Insektsmetamorfos , liksom metamorfosen hos andra djur , är en djup omstrukturering av organismens inre och yttre struktur under hela dess liv. I enlighet med detta är den postembryonala utvecklingen av en insekt uppdelad i minst två tydligt definierade utvecklingsstadier : larv och vuxen . I många fall, under utvecklingsprocessen, går insekten igenom ytterligare stadier: puppa , triungulin , etc.
Beroende på antalet utvecklingsstadier, i de allra flesta insekter, särskiljs två huvudtyper av metamorfos: ofullständig och fullständig omvandling. Enligt dessa två typer av omvandling delas bevingade insekter in i två stora grupper - insekter med ofullständig omvandling och insekter med fullständig omvandling . Följaktligen var huvuddraget i insektsbiologi - metoden för metamorfos - det viktigaste kriteriet för klassificering .
Larvens liv börjar efter kläckningen från ägget . Omedelbart efter kläckningen saknar larven ofta fortfarande sin normala färg, är vanligtvis färglös eller vitaktig och har ett mjukt integument. Men hos öppet levande larver sker färgningen och härdningen av integumentet mycket snabbt, och larven får ett normalt utseende. Matningsstimuli skapas, hos vissa - efter matsmältningen av resterna av den embryonala äggulan och utsöndringen av exkrementer. Larven går in i en tid av förbättrad näring, tillväxt och utveckling. Tillväxt och utveckling åtföljs av periodisk utsöndring av nagelbandet . På grund av smältning ökar kroppen och dess yttre förändringar inträffar.
Antalet moltor under larvens utveckling varierar från tre ( flugor ) till 25-30 ( majflugor och stenflugor ). Efter varje molt flyttar larven till nästa stadium , så moltarna delar larvernas åldrar, medan antalet instars är lika med antalet molts.
Ökningen i kroppsvikt med varje efterföljande molt följer ibland en geometrisk progression med nämnaren q=2. Således kommer kroppsvikten för larverna i den n:e åldern att bestämmas av följande formel:
där en 1 - kroppsvikt vid den första åldern. Ett sådant beroende är dock långt ifrån alltid observerat: progressionsnämnaren beror starkt på näringsförhållandena och artens egenskaper. Så till exempel passar larvens integument omedelbart efter smältningen inte tätt mot kroppen, vilket gör att den kan växa mellan moltarna, och till exempel ökar silkesmasken sin kroppsvikt med 10 000 gånger på fem steg.
Frågan om att bestämma larvernas ålder är väsentlig. Utan exakt bestämning av åldrar är det omöjligt att framgångsrikt organisera skadedjursbekämpning, signalera tidpunkten för dess utveckling eller studera insektsbiologi. Att fastställa ålder enligt kroppsstorlek är opålitligt, eftersom, beroende på larvens tillstånd, dess segment kan sträckas ut eller nära varandra, så att storleken på larverna i varje ålder kan överlappa med närliggande tider.
Hos insekter med ofullständig metamorfos skiljer sig larvernas ålder vanligtvis bra i ett antal karaktärer — graden av utveckling av vingprimordia, antalet segment i antennerna etc. Larvernas utveckling åtföljs här bl.a. betydande yttre förändringar.
Hos insektslarver med fullständig metamorfos manifesteras deras övergång från en ålder till en annan främst i en ökning av kroppsstorleken, som dock varierar. Därför, för att bestämma åldern på dessa larver, mäts vanligtvis storleken på hårda, icke töjbara kroppsdelar, såsom huvudkapseln.
Ofullständig omvandling , eller hemimetamorfos ( annan grekisk ἡμι- - "semi-" och μόρφωσις - "transformation") kännetecknas i allmänhet av passagen av endast tre stadier - ägg, larver och vuxna . Insektslarver med ofullständig omvandling liknar utåt vuxna och har, liksom de senare, sammansatta ögon, samma som hos vuxna, munorgan och vid äldre åldrar, väldefinierade yttre rudiment av vingar . Dessutom, hos många insekter med ofullständig metamorfos, leder larverna en livsstil som liknar vuxna och kan förekomma tillsammans med de senare. Insekter med denna typ av metamorfos hänförs till den taxonomiska gruppen Exopterygota (eller Hemimetabola) inom infraklassen Neoptera .
