Kackerlacka
Kackerlackor [3] [4] , eller kackerlackor [4] ( lat. Blattodea ) , är ett lösgörande av insekter från kackerlackornas överordning (Dictyoptera). Mer än 7570 arter av kackerlackor är kända, inklusive mer än 4640 arter av kackerlackor och 2900 arter av termiter , som enligt moderna begrepp ingår i denna ordning [2] .
Etymologin för ordet
Ursprunget till ordet "kackerlacka" på ryska är inte exakt etablerat; enligt Ryasyanen kommer detta ord från tjuvasjen. tar-akan "springer iväg": Turk. täz - "att springa iväg". Enligt Jacobson går det tillbaka till den nedsättande användningen av turkisk tarqan eller tarxan - "dignitär", men det finns andra versioner [5] . På de turkiska språken finns också ordet "tarka" - att avvika.
Geologisk historia
De äldsta kackerlackorna har hittats i avlagringarna av det sena karbon (Pennsylvanian) i Kina [6] . Resterna av kackerlackor är, tillsammans med resterna av kackerlackasyrsor , de mest talrika insektsspåren i paleozoiska avlagringar . Dessutom är kackerlackor den tidigaste kända Polyneoptera , som eventuellt härstammar från en förfader till hela subkohorten. Hypotesen om kackerlackornas ursprung, och med dem andra moderna Pandictyoptera , från pra -kackerlackor uttrycktes också , men den fick ingen stark bekräftelse.
De paleozoiska och de flesta mesozoiska arterna hade en lång ovipositor, även om de redan tydligt visar en tendens till dess reduktion . De första fossilerna av mer eller mindre "moderna" kackerlackor med en kort yttre ovipositor förekommer i tidig krita [7] , medan den i kenozoikum försvinner helt.
Byggnad
Kroppen är platt, oval, från 1,7-2 cm till 9,5 cm (eller mer) lång. Huvudet är triangulärt eller hjärtformat, platt, opistognatiskt, täckt av en sköldliknande pronotum . Munorganen gnager. Kackerlackor har starka käkar översållade med kitinösa tänder. Clypeus är enkel, något isolerad eller skarpt separerad från fronsarna med en fåra och uppdelad i två delar. Ögonen är stora, med två ocelli , men i vinglösa former är de ofta atrofierade. Ibland saknas båda (ofta i grottformer). Antenner långsträckta, multisegmenterade, setiformade. Pronotum stort, nästan platt, vanligtvis med genomskinliga marginaler. Elytra tät, men med distinkt venation ; bakvingarna hinniga, vikta under elytra i vila. Ofta är elytran och vingarna förkortade eller helt frånvarande. Benen löper, vanligtvis med 5-segmenterade tarsi. Lårbenen är tillplattade, mestadels beväpnade med spikar underifrån; vapen är av tre typer. Alla underben med starka ryggar. Buken är långsträckt, består av 8-10 tergiter och 8-9 (hanar) eller 7 (honor) sterniter , medan tergit I hos hanen och tergiter VI-VIII hos honan ofta är specialiserade. Den sista tergiten är den så kallade analplattan , som är mycket mångsidig, ibland asymmetrisk och flitigt använd i definitionen. I slutet har buken långa, vanligtvis segmenterade cerci . Hanens yttre genitalapparat representeras av genitalplattan, eller hypandrium, en specialiserad sternite IX; den inre är belägen mellan paraprocts och den inre ytan av hypandrium och är mycket varierande. Äggläggaren av honan i moderna arter är helt dold.
Biologi och beteende
Biologi
Kackerlackor är termofila och fuktälskande, mycket rörliga insekter, som leder en övervägande nattlig livsstil; under dagen gömmer de sig under stenar eller fallna löv, i sprickor på markytan, i gnagarhålor, under barken på stubbar och döende träd. Bevingade fåglar kan flyga på natten in i ljuset. De livnär sig på växt- och djurrester.
