Löss och löss

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 29 oktober 2022; verifiering kräver 1 redigering .
Löss och löss

Blygdlus ( Pthirus pubis )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:paraneopteraSuperorder:PsocodeaTrupp:Löss och löss
Internationellt vetenskapligt namn
Phthiraptera Haeckel , 1896
Underordnar

Löss och löss ( lat.  Phthiraptera  - annan grekisk φθείρ  - lus och ἄπτερος  - vinglös) - en lösgöring av parasitära insekter med ofullständig omvandling. Phthiraptera är många och kosmopolitiska och tros parasitera alla fågelarter och många däggdjursarter. För närvarande har forskare beskrivit 5136 arter, inklusive 1 fossil art (Zhang, 2013) [1] . Mångfalden är baserad på två underordningar av löss: Amblycera (1360 beskrivna arter) och Ischnocera (3080 arter) [2] . Den tredje underordningen av löss - Rhynchophthirina innehåller endast tre arter. Den sista gruppen är de faktiska Anoplura- lössen (543 arter), som också inkluderar tre mänskliga parasiter: huvud- , kropps- och blygdlöss .

Morfologi

Lusätare och sugande löss är små vinglösa insekter, 0,8-11 mm långa [3] . Kroppen är tillplattad dorsoventralt. Kullarna Amblycera och Ischnocera har ett brett huvud, bredare än bröstet. I grupperna Rhynchophthirina och Anoplura , å andra sidan, är huvudet smalare än bröstet. Beroende på lokaliseringen och den allmänna beteendestrategin delas lössen in i flera grupper som skiljer sig åt i kroppsform. Till exempel, bland fågeln Ischnocera, kan långsträckta "vingar" och kompakta "huvud" och "stam" former urskiljas. Bröstkorgen är mer eller mindre sammanflytande. Fullständig sammansmältning ses i Anoplura ; hos lössen Rhynchophthirina och Ischnocera är meso- och metanotum sammansmälta , medan det hos Amblycera finns en sutur mellan dem. Buken består av 8-10 synliga segment. Bröstkorgen bär ett par öppningar i luftrörssystemet , buken - från ett till sex par.

Endast ett fåtal arter har ögon, och även i dessa fall är de reducerade; enkla ocelli reduceras helt. Antenner korta, upp till 5 segment. I Amblycera är antennerna gömda i gropar på sidorna av huvudet, de består av 4 segment, det tredje segmentet är skaftformigt. I andra grupper är antennerna fria, trådformade och består av 3–5 segment. Hos vissa löss är antennerna dimorfa: de deltar i att hanen fångar honan under parningen [3] .

Munbihangen hos tugglöss representeras av en utvecklad överläpp , underkäkar och reducerade över- och underläpp . Käkpalpen bibehålls endast i Amblycera . Samma grupp av löss kännetecknas också av det faktum att deras orala bihang rör sig i ett vertikalt plan - vinkelrätt mot huvudets axel, i Ischnocera , tvärtom, detta plan är parallellt med huvudet. Hos Rhynchophthirina är även mundelarna av gnagande typ, men belägna i slutet av en lång utväxt av huvudet - snabeln - och roterade 180°.

Till skillnad från löss har alla sugande löss ( Anoplura ) kraftigt modifierade piercing-sugande mundelar. Den består av två stiletter: dorsal och ventral, omgiven av en snabel, som också är förstärkt med "tänder". Den ventrala stiletten är tänkt att bildas av underläppen. Ursprunget till den dorsala stiletten är mycket mer kontroversiell. Enligt den utbredda versionen bildas denna stilett av hypofarynxen, vars dorsala konkava del bildar matsmältningsröret. En spottkanal löper från den ventrala sidan av hypofarynxen, som ofta kan separeras på sektioner från huvuddelen av hypofarynxen, vilket representerar en artefaktuell "mellanstilett". Underkäken och förmodligen överkäken på sugande löss är reducerade [4] [5] [6] .

