Pungdjur
Pungdjur ( lat. Marsupialia ) - en infraklass av däggdjur , förenade tillsammans med placenta till en underklass av djur . De skiljer sig från placenta på ett antal sätt, i synnerhet föds deras ungar (efter en mycket kort embryonal period) underutvecklade, och ytterligare utveckling av det nyfödda sker i moderns påse [1] . American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) känner igen 390 moderna pungdjursarter, såväl som 17 arter som dog ut efter 1500 [2] .
Utseende och distribution
Att döma av paleontologiska data var pungdjur mycket vanliga i mesozoiken , men senare ersattes de, liksom kloakalerna , från de flesta kontinenter av placenta . Tidpunkten för separation av de evolutionära linjerna av pungdjur och eutheria med den molekylära klockmetoden uppskattas till 186-193 miljoner år sedan ( Juraperioden ) [3] . Analys av de fullständiga genomen av echidnas och platypuses visar att förfäder till äggläggande däggdjur separerade från förfäder till placenta och pungdjur för ungefär 187 miljoner år sedan [4] .
Fram till 2018 ansågs fossilerna av däggdjuret Sinodelphys szalayi , 125 miljoner år gammalt, som hittades i kritaavlagringarna i Liaoning- provinsen , i nordöstra Kina, som de äldsta pungdjursfossilerna [5] . Resterna av pungdjur som levde för 110 miljoner år sedan är kända från västra Nordamerika [6] .
De flesta av pungdjuren i Sydamerika dog ut efter uppkomsten av en naturlig bro mellan Syd- och Nordamerika , genom vilken nya arter började tränga in från norr till söder (" stort inter-amerikanskt utbyte "). Av pungdjuren som levde där var det bara opossum som klarade konkurrens och till och med spred sig norrut.
Till skillnad från Sydamerika har den australiska världen av pungdjur överlevt till denna dag som ett resultat av geografisk isolering, men efter människans uppträdande i Australien för 45 tusen år sedan, har den genomgått betydande förändringar även här. Enligt en allmänt hållen hypotes utrotades nästan alla stora pungdjursarter av nybyggare kort efter att de bosatte sig i Australien. Människans inflytande, såväl som arten som hon fört med sig, kan inte förnekas.
Fysiologi
Allmän information
Pungdjur upptar olika ekologiska nischer, det finns arter som leder en underjordisk livsstil ( pungdjur mullvad ), vissa djur, som olika opossums och koalor , springer bra, det finns också representanter som leder en semi-akvatisk livsstil ( water opossum ). Bland pungdjur finns insektsätande , köttätande och växtätande arter. Beroende på levnadssätt har djur olika anpassningar till en viss livsmiljö: en seg klättrande svans ( virginian opossum ), kraftfulla grävklor (pungdjursmullvad) och andra. Deras embryonala period är också mycket kort. Ungar föds små och dåligt utvecklade. Ytterligare utveckling sker i moderspåsen. Bebisen tar tag i mammans bröstvårta och hänger på den. Genom att dra ihop speciella muskler injicerar mamman regelbundet mjölk i munnen på ungen.
Byggnad
Kroppsstorlekarna varierar mycket, från 10 cm ( pungdjursmöss ) till 2 m ( stor röd känguru ). Kroppstemperaturen är lägre än hos de flesta däggdjur, +34...+36 °C.
En av de strukturella egenskaperna hos skelettet hos pungdjur är närvaron av pungdjursben - speciella bäckenben . De har också en underkäkestruktur som skiljer sig från andra däggdjur , vars bakre ändar är böjda inåt. Beroende på tandsystemets struktur kan pungdjur delas in i två grupper: två-tandspetsar och flera incisiver. Antalet framtänder beror till stor del på djurets livsstil. Till exempel, i primitiva insektsätande och predatoriska former, är antalet framtänder särskilt stort - på varje halva av käken har de fem framtänder i toppen och fyra framtänder längst ner. Växtätande djur har inte mer än en framtand på varje sida av underkäken.
Påsen kan saknas hos vissa arter ( pungdjursmyror ); kan endast uttryckas av ett litet veck som begränsar det mjölkiga fältet. Hos vissa pungdjur kan påsen öppna sig bakåt (pungdjursmullvad, koala ).