Kackerlackor är bland de hårdaste insekterna. Vissa kackerlackor kan leva upp till en månad utan mat. Kackerlackor har en mycket mer utvecklad förmåga att motstå strålning än ryggradsdjur : den dödliga stråldosen för dem överstiger den för människor med 6-15 gånger. De är dock fortfarande inte lika resistenta mot strålning som till exempel fruktflugor .
Kackerlackor förökar sig sexuellt och partenogenetiskt , men för att börja häcka måste honan para sig med hanen minst en gång. Moderna kackerlackor lägger ägg skyddade av en speciell kapsel - ootheca , som ibland bärs av honan och sticker ut i slutet av buken. Vissa arter är levande; kackerlackor av släktet Cryptocercus och några andra har ett komplext föräldrabeteende. Metamorfosen är ofullständig, larver av vinglösa arter kan knappast skiljas från vuxna; utvecklas från flera månader ( röd kackerlacka ) till 4 år ( svart kackerlacka ), fäller 5-8 gånger under denna period. Många typer av kackerlackor kan flyga.
Beteende
Studier av kackerlackors beteende började relativt nyligen. Förutom att ta hand om avkommor i Cryptocercus har de visat förekomsten av gruppbeteende hos synantropiska arter. Så, experiment utförda vid University of Florida , visade att kackerlackan lämnar efter sig ett kemiskt spår som andra kackerlackor kommer att använda för att snabbt hitta vägen till vattenkällor, mat eller skydd. Ett av huvudmålen med denna studie var att utveckla nya metoder för att bekämpa kackerlackor som skadedjur. En konstgjord kemikaliespår som leder hemifrån skulle kunna lösa problemet med kackerlackor utan användning av giftiga insekticider .
Genetik
Antalet kromosomer i kackerlackor (exklusive termiter ) varierar: diploida siffror varierar från 16 till 80. Cytogenetiska data finns tillgängliga för över 100 arter, och alla har en XO-könskromosomkaryotyp. De allra flesta kackerlackor har en metacentrisk X-kromosom, vilket kan göra centriska fusioner med autosomer osannolika och kan förklara sällsyntheten hos komplexa könskromosomer i denna ordning. Två är kända för att reproducera partenogenetiskt. Antalet kromosomer sträcker sig från 16 i Lophoblatta fissa till 80 i Macropanethia rhinoceros [8] .
Art
Över 4600 arter är kända; särskilt många i tropikerna och subtroperna . På det tidigare Sovjetunionens territorium - 55 arter. Under de senaste åren har det förekommit rapporter om en minskning av antalet vissa arter av kackerlackor i CIS .
Klassificering
Omkring 700 släkten och mer än 7570 arter av kackerlackor, inklusive mer än 4640 arter och cirka 500 släkten av kackerlackor och 2900 arter och mer än 200 släkten av termiter [2] [9] [10] . Olika författare delar upp kackerlackor i olika antal underordnade systematiska grupper. År 1960 (Princis, 1960) särskiljdes 28 familjer och 21 underfamiljer av kackerlackor (utan termiter) i två grupper av superfamiljer: Polyphagoidea
+ Blaberoidea och Blattoidea + Epilamproidea . Under de senaste åren har 9 familjer av kackerlackor och 9 familjer av termiter urskiljts (exklusive utdöda familjer). Vissa författare anser Cryptocercidae och Nocticolidae som medlemmar av familjen Polyphagidae [11] [12] [13] .
- Superfamiljen Blaberoidea
- Familj Blaberidae Saussure, 1864 - 165 släkten, 1201 arter
- Underfamiljer: Blaberinae - Diplopterinae - Epilamprinae - Geoscapheinae - Gyninae - Oxyhaloinae - Panchlorinae - Panesthiinae - Paranauphoetinae - Perisphaeriinae - Pycnoscelinae - Zetoborinae
- Familj Ectobiidae Brunner von Wattenwyl, 1865 (=Blattellidae) - 224 släkten, 2398 arter
- Underfamiljer: Blattellinae - Ectobiinae - Nyctiborinae - Pseudophyllodromiinae
- Superfamiljen Blattoidea
- Familj Anaplectidae Walker, 1868 - 2 släkten