Vingar eller deras rudiment är helt frånvarande. Benen är välutvecklade, de är de viktigaste fästorganen för både löss och sugande löss. Hos löss är tassarna en- eller tvåsegmenterade, hos löss är de helt sammansmälta. I slutet av tarsi finns två klor i alla parasiter av fåglar och en klo vardera i de flesta parasiter av däggdjur (inklusive alla Anoplura). Sugande löss klamrar sig fast vid individuella hårstrån, klämmer fast dem i gapet som bildas av tarsalklon och spetsen på underbenet. Således bör det resulterande gapet i denna klämma motsvara tjockleken på värdens hår, vilket tydligen bestämmer den smala specialiseringen av dessa löss.

Den inre strukturen är typisk för insekter. Matsmältningssystemet upptar en betydande volym. Former som inte livnär sig på blod har en utvecklad struma , som deltar i ackumulering och malning av mat. I hematofager är struma enklare eller frånvarande. Det finns bara två par malpighiska fartyg .

Livsstil

Alla moderna löss och löss lever på ytan av kroppen hos fåglar och däggdjur. Huvuddelen av arterna av underordningarna Amblycera och Ischnocera representeras av parasiter av fåglar, och endast 12% parasiterar däggdjur [3] . Tvärtom är alla tre arterna av Rhynchophthirina och arterna av underordningen Anoplura uteslutande begränsade till däggdjur. De allra flesta av dem är parasiter och konsumerar fjädrar, död hud, blod och hudsekret som föda. I hela gruppen kan bara löss själva (Anoplura) suga blod, representanter för andra underordningar är "tuggar" former. Men väldigt få löss (vissa Amblycera , alla Rhynchophthirina ) är också hematofaga , men får blod genom sina gnagande mundelar.

Förutom ektoparasiter finns det ovanliga arter som äter ägg och nymfer av hudparasiter - kvalster och andra Phthiraptera , inklusive individer av sin egen art. Bakterier och svampar har en bestämd, men fortfarande okänd roll i lössens kost.

Hela livscykeln för löss och löss sker normalt på ytan av en enskild värd. Byte av värdindivid är i de flesta fall endast möjligt med nära kontakt med värdarna. Endast ett fåtal Amblycera är tillräckligt mobila och kan aktivt lämna sin ägare vid dödsfall eller försämring av hälsan. Men Ischnocera kan också byta ägare, och det på ett ganska märkligt sätt. På flera representanter har dessa löss observerats klamra sig fast vid kropparna av blodsugande flugor som parasiterar samma värdar. Dessa flugor är mycket mer rörliga och byter värd oftare, men samtidigt är de mindre specifika när det gäller valet av värdarter [3] [7] .

Livscykel och reproduktionsbiologi

Vuxna insekter har separata kön, men honor är ofta fler än hanar. Hos vissa Ischnocera är hanar sällsynta eller finns inte alls, och så. dessa arter är partenogenetiska . Könsbestämning antas vara kromosomal, men könskromosomerna är inte utåtdifferentierade.

Befruktningen är inre, spermatoforisk . Spermatoforen kan konsumeras av honan under lång tid tills den ersätts vid nästa parning. Honor har inte en uttalad ovipositor , men det finns fingerformade gonopoder som deltar i läggningen. Ägg ( nits ) är stora, läggs 1-10 per dag. En viss omsorg om avkomman visar sig i det faktum att honan fäster äggen med körtelcement på basen av hår och fjädrar, ofta i områden som är svåra att komma åt för ägaren. En nymf av den första åldern kommer fram från ägget. Nymfen genomgår successiva molts med intervaller på 3 till 12 dagar, och går över till andra och tredje stadiet. Hos vissa arter ser nymferna ut som vuxna, medan skillnaderna i andra fall är mycket mer betydande. En nymf av den tredje åldern utan metamorfos molts på en vuxen . De vuxna stadierna lever i ungefär en månad.

Genetik

Antalet kromosomer i löss och löss varierar något: diploida siffror sträcker sig från 10 till 16 [8] .

Symbiotiska bakterier

Wolbachia

Wolbachia ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) är obligata intracellulära symbiotiska bakterier relaterade till Rickettsia som överförs transovarialt (genom ägg). Dessa bakterier är ansvariga för många reproduktiva anomalier hos leddjur , och för vissa insekter och nematoder är filarier nödvändiga för utveckling och liv [9] .

