Spöke | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
vetenskaplig klassificering | ||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:PolyneopteraTrupp:Spöke | ||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||
Phasmatodea Jacobson & Bianchi , 1902 [1] | ||||||||
Synonymer | ||||||||
|
||||||||
Underordnar | ||||||||
|
||||||||
|
Spöke [2] [3] [4] [5] , eller stickinsekter [2] [3] [4] [5] , eller flygblad [6] , eller skräckhistorier [7] ( lat. Phasmatodea ) , - en avskiljande av insekter , numrerande mer än 3000 arter [8] [9] . Namnet kommer från andra grekiska. φάσμα - "spöke", "spöke", "fantom". Livsmiljön för mer än 3 000 arter är tropikerna, även om vissa arter finns i USA, Ryssland och Australien.
Fossiler har varit kända sedan permperioden [10] .
Spöken finns överallt, förutom Antarktis och Patagonien. De är mest talrika i tropikerna och subtroperna. Den största artmångfalden observeras i Sydostasien och Sydamerika, såväl som i Australien , Centralamerika och södra USA [11] . Mer än 300 arter har hittats på ön Kalimantan (Borneo) - detta är den rikaste regionala artmångfalden av Phasmatodea i världen [12] .
På territoriet för länderna i det forna Sovjetunionen lever 7 arter av pinninsekter [2] , varav 6 (släktet Ramulus ) finns i öknarna i Transkaukasien , Centralasien [13] och södra Kazakstan . Två arter lever i Ryssland: reliken Ussuri-pinnesekten ( Baculum ussurianum ) i Fjärran Östern [14] och den tvåtuberkulerade pinnsekten ( Ramulus bituberculatus ) i Basjkirien [15] .
Familjen inkluderar de största moderna insekterna. Stickinsekten Phobaeticus chani anses vara den största medlemmen i familjen och den största levande insekten [16] . Dess största exemplar från Kalimantan har en längd på 357 mm och med långsträckta lemmar - 567 mm. Den tidigare rekordhållaren för kroppslängd var käppinsekten Phobaeticus kirbyi med en maximal längd på 328 mm, och med förlängda lemmar - 546 mm [17] . Till den största arten hör även käppinsekten Phryganistria heusii yentuensis med en kroppslängd på upp till 32 cm (upp till 54 cm med långsträckta lemmar) [18] .
Kroppsformen är stavformad, lövformad, ofta med taggar och utväxter som imiterar olika delar av växter eller lavar. Färgen är skyddande, skyddande , brun eller grön, kan variera från ljus till mörk, beroende på belysningen och några andra faktorer. Förändringen i färgens ljusstyrka beror på komprimeringen eller expansionen av kornen av färgpigmentet som finns i hypodermis. Således härmar lövmaskarna ( Phyllium ) från tropikerna i Sydostasien växternas blad i färg och kroppsform - huvudfärgen på dessa insekter är ljusgrön, men former med gula och orangea färger finns också. Hos många arter är färgen ofta med svarta eller bruna fläckar längs kroppens kanter, vilket ger en ytterligare likhet med ett blad.
Huvudet är litet, sfäriskt, med rundade ögon, trådformade eller borstliknande antenner och framåtriktade gnagande mundelar [2] . Pronotumet är nästan kvadratiskt till formen, bröstkorgens mellersta del är starkt långsträckt, buken är 10-segmenterad, starkt långsträckt eller lövformad. Antennerna sitter på framsidan av huvudet och kan vara både kortare än huvudet och mycket längre än kroppen. Benen är långa, tunna, med 5-segmenterade tarsi och en sugkopp mellan klorna. Skåror på frambenens lår. Elytra oftast förkortad eller frånvarande; Vingar är ibland välutvecklade, solfjäderformade, ibland förkortade och oftare också frånvarande [19] . Honor är vanligtvis större än hanar och har en icke-utskjutande kort äggläggning i slutet av buken .