På grund av den stora morfologiska och biologiska likheten med vuxna kallas sådana larver imago -liknande eller nymfer (ibland används termen "nymf" för larver av endast de sista stadierna med utvecklade vingknoppar är felaktig). Nymfer av stenflugor och trollsländor genomgår en speciell modifiering - de ser också ut som vuxna, men de lever i vatten och har provisoriska , det vill säga speciellt larver, organ - gälar , etc. Sådana larver kallas najader .
Som en undertyp av hemimetamorfos urskiljs dess förenkling också - hypomorfos ( latinsk hypomorfos ), karakteristisk för sekundärt vinglösa representanter för insekter med ofullständig omvandling - löss , löss , några kackerlackor , ortopteraner , etc. Med hypomorfos är praktiskt taget indistiska från vuxen. . Tidigare trodde man till och med att dessa insekter utvecklas utan omvandling.
Fullständig omvandling , eller holometamorfos ( annan grekisk ὅλος - hel, fullständig och μεταμόρφωσις - omvandling), kännetecknas av passagen av fyra till fem stadier - ägg, larver, puppor , vuxna och ibland prepuppa . Insekter med denna typ av metamorfos hänförs till den taxonomiska gruppen Endopterygota (eller Holometabola) som en del av infraklassen Neoptera .
Insektslarver med fullständig metamorfos, som regel, har liten likhet med vuxna, därför kallas de sanna larver . Det är faktiskt svårt att känna igen en vuxen bevingad insekt i den maskliknande larven hos en skalbagge eller en fjärils larv . Dessutom saknar larven alltid sammansatta ögon, yttre rudiment av vingar och har ofta en annan typ av munorgan än vuxna. Ofta är segmenten av kroppen av en äkta larv homogena, det vill säga det finns ingen skarp uppdelning av kroppen i bröst- och buksektionerna. Dessutom lever riktiga larver i en annan miljö än vuxna. I detta avseende är de flesta organen hos riktiga larver tillfälliga eller, som de säger, provisoriska till sin natur, och utför funktionerna i ett rent larvliv. Dessa organ hos vuxna insekter lämnar vanligtvis inga spår. Bland larvernas provisoriska organ finns: bukben, munapparat, spindelkörtlar etc.
Huvuddelen av riktiga larver tillhör tre grupper:
Enligt Berleses teori går embryot igenom flera stadier i ägget, vid vilka kläckning är möjlig. Klassificeringen baserad på detta koncept delar in larverna i dessa stadier.
Olikheten mellan sanna larver och vuxenfasen sträcker sig också till livsstilen - mat, livsmiljö etc.
Efter att ha fullbordat sin tillväxt slutar den sanna larven från det sista stadiet att äta, blir orörlig, molts för sista gången och förvandlas till en puppa . Ibland föregås puppan av ett speciellt stadium som kallas prepuppa. I själva verket är detta den sista åldern för den sanna larven, vars övergång åtföljs av en förlust av rörlighet, en minskning i storlek och början av histolysprocessen långt innan molten till puppan.
Anamorfos ( annan grekisk ἀνα- - ett prefix med betydelsen uppåtgående rörelse, förstärkning, upprepning, omvänd verkan och μόρφωσις - syn, synlighet) är en av de två primära formerna av insektsmetamorfos, möjligen karakteristisk för de mest primitiva insektsordningarna - bessyazkovy . Vid anamorfos är larverna utåt väldigt lika vuxna, men har ett mindre antal buksegment. Med utvecklingen av larven finns det en ökning av ytterligare segment i toppen av buken, men deras fulla antal nås endast i vuxenfasen. Denna typ av omvandling är utbredd i tusenfotingar , remipedia och andra "lägre" leddjur . Det bör noteras att närvaron av sann anamorfos i bessyazhkovyh upprepade gånger ifrågasattes. Förutom ökningen av antalet buksegment med smältning är metamorfosen av bessyazhkovyh också intressant i närvaro av predimago- stadiet .