Alla studerade arter av Phthiraptera (representanter för tre underordningar) bar Wolbachia. De vanligaste supergrupperna (kladerna) är vanliga leddjur Wolbachia - A och B, men en sällsynt supergrupp F finns också. Samma art kan bära från en till fyra linjer av Wolbachia, inklusive de från olika supergrupper. Effekten av Wolbachia på löss är okänd, men det antas att de orsakar övervikten av honor i populationer, och kan också vara ansvariga för uppkomsten av partenogenetiska arter [7] [10] [11] .

Det "vertikala" överföringssättet för Wolbachia bör leda till en överensstämmelse mellan utvecklingen av bakterier och deras värdar. Detta observeras dock aldrig, och uppenbarligen finns det också sätt för horisontell överföring. Detta gäller även för löss, och här är frågan om "bärarna" av Wolbachia mellan dem särskilt mystisk. Man antar att blodsugande flugor  , andra fågelektoparasiter som lössen kommer i direktkontakt med , kan spela en viss roll här [7] .

Riesia

' Candidatus Riesia' ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ) är en obligat endosymbiotisk lusbakterie vars släktingar också är inre symbionter av insekter och överförs transovarialt. Dessa bakterier har hittats i alla studerade Anoplura- arter och förekommer tydligen inte i andra löss eller insekter i allmänhet. Liksom Wolbachia är Riesia filariae primära symbionter, vilket betyder att deras närvaro är avgörande för värdens liv. Det antas att rhizia förser löss med några väsentliga ämnen som uppenbarligen saknas i blodet hos lössvärdar.

Riesier lokaliseras intracellulärt i den sk. "magdiskar". Till skillnad från Wolbachia, för att nå oocyter, tvingas dessa bakterier att utföra komplexa migrationer, inklusive extracellulära stadier [12] [13] .

Kull symbionter

Många löss, som sugande löss, bär primära symbionter. Ströbakterier är dock inte direkt relaterade till sugande lösssymbionter och har en annan lokalisering i värdkroppen. Symbionterna för ströbaggen Columbicola columbae ( Ischnocera ) är i samma familj som Riesia ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ), men deras närmaste släktingar är flugflugans endosymbionter och kornviveln . Hos nymfer och män finns dessa bakterier i bakteriocyter på kroppens sidor, det vill säga de är inte associerade med matsmältningsröret. Överföringen av bakterier sker från modern till hennes avkomma, och därför tvingas de i honans kropp i varje generation av värdar att migrera in i könsorganen för att nå oocyterna [3] [14] .

Betydelsen av dessa bakterier för löss är okänd. Det antas att de, liksom Riesia , är involverade i produktionen av ämnen som saknas i kosten av löss, men som är nödvändiga för att de ska kunna leva.

Patogenicitet

Löss och löss är normalt inte dödliga parasiter. Det antas till och med att många fågellöss orsakar minimal skada för sina ägare. Men i de flesta fall kan en negativ effekt upptäckas. Ofta är denna effekt baserad på irritation, vilket orsakar rastlöshet och repor, vilket indirekt leder till en minskning av den totala vitaliteten. Att till exempel öka tiden som krävs för grooming kräver tid och energi, vilket bland annat leder till en ökad tillgänglighet av fler infekterade individer för rovdjur [3] [15] .

Hudsjukdomar är ofta också ett resultat av repor, men kan också orsakas av insekterna själva (inklusive människolöss). Vissa av dessa sjukdomar är dödliga för unga värdar.

För fjäderparasiter antas det att förändringarna i fjädrarnas form som orsakas av dem kan leda till en försämring av aerodynamiska egenskaper, såväl som till försämring av hanars avelsfjäderdräkt. De former som äter ludd leder indirekt till utmattning, eftersom den infekterade fågeln måste lägga mer energi på att värma upp kroppen [3] .

En annan, ofta farligare sida av parasitismen hos löss och löss är faktumet av deras roll som bärare av patogener av farliga värdsjukdomar. Dessa patogener inkluderar bakterier, runda och platta maskar, svampar och förmodligen även virus [3] [16] . Bland mänskliga löss kan alla tre arterna ( Pediculus humanus , P. capitis och Pthirus pubis ) vara bärare av farliga bakteriella patogener, men endast Pediculus humanus spelar en sådan roll i mänskliga populationer. Denna art tolererar tre bakteriella medel: Rickettsia prowazekii , Borrelia recurrentis och Bartonella quintana [17] [18] .