Klassificering
Fylogenetiska relationer mellan moderna ordrar av pungdjur kan visas i form av följande kladogram [7] :
pungdjur
|
|
New World
pungdjur Australasiska pungdjur
|
(Marsupalia)
|
Nedan finns en klassificering av moderna och utdöda pungdjur upp till familjer [8] [9] . För nya familjer anges antalet släkten, såväl som antalet existerande och nyligen utdöda arter, enligt ASM Mammal Diversity Database (v. 1.9) [2] inom hakparenteser .
- † Superfamiljen Argyrolagoidea
- † Familjen Argyrolagidae - Sen Oligocen - Sen Pliocen; gnagarliknande pungdjur, inklusive tvåbenta och hoppare
- † Familj Groeberiidae - Mellan - Sen eocen; små pungdjur med kort nosparti (enligt andra klassificeringar är de Gondwanatherianer [10] eller representanter för Vombatiformes [11] )
- † Familjen Patagoniidae - tidig miocen; små pungdjur med hypsodontänder (enligt en annan klassificering är de gondwanatherianer [10] )
- Beställ Didelphimorphia - Opossums
- † Familjen Caroloameghiniidae - tidig eocen - tidig oligocen; Frugivorous opossums, liknande i strukturen tänder till primater
- † Familjen Sparassocynidae - Sen miocen - Sen Pliocen; små köttätande opossums
- Familj Didelphidae - Possums [ 18 / 129 / 0 ]
- Beställ Paucituberculata - Caenoles
- † Familjen Abderitidae - Sen oligocen - Mellanmiocen; små och medelstora köttätare och frugivores med plagiaulacoid dentition
- † Familjen Palaeothentidae - Sen oligocen - Mellanmiocen; mångfaldig grupp av små till medelstora köttätare och frugivorous metatherians
- † Familjen Pichipilidae - Mellan Eocen - Mellan Miocen
- Familj Caenolestidae — Caenolestidae [ 3 / 7 / 0 ]
- Superorder Australidelphia
- † Orden Yalkaparidontia - preliminärt tilldelad Australidelphia [12]
- † Familjen Yalkaparidontidae - Tidig miocen - Mellanmiocen; omfattar endast släktet Yalkaparidon [13]
- Beställ Microbiotheria - Microbiotheria
- Clade Eomarsupialia (= Euaustralidelphia ) [12]
- Clade Agreodontia [12]
- Detachment Diprotodontia - Tvådelade pungdjur
- Underordning Vombatiformes [19]
- † Familjen Thylacoleonidae - Pungdjurslejon - Sen oligocen - Pleistocen [20]
- Infraorder Phascolarctomorphia
- Infraordning Vombatomorphia
- † Familjen Ilariidae - Sen oligocen [21]
- † Familjen Maradidae - sen oligocen; omfattar endast släktet Marada [22]
- † Familjen Wynyardiidae - Sen oligocen - Pliocen [23]
- † Superfamiljen Diprotodontoidea
- Superfamiljen Vombatoidea
- † Familjen Mukupirnidae - Sen oligocen; omfattar endast släktet Mukupirna [19] [26]
- Familj Vombatidae - Wombats [ 2 / 3 / 0 ]
- Underordningen Phalangeriformes
- Underordningen Macropodiformes
- Superfamiljen Petauroidea
- Superfamiljen Macropodoidea
Pungdjurens taxonomi har genomgått ett antal förändringar i ljuset av nyare forskning, och det finns fortfarande ingen konsensus om vilken rangordning som ska tilldelas denna grupp och dess dottertaxa. I den klassificering som föreslogs 1987 av K. Eplin och M. Archer [32] och efter en praktiskt taget allmänt accepterad klassificering [33] [34] [35] delas pungdjur in i amerikanska Ameridelphia och australiensiska Australidelphia (den senare också inkluderar sydamerikanska mikrobioteria ) [32] . Även om båda taxa tidigare ansågs monofyletiska [35] har de flesta molekylärgenetiska analyser som utfördes på 2000-talet återställt Ameridelphia som en grupp parafyletisk till Australidelphia; som ett resultat vägrade ett antal författare att peka ut den första taxonen [9] [36] [37] [38] [39] .