För mer information, se BessyazhkovyePrimär omvandling , eller protomorfos ( annan grekisk πρῶτος - första och μόρφωσις - utsikt, synlighet), är den andra typen av metamorfos primär för insekter, bevarad i springtails , tvåstjärnor , borststjärtar och majflugor . Det kännetecknas av närvaron av två vuxna stadier: subimago och imago . Larven liknar i allmänhet vuxenstadiet.
Hypermorfos ( annan grekisk ὑπερ- - super- och μόρφωσις - utseende, synlighet) är en modifiering av hemimetamorfos, som på något sätt är en övergång till fullständig omvandling. Utmärkande för vitflugor , koccider och trips . Dess skillnad från ofullständig omvandling är utseendet i slutet av utvecklingen av larverna i vilostadiet, ibland kallad pseudopupa . Dessutom är nymfen hos dessa insekter (särskilt hos hankoccider) inte lika lik en vuxen insekt som hos insekter med typisk hemimetamorfos. Men i vilostadiet under hypermorfos finns det fortfarande ingen sådan komplex omstrukturering av strukturen som sker med fullständig transformation.
Hypermetamorfos , eller överdriven fullständig omvandling ( annan grekisk ὑπερ- - super- och μεταμόρφωσις - transformation), är en komplikation av fullständig omvandling, ett karakteristiskt drag för vilket är närvaron av flera former av larver, och ibland flera puppstadier. Larver av den första åldern har ett speciellt namn - triungulin . De är vanligtvis campodeoida, vilket skiljer sig kraftigt från larverna i andra och efterföljande instars - maskliknande med varierande grad av utveckling av bröstbenen. Sådana skarpa skillnader mellan unga och äldre larver är förknippade med deras olika sätt att leva: den första, efter att ha lämnat ägget, springer aktivt runt och letar efter bytesdjur, men efter att ha hittat det smälter de och förvandlas till parasitära larver, den biologiska rollen av vilket är tillväxt och näring. Överdriven full metamorfos är typiskt för fläktvingar , surrande , blåsor , etc.
Metamorfos åtföljs, förutom yttre, även av inre förändringar. Hormoner spelar en viktig roll vid metamorfos .
Med ofullständig omvandling fortsätter interna förändringar gradvis och under övergången till vuxenfasen åtföljs inte av en radikal omstrukturering av hela larvorganisationen; många organ av larverna bevaras hos vuxna. Även rudimenten av äggstockarna och testiklarna finns redan i larverna från den första åldern, utvecklas gradvis och, vid övergången till vuxenstadiet, förvandlas de hos vissa arter till fullt mogna gonader, i andra utvecklas de fullt ut i vuxentillståndet.
Insekter med fullständig metamorfos har en helt annan karaktär av inre förändringar. Deras larver skiljer sig kraftigt från vuxna, så övergången till vuxenstadiet kräver oundvikligen en radikal omstrukturering av hela den morfologiska och biologiska organisationen. Denna omstrukturering sker huvudsakligen i puppstadiet och består av två processer - histolys och histogenes .
Kärnan i histolys är förstörelsen av larvorgan, åtföljd av penetration och penetrering i vävnader av hemocyter . Innehållet i puppan återgår så att säga till äggets odifferentierade tillstånd. Alla system i larvens kropp utsätts för histolys, förutom nervkärlen, reproduktionskärlen och ryggraden.
I framtiden ersätts histolys av histogenes, vars yttersta mål är konstruktionen av nya, imaginära organ från den bildade flytande massan. En viktig roll i histogenes spelas också av imaginära rudiment - grupper av celler från vilka vissa vävnader och organ uppstår.