Rickettsia prowazekii

Rickettsia prowazekii ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) är orsaken till epidemisk tyfus . Rickettsia infekterar löss oralt och infekterar sedan epitelcellerna i mellantarmen. Här förökar de sig aktivt och går sedan ut i tarmens lumen. Infektion av en person uppstår med avföring av löss, som kommer in i såren på huden när man kammar de bitna platserna. Rickettsiae är dödlig för löss, orsakar bristning av tarmväggen och blandning av tarminnehåll och hemolymfa ("röda löss"). För närvarande är sjukdomen sällsynt, bakterier finns främst hos hemlösa. Den ogynnsamma situationen kvarstår i Burundi bland hemlösa, åtminstone i Ryssland.

Borrelia recurrentis

Borrelia recurrentis ( Spirochaetes : Spirochaetaceae ) är orsaken till återfallande feber . Löss blir infekterade när de äter. Borrelia penetrerar tarmväggen in i hemocoel , där de dröjer sig kvar. Människoinfektion uppstår när lössen krossas av en person, när innehållet i hemolymfen kommer in i de skadade områdena i huden. För närvarande är sjukdomen lokaliserad till Etiopien.

Bartonella quintana

Bartonella quintana ( Alphaproteobacteria : Bartonellaceae ) är orsaken till trenchfeber . Livscykeln liknar den för Rickettsia prowazekii , men bartonella förökar sig inte i epitelet, utan i tarmens lumen, och dessa bakterier är inte dödliga för löss. Människoinfektion sker på samma sätt - med parasitens avföring. Bartonella finns i löss över hela världen.

Ursprung

Ursprunget till Phthiraptera är förknippat med en grupp höätare (Psocoptera). Detta antagande stöds av ett antal otvivelaktiga morfologiska synapomorfier . Huvuddebatten handlar dock om det historiska förhållandet mellan dessa två grupper: om de är syster eller om lössen härstammar från höätare. Kladistisk analys av morfologiska och molekylära data är för det andra alternativet. Enligt dessa scenarier är en av höätarfamiljerna , Liposcelidae  , syster till alla Phthiraptera [3] . Nyligen genomförda studier som involverar en så populär gen i kladistiska rekonstruktioner som den nukleära rRNA -genen i den lilla subenheten av ribosomen har visat oväntade resultat. Liposcelidae och en annan familj av höätare visar sig vara syster i förhållande till Amblycera , och hela denna kladd är syster i förhållande till andra löss ( inklusive Anoplura ). Således förekommer löss inom samma kladd av höätare, men oberoende av två nära "källor" [19] .

Ett troligt scenario för övergången till parasitism i denna gren (en eller två gånger) involverar utveckling från kommensala former till obligatoriska parasiter. Således kan många Psocoptera (inklusive några Liposcelidae) leva på hår och fjädrar och i bon av varmblodiga ryggradsdjur. Frågan om däggdjurs eller fåglars företräde som värdar för löss är fortfarande föremål för spekulationer.

Fossiliserade löss är välkända från pleistocena permafrostdäggdjur. Hår med nit finns också i baltisk bärnsten . Det äldsta pålitliga fyndet av en kroppslig Phthiraptera är Eocene amblicera Megamenopon rasnitsyni . Från den tidiga krita i Transbaikalia är insekten Saurodectes också känd , som utåt liknar en lus. Dess utseende talar om ett ektoparasitiskt sätt att leva, men dess enorma storlek för löss (17 mm) och några andra egenskaper talar emot ftirapteroidhypotesen [20] [21] .

På grund av fornlämningarnas fragmentering och låga tillförlitlighet görs försök att bestämma tidpunkten för förekomsten av Phthiraptera från indirekta data. Olika metoder ger signifikant divergerande resultat: från den sena krita till den sena karbon .

År 2019 beskrevs Mesophthirus engeli- nymfer från familjen Mesophthiridae, nära löss och löss, från krita [22] .

Fylogeni

För relativt länge sedan dök idéer upp om att löss härrörde från löss, men kladistiska rekonstruktioner gjorde klarhet i underordningarnas historiska relationer.

