollsländearter håller sig inte till en strikt definierad typ av vattendrag. Arter vars larver lever i strömmande vatten är mer krävande i valet av vattenförekomster, eftersom de behöver mycket syre och inte kan leva i stillastående vatten. Vissa tropiska trollsländor, till exempel, Mecistogaster modesta och andra medlemmar av Pseudostigmatidae- familjen , utvecklas i små ansamlingar av vatten (mikroreservoarer) som bildas i bladen på bromeliads och olika epifytiska växter . I de tropiska skogarna i nordvästra Costa Rica i Centralamerika når de höga tätheter: upp till 6 000 larver per hektar i områden med sekundär skog [14] . Pilspetslarver kan uthärda uttorkning och frysning av reservoaren och fortsätter sin utveckling efter att ha fyllt den med vatten igen. Sländelarver äter främst små kräftdjur ( Daphnia , ostracods , cyclops ) [11] .

Enligt egenskaperna hos strukturen, livsmiljön och beteendet särskiljs flera morfologiska och ekologiska typer av larver av homoptera trollsländor:

Imago av homoptera trollsländor anses vara "betande jägare av den lägre nivån" - trollsländor som jagar i kustörten, långsamt fladdrande från växt till växt på jakt efter små insekter som sitter på dem. Trollsländan tar tag i det uppmärksammade offret i ett kraftigt kast och äter det sedan sittande på en växt. Små arter jagar vanligtvis från bakhåll, vilket är särskilt uttalat, till exempel hos representanter för släktena Lestes , Sympecma , Coenagrion , Erythromma , Ischnura , Enallagma och andra. Om jakt inte ger resultat, flyger de till en ny plats .. Således samlar trollsländor dem ofta från bladen och stjälkarna av örtartade växter och buskar. Fall av sexuell kannibalism är kända när honor (till exempel skyttar Ischnura graellsii ) äter hanar under parning [15] .

Klassificering

Paleontologi

[16]

Fylogeni

Fylogenetiska relationer med andra grupper av trollsländor kännetecknas av följande schema [19] [20] :

Anteckningar

  1. Nyckel till insekter i Fjärran Östern i Sovjetunionen. T. I. Primär vinglös, uråldrig bevingad, med ofullständig metamorfos / allm. ed. P. A. Lera . - L . : Nauka, 1988. - S. 147. - 452 sid.
  2. Striganova B. R. , Zakharov A. A. Femspråkig ordbok över djurnamn: Insekter (latin-ryska-engelska-tyska-franska) / Ed. Dr. Biol. vetenskaper, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 5. - 1060 exemplar.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  3. 1 2 Zoologi av ryggradslösa djur. Vol. 2: från leddjur till tagghudingar och kordater / ed. W. Westheide och R. Rieger. - M .: Association of Scientific Publications of KMK, 2008. - 422 sid.
  4. Tatarinov A.G., Kulakova O.I. Faunan i den europeiska nordöstra Ryssland. - St Petersburg. : Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 sid. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  5. Belyshev B. F. . Nyckeln till Sibiriens trollsländor efter imaginala faser och larver. - M.-L.: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1963. - S. 5-23. — 336 sid. - 1100 exemplar.
  6. Tatarinov A. G., Kulakova O. I. Fauna i Europeiska nordöstra Ryssland. - St. Petersburg: Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 sid. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  7. Akimushkin I.I. Insekter. Spindlar. Sällskapsdjur. - 4:e upplagan, Rev. och ytterligare - M . : Tanke, 1998. - S. 30. - 445 sid. - (Djurens värld). - ISBN 5-244-00899-4 .
  8. 1 2 3 4 5 Skvortsov V.E. Trollsländor i Östeuropa och Kaukasus: Identifieratlas. - M . : Partnerskap av vetenskapliga publikationer av KMK, 2010. - S. 27-70. — 624 sid. - 1000 exemplar.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  9. Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Parningsmöjligheter och parningskostnader minskar hos androkrom tjälkans honor Ischnura elegans (Odonata  )  // Djurbeteende. - Elsevier , 1998. - Vol. 55. - S. 185-197.
  10. Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Zoologiska utflykter. - 6:a. - L . : Uchpedgiz, 1956. - 694 sid.
  11. 1 2 Popova A.N. Sländalarver från Sovjetunionens fauna (Odonata). - Nycklar till Sovjetunionens fauna, publicerad av Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR. Nummer 50. - M. - L .: Förlag för USSR:s vetenskapsakademi, 1953. - S. 9-52. — 236 sid. - 1500 exemplar.
  12. Belyshev B. F.  . Nyckeln till Sibiriens trollsländor efter imaginala faser och larver. - M. - L .: Förlag för USSR:s vetenskapsakademi, 1963. - S. 5-23. — 336 sid. - 1100 exemplar.
  13. Belyshev B. F.  . Dragonflies of Siberia, vol. I, del 1. - Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch, 1973. - S. 36-39. — 336 sid. - 1100 exemplar.
  14. Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. Landskapsvariation i larvdensiteten hos en bromeliad-boende zygopteran, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae)  (engelska)  // International Journal of Odonatology : Journal. - 2005. - Vol. 8, nr. 1 . - S. 67-79. doi : 10.1080 / 13887890.2005.9748244 .
  15. Cordero, Adolfo. Sexuell kannibalism hos damselfly-arterna Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae)  (engelska)  // Entomologia Generalis : Journal. — Vol. 17, nr. 1 . - S. 17-20. - doi : 10.1127/entom.gen/17/1992/17 . Arkiverad från originalet den 13 juni 2013.
  16. Dijkstra, K.-DB, Kalkman, VJ, Dow, RA, Stokvis, FR & Tol, J. van 2014. Redefiniing the damselfly familys: a comprehensive molecular phylogeny of Zygoptera (Odonata). Systematisk entomologi 39(1): 68-96. doi:10.1111/syen.12035
  17. Diying Huang, Dany Azar och André Nel, Den äldsta 'Megapodagrionidae' (Odonata, Zygoptera) som upptäcktes i Lower Cretaceous Yixian-formationen, Kina, Cretaceous Research, 84, (426)
  18. Diying Huang, Dany Azar, Chenyang Cai, Sibelle Maksoud, André Nel och Günter Bechly, Mesomegaloprepidae, en anmärkningsvärd ny damselfly familj (Odonata: Zygoptera) från mitten av Krita burmesisk bärnsten, Cretaceous Research, 73, (1)
  19. Bechly G. (2002): Phylogenetic Systematics of Odonata. i Schorr M. & Lindeboom M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf-Tübingen. ISSN 1438-034X (CD-ROM).
  20. Archibald S. , Robert A. Cannings, Robert J. Erickson, Seth M. Bybee, Rolf W. Mathewes. Cephalozygoptera, en ny, utdöd underordning av Odonata med nya taxa från det tidiga eocena Okanagan Highlands, västra Nordamerika  (engelska)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Nya Zeeland : Magnolia Press, 2021. - Vol. 4934, nr. 1 . - S. 1-133. — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.4934.1.1 .

Länkar