De liknar mest pinnar eller löv, vilket är varifrån deras namn kommer. Kroppen kan vara försedd med stötar, ryggar eller lummiga förlängningar och utsprång. I det här fallet uppnås en större effekt på grund av lång orörlighet och hållningen som tas av insekten.
För en pinnsekt som sitter i en kryptisk (skyddande) position är den så kallade katalepsi karakteristisk , där kroppens bihang är i ett tillstånd av "vaxflexibilitet". Om vid denna tidpunkt för att ge stickinsekten någon hållning, kommer han att förbli i denna position tills han kommer ut ur katalepsi. Ens att ta bort någon del av kroppen kommer inte att återställa det till det normala.
Spökfiskar visar en mängd olika försvarsmekanismer mot rovdjur som i första hand förhindrar attack (primärt försvar), och försvar som sätts in efter att attacken redan har inträffat (sekundärt försvar) [20] .
Den försvarsmekanism som är lättast att identifiera i Phasmatodea är kamouflage i dess yttre form, som efterliknar växter. De flesta spöken är kända för att reproducera käpp- och bladformer effektivt, och kropparna av vissa arter (som Pseudodiacantha macklotti och Bactrododema centaurum ) är täckta av moss- eller lavväxter , vilket bidrar till deras totala kamouflage. Förblir de absolut orörliga och blir osynliga [20] . Vissa arter har förmågan att ändra färg när miljön förändras ( Bostra scabrinota , Timema californica ). En annan beteendeanpassning, förutom skyddande kryptisk färgning , kan vara ett exempel på att ett antal arter gör svängande rörelser, där kroppen svajar från sida till sida; detta tros imitera rörelsen av löv eller grenar som svajar i vinden [21] [22] . En annan metod genom vilken pinnkryp undviker predation och liknar grenar är genom ett kataleptiskt tillstånd , där insekten antar en stel, orörlig hållning som kan bibehållas under en lång period [23] . Den nattliga livsstilen och de nattliga födosöksvanorna hos vuxna hjälper också Phasmatodea att hålla sig gömda från rovdjur [23] .
Som en till synes motsatt försvarsmetod försöker många spökarter att skrämma ett inkommande rovdjur genom att blinka ljusa färger som normalt är dolda, eller genom att göra höga ljud [24] . När de störs på en gren eller löv, sprider vissa arter, när de faller in i undervegetationen för att fly, ut sina vingar tillfälligt under fritt fall för att visa ljusa färger som försvinner när insekten landar. Andra kommer att behålla sin ljusa skärm i upp till 20 minuter, i hopp om att skrämma rovdjuret och ge det sken av att vara större. Vissa, som Pterinoxylus spinulosus , åtföljer den visuella displayen med brus som produceras genom att gnida vingdelar mot varandra [24] .
Hos vissa arter, såsom de unga nymferna av Extatosoma tiaratum , har buken observerats att kröka sig uppåt över kroppen och huvudet, som liknar myror eller skorpioner i en handling av mimik, en annan försvarsmekanism genom vilken insekter undviker att bli bytesdjur. Äggen av vissa spökarter, som Diapheromera femorata , har köttiga utsprång som liknar elaiosomer (köttiga strukturer som ibland är fästa vid frön) som attraherar myror. När ägget levereras till kolonin matar den vuxna myran elaiosomet till larven, medan spökägget lämnas för att utvecklas i boets fördjupningar i en skyddad miljö [25] .
När de hotas svarar några spökar med spikar på låren på bakbenen ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae ) genom att böja buken uppåt och upprepade gånger föra ihop benen vid attacken. Om ett rovdjur fångas, kommer dessa spikar att tränga igenom honom; även hos människor kan dessa spikar orsaka blödningar och avsevärd smärta [21] .