Holofilin hos individuella underordningar av Phthiraptera bekräftas av goda morfologiska apomorfier (tvivel kvarstår om den enorma gruppen Ischnocera). Detta bekräftas också av arbeten om molekylära egenskaper [2] [23] [24] [25] [26] .

Den mest basala gruppen är Amblycera. Kronan består av Rhynchophthirina och Anoplura, och Ischnocera är systergruppen till den senare kladden. När man tar hänsyn till de senaste prestationerna inom området för rekonstruktion av hela Psocodea- gruppens historia, förändras inte detta allmänna schema av relationer mellan grupperna av löss och löss i grunden ( se ovan ).

Rhynchophthirina Anoplura \ / Ischnocera \ / \ \ / Amblycera \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \\/ \ / \ / \ / \/ /

Begränsad rörlighet, nästan strikt begränsning till en viss värdindivid och för löss, och överensstämmelsen mellan fästorganen och tjockleken på värdens hår är förutsättningar för den samordnade utvecklingen av parasiter och deras värdar - deras samevolution . Indirekta bevis på samevolution är den utbredda specificiteten hos löss och löss när det gäller värdval: många arter infekterar endast en värdart. Undantagen är dock lika slående: Menacanthus eurysternus är värd för 118 fågelarter från 20 familjer [3] ! På familjenivå framträder ofta specificitet i valet av värdar från en eller flera grupper ( se nedan ). En rigorös analys av överensstämmelsen mellan kladogrammen för dessa parasiter och kladogrammen för deras värdar visade att en betydande del av mångfalden av löss och löss på släktnivå kan förklaras av samevolution. Dessutom spelar sådana fenomen som värdbyte och oberoende artbildning i parasiten [27] [28] [29] en betydande roll .

System

Phthiraptera-systemet bestod tidigare av två separata beställningar: Mallophaga (lusätare) och Anoplura (sugande löss). Önskan att återspegla fylogenin i systemet ledde till sänkningen av leden av dessa två ordnar till underordningar inom Phthiraptera, och senare till utjämning av leden av alla klader av löss och löss. Vi observerar den senare situationen idag, med fyra underordningar: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina och Anoplura. Systemet med familjer inom underordningar är ganska stabilt. Men synpunkter på Ischnocera-systemet har inte lagt sig: vissa familjer och till och med släkten antas vara para- eller polyfyletiska , och den stora majoriteten av arterna är koncentrerade i den kombinerade familjen Philopteridae [24] .

Familjer av ordningen Phthiraptera (inom parentes är värdintervallet) [20] [24] :

1. Underordning Amblycera

2. Underordning Ischnocera

3. Underordning Rhynchophthirina

4. Underordning Anoplura

Bevarandestatus

Trots den övervägande negativa interaktionen mellan löss och människor, är en av deras arter listade på IUCN :s röda lista över hotade arter som kritiskt hotade (CR) [30] :

Utsikt på randen av utrotning Haematopinus oliveri  är en allvarligt hotad lus i familjen Haematopinidae .