Fossila pungdjur
Några forntida utdöda representanter:
- Malleodectes - fossiler hittades i nordöstra Australien, i Queensland-regionen. Benens ålder uppskattas till cirka 17-10 miljoner år. Endast skallfragment har hittats [40] .
Ett antal utdöda ordnar ( sabeltandade pungdjur (Sparassodonta), Alphadontia , Deltatheroida , Asiadelphia ) skiljs ibland från pungdjur till parallella evolutionsgrenar inom den gemensamma taxonen Metatheria.
Anteckningar
- ↑ Påse, i däggdjur // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och 4 extra). - St Petersburg. 1890-1907.
- ↑ 1 2 Högre taxonomi . ASM Däggdjurs mångfaldsdatabas . Tillträdesdatum: 22 april 2022.
- ↑ van Rheede T., Bastiaans T., Boone D.N. et al. Näbbdjuret är på sin plats: kärngener och indels bekräftar systergruppsrelationen mellan monotremer och therianer // Molecular Biology and Evolution. - 2005. - doi : 10.1093/molbev/msj064 . — PMID 16291999 .
- ↑ Yang Zhou et al. Platypus och echidna genom avslöjar däggdjursbiologi och evolution , 6 januari 2021
- ↑ Äldsta pungdjursfossil som finns i Kina
- ↑ Forntida däggdjursförfader hittades och identifierades i Kina , 2018
- ↑ Nilsson MA, Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J. Tracking Pungdjursutveckling med hjälp av arkaiska genomiska Retroposon-insättningar // PLOS Biology : journal . - 2010. - Vol. 8 , iss. 7 . — P.e1000436 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 .
- ↑ Eldridge MDB, Beck RMD, Croft DA, Travouillon KJ, Fox BJ En framväxande konsensus i evolutionen, fylogenin och systematiken hos pungdjur och deras fossila släktingar (Metatheria ) // Journal of Mammalogy. - 2019. - Vol. 100 , iss. 3 . - s. 802-837 . — ISSN 0022-2372 . - doi : 10.1093/jmammal/gyz018 .
- ↑ 1 2 Burgin CJ, Widness J., Upham NS Introduktion till illustrerad checklista över världens däggdjur // Illustrerad checklista över världens däggdjur (engelska) / ed. av Burgin CJ, Wilson DE, Mittermeier RA, Rylands AB, Lacher TE, Sechrest W. - Lynx Edicions , 2020. - P. 27. - ISBN 978-84-16728-36-7 .
- ↑ 1 2 Chimento NR, Agnolin FL, Novas FE De bisarra "metatherianerna" Groeberia och Patagonien , sena överlevande medlemmar av gondwanatheriska däggdjur // Historisk biologi: tidskrift. - 2014. - Vol. 27 , iss. 5 . - s. 603-623 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . doi : 10.1080 / 08912963.2014.903945 .
- ↑ Zimicz AN, Goin FJ En omvärdering av släktet Groeberia Patterson, 1952 (Mammalia, Metatheria): funktionella och fylogenetiska implikationer // Journal of Systematic Palaeontology. - 2020. - T. 18 , nr. 12 . — S. 975–992 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1706195 .
- ↑ 1 2 3 Beck RMD, Travouillon KJ, Aplin KP, Godthelp H., Archer M. The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Miocene Metatherian Yalkaparidon (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelphia. Journal of Marsupi. ) - 2014. - Vol. 21 , iss. 2 . - S. 127-172 . — ISSN 1573-7055 . - doi : 10.1007/s10914-013-9236-3 .
- ↑ Yalkaparidontidae (engelska) information på webbplatsen Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Woodburnodontidae (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Malleodectidae _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Thylacinidae (engelska) information på webbplatsen Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Yaralidae (engelska) information på webbplatsen Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Peramelidae Gray, 1825 (engelska) enligt Integral Taxonomic Information Service (ITIS).
- ↑ 1 2 Beck RMD, Louys J., Brewer P., Archer M., Black KH, Tedford RH En ny familj av diprotodontianska pungdjur från den senaste oligocenen i Australien och utvecklingen av wombats, koalor och deras släktingar (Vombatiformes) ( Engelska) // Vetenskapliga rapporter: tidskrift. - 2020. - Vol. 10 , iss. 1 . — S. 9741 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-66425-8 .