Vissa spökarter har ett par speciella körtlar på framkanten av prothorax, som gör att insekten kan utsöndra skyddande sekret, inklusive kemiska föreningar med olika effekter: vissa avger en distinkt lukt, medan andra kan orsaka en brännande känsla i ögonen och ett rovdjurs mun [26] . Denna skyddande vätska innehåller ofta stickande luktande flyktiga metaboliter som tidigare troddes vara koncentrerade i insekter från deras växtnäringskällor. Men nu verkar det mer troligt att insekten producerar sina egna försvarskemikalier [27] . Dessutom kan den kemiska sammansättningen av försvarskemikalien från minst en art, Anisomorpha buprestoides , variera [27] beroende på livsstadiet för insekten eller den särskilda population den är en del av [28] . Denna kemiska sprayvariant motsvarar också regionala färgformer i Florida-populationer, med olika varianter som har olika beteende [29] . En kemikalie från en art, Megacrania nigrosulfurea , används av en stam i Papua Nya Guinea för att behandla hudinfektioner på grund av dess antibakteriella komponenter [30] . Vissa spökarter använder ett kortare verkande skyddande sekret där individer reflexmässigt avger giftig hemolymfa (blöder) genom sina benleder och exoskelettsömmar när de störs. Detta gör att hemolymfen, som innehåller giftiga föreningar, kan rinna ut och skrämma bort rovdjur. Ett annat knep är att få upp innehållet i magen när individen förföljs, och skrämma bort potentiella rovdjur [31] .
Livscykeln för en pinneinsekt börjar med att honan lägger ägg med någon av följande metoder. Antingen tappar hon sitt ägg till marken med äggläggarens rörelse eller, med hela buken, placerar hon försiktigt äggen i värdväxtens axlar, gräver ner dem i små hål i jorden eller fäster äggen på ett substrat, vanligtvis födoväxtens stam eller blad. En hona lägger från 100 till 1200 ägg efter parning, beroende på art [32] .
Många Phasmid-arter reproducerar parthenogenetiskt , vilket betyder att honor lägger ägg utan att behöva para sig med hanar för att producera avkomma. Äggen från sådana jungfrumödrar är helt kvinnliga i genotypen, och nymfer kläcks från dem, som är exakta kopior av deras mödrar. Stickinsektsarter som är produkten av hybridisering är vanligtvis partenogenetiskt obligata [33] , men icke-hybrider är fakultativa partenogener, vilket innebär att de behåller förmågan att para sig och deras sexuella beteende beror på närvaron och överflöd av hanar [34] .
Stickinsektsägg liknar frön till form och storlek och har ett hårt skal. De har en lockliknande struktur som kallas operculum i den främre änden, från vilken nymfen kommer ut under kläckningen. Tiden till kläckning varierar från 13 till över 70 dagar, med ett genomsnitt på 20 till 30 dagar [21] . Vissa arter, särskilt de från tempererade områden, genomgår diapause , där utvecklingen försenas under vintermånaderna. Diapause uppstår på grund av effekten av korta dagsljustimmar på äggläggningen eller kan vara genetiskt betingad. Diapause störs av vinterkylan, vilket gör att äggen kläcks först följande vår. Bland arter av ekonomisk betydelse, såsom Diapheromera femorata , leder diapaus till utvecklingen av tvååriga cykler av utbrott av deras reproduktion [35] .
Äggen av många arter bär en capitulum , en bula-liknande svullnad som täcker operculum. Denna struktur är attraktiv för myror på grund av dess likhet med elaiosomerna hos vissa växtfrön, som är eftertraktade födokällor för myrlarver och som vanligtvis hjälper till att sprida myrfrö, en form av växt-myr-mutualism som kallas myrmecochory . Myrorna bär ägget till sitt underjordiska bo och kan ta bort capitulum för att mata sina larver utan att skada stickinsektsembryot. Där kläcks ett ägg i en myrstack , och en ung nymf som till en början liknar en myra (ett annat exempel på spökmimik) dyker så småningom upp från boet och klättrar i ett närliggande träd i säkerhet bland lövverket [21] . Stickinsektsägg är belagda med kalciumoxalat, tack vare vilket de överlever i matsmältningskanalen hos fåglar oskadda. Det har föreslagits att fåglar kan spela en roll i spridningen av partenogenetiska stickinsektsarter, särskilt till öar [36] .