Den viktigaste rollen i metamorfos spelas av det endokrina systemet . Tillväxt och utveckling av insekter regleras av de neurosekretoriska cellerna i hjärnan, hjärtkropparna , ackumbenen och protoraxkörtlarna . Hjärnhormonet transporteras genom hjärnans axoner till hjärtkropparna och därifrån till blodet . Det stimulerar ämnesomsättningen , såväl som protoraxkörtlarna som producerar det smältande hormonet ecdyson . De intilliggande kropparna utsöndrar juvenilt hormon , som hämmar smältning i vuxenfasen och stimulerar tillväxt och utveckling av larvorgan. Med åldern överträffar tillväxten av larvens kropp tillväxten av unga kroppar, och deras roll bleknar gradvis. Flödet av juvenilt hormon in i blodet stoppar och insekten går in i vuxenstadiet.
Resultaten av experimenten med transplantation av juvenila kroppar till larverna i sista stadiet i Orthoptera och insekter resulterade i produktion av ytterligare, onormalt stora larver. Under experimentella förhållanden är det alltså möjligt att öka antalet larverinstjärnor.
En speciell form av metamorfos, som går tillsammans med den huvudsakliga, är den så kallade fasvariabiliteten , som ursprungligen upptäcktes hos gräshoppor , men som sedan återfinns i andra orthoptera , såväl som hos pinninsekter , fjärilar och andra insekter. Dess kärna ligger i det faktum att när överbeläggning av individer inträffar förändras artens morfologiska och biologisk-fysiologiska egenskaper - pigmenteringen av integumentet ökar (främst på grund av den partiella avsättningen av metaboliska produkter i dem ), proportionerna och formen av kroppsdelar förändras, utvecklingen accelererar, beteendet förändras. Det finns en flockfas ( lat. phasis gregaria ). När individer skingras går dessa egenskaper förlorade och arten återgår genom en övergångsfas ( lat. phasis transiens ) till sitt ursprungliga tillstånd - en enda fas ( lat. phasis solitaria ). Skillnaderna mellan faserna är så stora att okunnighet om deras natur gav upphov till uppdelningen av en art i 2-3.
Utan tvekan var den fullständiga omvandlingen ett stort steg i utvecklingen av insekter och hela artropoder -stammen . Det finns två huvudhypoteser om dess ursprung. Anhängare av båda är överens om att ofullständig transformation och följaktligen dess uppenbara derivat (hypo- och hypermorfos) härrörde från den primära typen av metamorfos - protomorfos. När det gäller förekomsten av holometamorfos går åsikterna isär.
Enligt hypotesen om oberoende ursprung , föreslagen av M. S. Gilyarov , A. A. Zakhvatkin och A. G. Sharov , är fullständig transformation den evolutionära utvecklingen av protomorfos. Under protomorfos lever larver och vuxna vanligtvis i jorden, under växtrester och på andra skyddade platser. Men förvärvet av vingar bidrog oundvikligen till övergången av vuxna till en öppen livsstil, vilket i sin tur tvingade deras ömma larver att också leva öppet, under stark påverkan av ogynnsamma förhållanden. Det blev nödvändigt för larverna att anpassa sig till dessa förhållanden, som så småningom följde två vägar. I vissa fall började utvecklingen ske mer och mer under äggets beskydd. Kläckningen blev mer och mer försenad och inträffade i senare utvecklingsstadier, det vill säga embryonal utveckling genomfördes. Larverna kläcktes redan anpassade till en öppen livsstil, medan själva ägget blev mycket större och rikare på näringsrik äggula. I andra fall övergick larverna till en ännu mer dold livsstil, vilket ledde till att deras maskliknande egenskaper blev mer och mer intensifierade och embryot dembryoniserades. En skarp lucka uppstod mellan larvstadiet och vuxenstadiet, som fylldes av puppstadiet. Så här uppstod holometamorfos.