- Familj Blattidae Handlirsch, 1925 - 44 släkten, 609 arter
- Underfamiljer: Archiblattinae - Blattinae - Macrocercinae - Polyzosteriinae
- Familj Lambrolattidae McKittrick, 1964 - 3 släkten, 10 arter
- Familj Tryonicidae McKittrick & Mackerras, 1965 - 7 släkten, 32 arter
- Familj Cryptocercidae Handlirsch, 1925 - 1 släkte, 12 arter
- termiter
- Superfamiljen Corydioidea
- Familj Corydiidae de Saussure, 1864 (=Polyphagidae) - 39 släkten, 216 arter
- Underfamiljer: Corydiinae - Euthyrrhaphinae - Holocompsinae - Latindiinae - Tiviinae
- Familj Nocticolidae Bolívar , 1892 - 9 släkten, 32 arter
Fylogeni
Det evolutionära förhållandet mellan olika grupper av kackerlackor och termiter visas i följande kladogram (Eggleton, Beccaloni & Inward, 2007, med tillägg) [14] :
Paleontologi
Se även Kategori: Utdöda kackerlackor
Fossila familjer av kackerlackor:
- † Blattulidae [15] - † Caloblattinidae - † Fuziidae - † Liberiblattinidae - † Mutoviidae - † Mylacridae - † Phyloblattidae - † Raphidiomimidae - † Umenocoleidae
- † Irreblatta relicta - levde under juraperioden på Mongoliets territorium [16] .
Mänsklig interaktion
Ett nummer av kackerlackor lever i mänskliga bostäder och är synantroper , till exempel röd kackerlacka (preussisk), svart kackerlacka . Andra förs med tropiska produkter till tempererade länder och slår ibland rot i uppvärmda anläggningar (den amerikanska kackerlackan ). Kackerlackor kan skada mat, lädervaror, bokbindningar, inomhus- och växthusväxter. Vissa kackerlackor, som livnär sig på olika sopor, inklusive avföring, är bärare av infektionssjukdomar (till exempel dysenteri ) och maskägg . Jättekackerlackor från ön Madagaskar ( Gromphadorhina portentosa ), 6 till 10 cm långa, används i kackerlackor . Kackerlackor odlas massivt i olika länder i världen som dekorativa djur som inte kräver komplex vård. Massuppfödning av vissa arter av kackerlackor är också en integrerad del av modern terrariumvetenskap , där olika arter av dessa djur används som matobjekt. Den populäraste idag är den askiga kackerlackan ( Nauphoeta cinerea ) [17] .
Kackerlackor som matresurs
Kackerlacka är känd för att innehålla tre gånger mer protein än kyckling . Kanderade kackerlackor är en av rätterna i det traditionella kinesiska köket [18] .
Det finns information om användning av kackerlackor till mat och som läkemedel inom folkmedicin ( svart kackerlacka ).
Avel i fångenskap
Kackerlackor föds upp för djurfoder, för farmaceutiska ändamål och för att rengöra avfall från organiskt material [19] .
Bevarandestatus
Trots den övervägande negativa interaktionen mellan kackerlackor och människor är 16 av deras arter listade på IUCN:s röda lista över hotade arter, 8 är på väg att utrotas (CR), 7 är utrotningshotade (EN) och 1 till är redan utdöd [20 ] :
Balta crassivenosa är en kackerlacka från familjen
Blattellidae , endemisk på den lilla ön
Silhouette i
Seychellernas skärgård . Kanske är arten redan utdöd
[21] .
Delosia ornata är en art av kackerlackor från familjen
Blattellidae , endemisk till den lilla ön
Deroches i ögruppen
Amiranteöarna , som är en del av delstaten
Seychellerna . De återstående områdena av skogen och befolkningen av dessa kackerlackor hotas av byggandet av hotell
[22] .
Holocompsa pusilla är en art
av sköldpaddakackerlacka (familjen
Polyphagidae ), känd från ett enda exemplar som fångades 1908 på den lilla ön
Mahe i
Seychellernas skärgård . Det kan redan ha dött ut
[23] .
Hololeptoblatta minor är en kackerlackaart från familjen
Blattellidae , endemisk till den lilla ön Mahe i Seychellernas skärgård, där den är känd från två platser i den centrala delen av ön
[24] .