Livscykeln för Phasmatodea är ofullständig - hemimetabolisk , den går igenom en serie av flera nymfastadier . När nymfen kommer ut ur de gamla skalen till ytan, äter nymfen sina tidigare täcken. Åldern på det vuxna stadiet av imago hos de flesta arter inträffar efter några månader och många molter. Livslängden för Phasmatodea beror på arten, men sträcker sig från några månader till tre år [37] .
Antalet kromosomer i stickinsekter är mycket varierande, med diploida tal som sträcker sig från 22 till 80. Data finns tillgängliga för 144 taxa, varav 37 reproducerar partenogenetiskt , och 83 av dessa har identifierat könskromosomer. De flesta stickinsekter har en XO-könskromosomkaryotyp, vilket sannolikt är ett förfädersystem (68 arter som finns i 36 av 46 studerade släkten), medan en minoritet visar XY-könskromosomkaryotyper (13 arter, 8 släkten). En art, Didymuria violescens , har hanar med både XO och XY könskromosomkaryotyper. Antalet kromosomer i denna grupp är mycket varierande, och polyploidi är väl dokumenterad i partenogenetiska taxa. Antalet diploida kromosomer i stickinsekter varierar från 22 hos vissa arter till 80 hos Sipyloidea sipylus [38] .
Orden Phasmatodea anses ibland vara nära besläktad med orden Blattodea , Mantodea , Notoptera och Dermaptera , men deras medlemskap är inte bestämt, och grupperingen (ibland kallad "Orthopteroidea") kan vara parafyletisk (inte ha en gemensam anfader) och därför inte giltig i den traditionella beskrivningen (när det finns en uppsättning funktioner som alla deltagare har). Phasmatodea, som en gång ansågs vara en underordning av Orthoptera, behandlas nu som en separat ordning [39] . Anatomiska egenskaper skiljer dem åt som en monofyletisk (härledd från en gemensam förfader) grupp från Orthoptera. Ett sådant tecken på Phasmatodea är ett par exokrina körtlar inuti prothorax som används för försvar. Ett annat tecken är närvaron av en speciell sclerite (tät platta) som kallas vomer , som gör att hanen kan spänna fast honan under parning [40] .
Ordningen är uppdelad i två eller ibland tre underordningar [40] . Vanligtvis urskiljs underordningarna Anareolatae och Areolatae, som skiljer sig åt beroende på om insekten har en areola eller rundade områden på undersidan av spetsarna på mitt- och bakbenen (Areolate) eller inte (Areolate). De fylogenetiska (evolutionära) förhållandena mellan de olika grupperna förblir dock olösta. Monofilien av underordningen Anareolatae har ifrågasatts, och äggmorfologi kan vara den bästa grunden för klassificering [41] . En alternativ uppdelning av Phasmatodea i tre underordningar inkluderar taxa Agathemerodea (1 släkte och 8 arter), Timematodea (1 släkte och 21 arter) och Verophasmatodea för alla andra taxa [42] . Denna uppdelning av ordningen stöds dock inte fullt ut av molekylära studier, som visar att Agathemerodea är en del av Verophasmatodea och inte en systergrupp till den [43] [44] .
För närvarande har forskare beskrivit 3100 arter [45] (inklusive 54 fossila arter; Zhang, 2013) [46] , tre underordningar, 13 familjer och 454 släkten [8] [47] [48] :
Många arter av pinninsekter hålls lätt i fångenskap. Mer än 300 arter odlas som husdjur och i laboratorier [49] .
4 spökarter är listade på IUCN :s röda lista över hotade arter, 2 är kritiskt hotade (CR), 1 är hotad (EN) och 1 är redan utdöd [50] :
![]() |
|
---|---|
Taxonomi | |
I bibliografiska kataloger |