Förespråkare av den andra hypotesen föreslår att en fullständig transformation utvecklades från en ofullständig. Dessa idéer är först och främst förknippade med namnen på den italienska forskaren A. Berlese och den ryska forskaren I. I. Ezhikov . Enligt deras åsikt uppstod insektslarver med fullständig omvandling som ett resultat av att de lämnade ägget i tidigare utvecklingsstadier. Bildligt talat är sanna larver frilevande embryon . Skillnaden från den tidigare teorin är att puppstadiet inte är ett nytt stadium i ordets fulla bemärkelse, utan motsvarar en uppsättning nymfastadier av insekter med ofullständig metamorfos. En av anledningarna till embryonisering anses vara det låga innehållet av äggula i insektsägg med fullständig omvandling, vilket resulterar i att larven inte har tid att slutföra sin utveckling i ägget och tvingas kläckas tidigare. Däremot innehåller ägg av insekter med ofullständig omvandling, som större, mer näringsrik äggula. Därför når embryot i sin utveckling senare stadier och kläcks redan med tecken på en imago.
Det finns en tredje, mindre vanlig hypotes, enligt vilken sanna larver är direkta modifieringar av nymfer, det vill säga att holometamorfos utvecklades från hypermorfos. Orsaken till denna modifiering ses i differentieringen av livsmiljön och livsstilen för larver och vuxna.
Vissa av dessa hypoteser stödjer varandra, medan andra utesluter varandra. Allt detta tyder på otillräckligheten hos modern kunskap om utvecklingen av metamorfos.
Insekter kännetecknas av uppdelningen av funktioner inte bara i rymden (differentiering av organ), utan också i tiden: under ontogenes förändras inte bara funktionerna hos enskilda organ, utan de grundläggande funktionerna hos organismen som helhet förändras också.
För insekternas larvstadier är näringens funktion, ackumuleringen av plast- och energiämnen karakteristisk, och för imago funktionen av reproduktion. Spridningsfunktionen kan utföras av både imaginala och larvstadier. De flesta insekter, som en utan tvekan progressiv grupp, kännetecknas av aktiv spridning som utförs genom flygning. Därför är hela utseendet på imagot för de flesta av de bevingade insekterna utseendet på spridningsstadiet.
Ibland utför det imaginära stadiet endast funktionerna hos arternas liv - återbosättning och reproduktion , förlorar näringsfunktionen. Men fullgörandet av funktionerna vidarebosättning och reproduktion sker ofta vid olika tidpunkter; ofta sker vidarebosättning vid en tidpunkt då reproduktionsprodukterna ännu inte har mognat. Så honorna i många skopor flyger när deras äggstockar ännu inte är mogna. Dessutom, efter mognaden av reproduktionsprodukterna, blir de så tunga att de förlorar förmågan att till och med ta små flygningar. Parningsflyg har ibland också en spridningsfunktion , särskilt hos sociala insekter . Hos många insekter kan man alltså tala om en åldersrelaterad funktionell uppdelning av vuxenstadiet i två "delstadier": spridning och reproduktion.
Förlusten av imago-spridningsfunktionen leder till en regressiv utveckling hos vuxna. Ett av de mest slående exemplen på detta är mjöllöss och fjällinsekter . Funktionen av återbosättning hos maskar utförs av larver av den första åldern, de så kallade vagranterna . Spridningen av lösdrivare som kommer ut från ägg sker huvudsakligen passivt, bärs av vinden, ibland över mycket långa avstånd. Väl i gynnsamma förhållanden på foderväxter, kryper mobila sexbenta larver på dem och fäster sig på de lämpligaste ställena för att suga. Den fortsatta utvecklingen av kvinnor åtföljs av imponerande regressiva förändringar - minskning , upp till fullständig förlust, av benen, sensoriska organ (antenner, ögon), utvecklingen av passiva försvarsorgan (scutes) och den progressiva utvecklingen av reproduktiva organ (i många fjällinsekter, i slutet av äggläggningen är honans kropp en sköld, som täcker ägg, vars antal kan vara i tusental). Förlusten av spridningsfunktionen hos imago är också karakteristisk för många parasitära insekter, till exempel för fanopteraner .
| Stadier av utveckling av insekter | |
|---|---|
| med ofullständig konvertering | ägg → larv ( nymf ) → vuxen |
| med fullständig förvandling | ägg → larv ( larv , coretra , råtta , falsk larv , blodmask , maggot , trådmask ) → puppa ( puparium ) → vuxen |
| med hypermetamorfos | ägg → triungulin → larv → puppa → vuxen |