Hololeptoblatta pandanicola är en art av kackerlacka från familjen
Blattellidae , endemisk till den lilla ön
Silhouette i
Seychellernas skärgård [25] .

Margatteoidea amoena är en utdöd art av kackerlackor från familjen
Blattellidae , känd från 5 exemplar som fångades 1905 på den lilla ön
Deroche i Amirante Islands skärgård(del av delstaten
Seychellerna ). Arten anses vara utdöd
[26] .

Miriamrothschildia aldabrensis är en hotad art av kackerlackor från familjen
Blattellidae , endemisk till
Aldabra Atoll (Seychellerna) i Indiska oceanen
[27] .

Miriamrothschildia biplagiata är en art av kackerlacka från familjen
Blattellidae , endemisk till de två små Seychellerna öarna Mahe och Silhouette. Det sista fyndet av arten gjordes 1909
[28] .

Miriamrothschildia mahensis är en art av kackerlacka från familjen
Blattellidae , även endemisk till Seychellerna Mahe och Silhouette. Senast insekter av denna art hittades 1908, sedan dess har de aldrig setts
[29] .
Nocticola gerlachi är en utrotningshotad art av kackerlackor från familjen
Nocticolidae , endemisk till två små Seychellerna öar, Silhouette och
Praslin [30] .

Sliferia similis är en art av kackerlacka från familjen
Blattellidae , även endemisk till Seychellerna Mahe och Silhouette, där den senast registrerades även 1908 och aldrig har hittats igen när man letar efter lämpliga livsmiljöer. Troligtvis redan utdöd
[31] .

Theganopteryx grisea är en art av kackerlacka från familjen
Blattellidae , känd från ett enda exemplar som hittades 1909 i en skog i den centrala delen av ön Mahe (Seychellerna). Möjligen redan utdöd
[32] .

Theganopteryx liturata är en art av kackerlacka från familjen
Blattellidae , känd från 6 individer som upptäcktes 1908 i skogarna i den centrala delen av Mahe Island (Seychellerna)
[33] .

Theganopteryx lunulata är en art av kackerlacka från familjen
Blattellidae , endemisk till de små Seychellerna öarna Mahe, Silhouette,
Praslin och
Felicite . Känd endast från exemplar som hittades på dessa öar 1908-1909 i skogarna
[34] .

Theganopteryx minuta är en art av kackerlacka från familjen
Blattellidae , endemisk till de små Seychellerna öarna Mahe, Silhouette och
Felicite . Känd endast från exemplar som hittades 1908-1909 i skogarna på dessa öar
[35] .