Anteckningar

  1. ↑ Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - I: Zhang, Z.-Q. (Red.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher Level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Adenda 2013)".  (engelska)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chiefredaktör och grundare). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - S. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineutgåva) . — ISSN 1175-5326 .
  2. ↑ 12 Smith, V.S. (2003) . Usel fylogenier: Phthiraptera-systematik och lössens antika. Handlingar från det första mötet i Dresden om insektsfylogeni : 150-151
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, KP & D.H. Clayton (2003). Biologin, ekologin och evolutionen av tugglöss. I: Tugglössen: Världschecklista och biologisk översikt. Illinois Natural History Survey Specialpublikation 24 : 1-25
  4. ↑ Kristensen, NP (2005). Ett kompendium av hexapod-systematik. Danmarks Naturhistoriska Museum, Köpenhamns Universitet. 44 s.+fig.
  5. ↑ Fernando, W. (1933). Utvecklingen och homologierna hos mundelarna av huvudlusen. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76 : 231-241
  6. ↑ Gullan, JP, P.S. Cranston & K. Hansen McInnes (2004). Insekterna: en översikt över entomologi. Blackwell Publ. 505 s.
  7. ↑ 1 2 3 Covacin, C. & S. C. Barker (2007). Supergrupp F Wolbachia- bakterier parasiterar löss (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479-485
  8. ↑ Blackmon, Heath. Syntes av cytogenetiska data i Insecta // Syntes och fylogenetiska jämförande analyser av orsaker och konsekvenser av karyotyputveckling hos leddjur  (engelska) . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 sid. - (filosofie doktorsexamen).
  9. ↑ Werren, JH (1997). Wolbachias biologi . Annual Reviews - Entomology 42 : 587-609
  10. ↑ Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). Förvrängningen av könsförhållandet i den mänskliga huvudlusen bevaras över tiden. Genetik 5 (10): 1-13
  11. ↑ Kyei-Poku, GK, D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) On the ubiquity and phylogeny of Wolbachia in lice. Molecular Ecology 14 (1): 285-294
  12. ↑ Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotiska bakterier associerade med magskivor av människolöss. Applied and Environmental Microbiology 72 (11): 7349-7352
  13. ↑ Allen, JM, D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evolutionära relationer mellan Candidatus Riesia spp., endosymbiotiska Enterobacteriaceae som lever inom hematofaga primatlöss. Applied and Environmental Microbiology 73 (5): 1659-1664
  14. ↑ Fukatsu, T., R. Koga, W. A. ​​Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D. H. Clayton (2007). Bakteriell endosymbiont av den slanka duvlusen, Columbicola columbae , associerad med endosymbionts av kornvivlar och tsetseflugor. Applied and Environmental Microbiology 73 (20): 6660-6668
  15. ↑ Kettle, D.S. (1984). Medicinsk och veterinär entomologi. Routledge Publ. 658 sid.
  16. ↑ Cole, 1999
  17. ↑ Roux, V. & D. Raoult (1999). Kroppslöss som verktyg för diagnos och övervakning av återkommande sjukdomar. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596-599
  18. ↑ Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autokton epidemi tyfus associerad med Bartonella quintana bakteriemi hos en hemlös person. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638-639
  19. ↑ Johnson, KP, K. Yoshizawa & V. S. Smith (2004). Flera ursprung till parasitism hos löss. Proceedings of the Royal Society of London B 271 : 1771-1776
  20. ↑ 1 2 Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Insekternas utveckling. Cambridge University Press. 755 s.
  21. ↑ Rasnitsyn, A. P.; Zherikhin, VV Första fossila tugglusen från nedre krita i Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)  (engelska)  // Russian Entomological Journal : journal. - 2000. - Vol. 8 . - S. 253-255 . Arkiverad från originalet den 11 november 2011.
  22. ↑ Taiping Gao, Xiangchu Yin, Chungkun Shih, Alexandr P. Rasnitsyn , Xing Xu, Sha Chen, Chen Wang & Dong Ren. Nya insekter som livnär sig på dinosauriefjädrar i mitten av krita bärnsten  //  Nature Communications: Journal. - USA , 2019. - Vol. 10, Artikelnummer: 5424. - S. 1-7. - doi : 10.1038/s41467-019-13516-4 .
  23. ↑ Johnson, KP & M.F. Whiting (2002). Flera gener och monophylin av Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101-110
  24. ↑ 1 2 3 Smith, VS (2001). Fågellusfylogeni (Phthiraptera: Ischnocera): en kladistisk studie baserad på morfologi. Zoological Journal of the Linnean Society 132 : 81-144
  25. ↑ Smith, VS, RDM Page & KP Johnson (2004). Datainkongruens och problemet med fylogeni av fågellus. Zoologica Scripta 33 (3): 239-259
  26. ↑ Barker, SC, M. Whiting, KP Johnson, A. Murrell (2003). Fylogeni av löss (Insecta, Phthiraptera) härledd från liten subenhet rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407-414
  27. ↑ Marshall, I.K. (2002). Kongruens och samspeciering: morfologisk och molekylär fylogenetik hos Amblycera (Phthiraptera). PhD Thesis, University of Glasgow , 252 s.
  28. ↑ Reed et al., 2007
  29. ↑ Paterson, A. M., G. P. Wallis, L. J. Wallis & R. D. Gray (2000). Samevolution av sjöfåglar och lus: komplexa historier avslöjade av 12S rRNA-sekvenser och försoningsanalyser. Systematic Biology 49 (3): 383-399
  30. ↑ Diptera : information på IUCN:s rödlistas webbplats  (eng.)

Länkar