Theganopteryx scotti är en kackerlacka från familjen
Blattellidae , endemisk på den lilla ön Felicite med en yta på 2,68 km² i Seychellernas skärgård. Känt från ett enda exemplar som hittades 1908 i en låglandsskog
[36] .
Anteckningar
- ^ 1 2 Blattodea på National Center for Biotechnology Information (NCBI) webbplats .
- ↑ 1 2 3 Beccaloni, G., Eggleton, P. Order Blattodea // Zootaxa : journal. - 2013. - Vol. 3703 . - P. 046-048 . - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.10 .
- ↑ Kackerlackor // Socialt partnerskap - Television. - M . : Great Russian Encyclopedia, 2016. - S. 665-666. - ( Great Russian Encyclopedia : [i 35 volymer] / chefredaktör Yu. S. Osipov ; 2004-2017, v. 31). - ISBN 978-5-85270-368-2 .
- ↑ 1 2 Striganova B. R. , Zakharov A. A. Femspråkig ordbok över djurnamn: Insekter (latin-ryska-engelska-tyska-franska) / . - M. : RUSSO, 2000. - S. 9. - 1060 exemplar. — ISBN 5-88721-162-8 .
- ↑ Se M. Vasmer för detaljer. "Etymologisk ordbok för det ryska språket". Volym IV, M., Framsteg, 1987, s. 20-21, ca. O. N. Trubacheva.
- ↑ Zhijun Zhang, Joerg W. Schneider, Youchong Hong. Den äldsta mörten (Blattodea): ett nytt släkte och art från det tidigaste sena karbon (Namurian) i Kina, med en diskussion om fylomorfogenin hos tidiga blattider // Journal of Systematic Palaeontology. — 2013-01-01. - T. 11 , nej. 1 . — S. 27–40 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2011.634443 .
- ↑ Taiping Gao, Chungkun Shih, Conrad C. Labandeira, Xin Liu, Zongqing Wang. Mödravård av tidiga krita kackerlackor // Journal of Systematic Palaeontology. — 2019-03-04. - T. 17 , nej. 5 . — S. 379–391 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2018.1426059 .
- ↑ Blackmon, Heath. Syntes av cytogenetiska data i Insecta // Syntes och fylogenetiska jämförande analyser av orsaker och konsekvenser av karyotyputveckling hos leddjur (engelska) . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 sid. - (filosofie doktorsexamen).
- ↑ Beccaloni, G., Eggleton, P. Order Blattodea // Zootaxa : journal. - 2011. - Vol. 3148 . - S. 199-200 . PDF Arkiverad 4 mars 2016 på Wayback Machine
- ↑ Inward, D., Beccaloni, G. & Eggleton, P. (2007) En orders död: en omfattande molekylär fylogenetisk studie bekräftar att termiter är eusociala kackerlackor. Biology Letters, 3(3), 331-335.
- ↑ Louis M. Roth. Systematik och fylogeni av kackerlackor (Dictyoptera: Blattaria) (engelska) // Oriental Insects : Journal. - 2003. - Vol. 37, nr. 1 . - S. 1-186. - doi : 10.1080/00305316.2003.10417344 . Arkiverad från originalet den 27 juli 2019.
- ↑ Djernaes, M., Klass, K.-D., Picker, MD & Damgaard, J. (2012) Phylogeny of cockroaches (Insecta, Dictyoptera, Blattodea), med placering av avvikande taxa och utforskning av ut-gruppsprovtagning. Systematic Entomology , 37(1), 65-83.
- ↑ Dominic A. Evangelista, Benjamin Wipfler, Olivier Béthoux, Alexander Donath, Mari Fujita, Manpreet K. Kohli, Frédéric Legendre, Shanlin Liu, Ryuichiro Machida, Bernhard Misof, Ralph S. Peters, Lars Podsiadlowski, Jes War Rust, Kai Schuette, Tollenaar, Jessica L. Ware, Torsten Wappler, Xin Zhou, Karen Meusemann & Sabrina Simon. Ett integrerat fylogenomiskt tillvägagångssätt belyser kackerlackornas och termiters evolutionära historia (Blattodea ) // Proceedings of the Royal Society B : Journal. - Royal Society , 2019. - Vol. 286, nr. 1895 . - S. 1-9. — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2018.2076 . Arkiverad från originalet den 11 april 2021.
- ↑ Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. et al. Inbjudet svar: Svar på Lo et al // Biology Letters. - 2007. - Vol. 3 , nr. 5 . - s. 564-565 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0367 .
- ↑ Forntida kackerlackor åt dinosauriespillning Arkiverad 14 april 2018 på Wayback Machine 2013.
- ↑ Vrsansky P. 2008. Kackerlackor från sen jura (Insecta, Blattaria) från Houtiyn-Hotgor-lokaliteten i Mongoliet. Paleontologisk tidskrift 42 (1): 36-42.
- ↑ Mistes (A. N. Bakalov). Kackerlacka marmor, ashy, naufet (Nauphoeta cinerea) (otillgänglig länk) . www.dom-bez-kluchey.ru (9 juni 2012). Hämtad 2 november 2012. Arkiverad från originalet 1 september 2013. (ryska)
- ↑ Jean Leman. Komplex lunch: råttor, kackerlackor, urin // XX-talets hemligheter . - 2012. - Nr 3 januari . - S. 32 . Arkiverad från originalet den 4 december 2014.
- ↑ Kirill Sarhanyants. Kina ökar produktionen av kackerlackor // Kommersant. Arkiverad från originalet den 18 december 2018.
- ↑ Diptera : information på IUCN:s rödlistas webbplats (eng.)
- ↑ Gerlach J. 2012. Balta crassivenosa Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Delosia ornata Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Holocompsa pusilla Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Hololeptoblatta minor Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Hololeptoblatta pandanicola Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Margatteoidea amoena Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Miriamrothschildia aldabrensis Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Miriamrothschildia biplagiata Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Miriamrothschildia mahensis Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Nocticola gerlachi Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Sliferia similis Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Theganopteryx grisea Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Theganopteryx liturata Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Theganopteryx lunulata Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Theganopteryx minuta Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
- ↑ Gerlach J. 2012. Theganopteryx scotti Arkiverad 30 december 2017 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 2012.
Litteratur
- Dremova V.P. , Alesho N.A. Kackerlackor: Biologi, ekologi, sanitär och epidemiologisk betydelse, kontroll av antalet synantropiska kackerlackor / Granskare: S. Yu. Chaika , S. A. Shilova. - M . : T-in vetenskaplig. ed. KMK, 2011. - 312 sid. - 1200 exemplar. - ISBN 978-5-87317-708-0 .
- Djernæs M, Murienne J (2022) Phylogeny of Blattoidea (Dictyoptera: Blattodea) med en reviderad klassificering av Blattoidea. Arthropod Systematics & Phylogeny 80: 209-228. https://doi.org/10.3897/asp.80.e75819