- ↑ Thylacoleonidae _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Ilariidae (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Maradidae (eng.) Information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Wynyardiidae (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Diprotodontidae (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Palorchestidae _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Mukupirnidae (eng.) Information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Ektopodontidae (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Archer M., Binfield P., Hand SJ, Black KH, Creaser P., Myers TJ, Gillespie AK, Arena DA, Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes , en Miocen skogslevande phalangeridan (Marsupialia) ; Diprotodontia) från norra och centrala Australien (engelska) // Palaeontologia Electronica: journal. - 2018. - Vol. 21 , iss. 1 . - S. 1-11 . - ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952 . - doi : 10.26879/757 .
- ↑ Miralinidae _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Pilkipildridae (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ Balbaridae _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
- ↑ 1 2 Aplin K. P., Archer M. Nya framsteg inom pungdjurssystematik med en ny synkretisk klassificering // Possums and Opossums: Studies in Evolution / Ed. av M. Archer. - Sydney: Surrey Beatty and Sons, 1987. - LXXII + 400 sid. — ISBN 0-949324-05-1 . —P.XV-LXXII.
- ↑ Däggdjursarter av världen, vol. 1, 2005 , sid. vii-viii.
- ↑ Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoology of Vertebrates. 2:a uppl. - M . : Förlag. Center "Academy", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 . - S. 416-418.
- ↑ 1 2 Infraklass pungdjur - Metatheria // Pavlinov I. Ya. Systematik av moderna däggdjur. - M. : MGU Publishing House, 2003. - 297 sid.
- ↑ Horovitz I., Sánchez-Villagra MR En morfologisk analys av pungdjursdäggdjurs fylogenetiska relationer på högre nivå (engelska) // Cladistics : journal. - 2003. - Vol. 19 , iss. 3 . - S. 181-212 . — ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00363.x .
- ↑ Nilsson MA, Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A. Spåra pungdjursutveckling med hjälp av arkaiska genomiska Retroposon-insättningar // PLOS Biology : journal . - 2010. - Vol. 8 , iss. 7 . — P.e1000436 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . — PMID 20668664 .
- ↑ Gallus S., Janke A., Kumar V., Nilsson MA Disentangling the Relationship of the Australian Marsupial Orders Using Retrotransposon and Evolutionary Network Analyses // Genome Biology and Evolution : journal . - 2015. - Vol. 7 , iss. 4 . - P. 985-992 . — ISSN 1759-6653 . doi : 10.1093 / gbe/evv052 .
- ↑ May-Collado LJ, Kilpatrick CW, Agnarsson I. Däggdjur från 'down under': a multi-gene art-level phylogeny of pungdjursdäggdjur (Mammalia, Metatheria) (engelska) // PeerJ : journal. - 2015. - Vol. 3 . — P.e805 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.805 .
- ↑ Om hur ett forntida pungdjur och en modern australiensisk ödla inte delade sniglar (otillgänglig länk) . Datum för åtkomst: 7 september 2011. Arkiverad från originalet den 25 april 2011. (obestämd)
Litteratur
- Shimkevich V.M. Pungdjur // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
- Världens däggdjursarter. A Taxonomic and Geographic Reference (3:e upplagan). Vol. 1 / Ed. av D.E. Wilson, D.M. Reeder. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. - xxxv + 743 sid. - ISBN 0-8018-8221-4 .
- Austin, CR ed. Reproduktion hos däggdjur. Melbourne: Cambridge University Press, 1982.
- Bronson, FH Mammalian Reproductive Biology. Chicago: University of Chicago Press, 1989.
- Dawson, Terrence J. Kangaroos: Biology of Largest Pungdjur. New York: Cornell University Press, 1995.
- Flannery, Tim (1994), The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, sidorna 67–75 . ISBN 0-8021-3943-4 , ISBN 0-7301-0422-2 .
- Flannery, Tim. Jagar kängurur: en kontinent, en vetenskapsman och ett sökande efter världens mest extraordinära varelse (engelska) . - 1:a amerikanska upplagan - New York: Grove, 2008. - ISBN 9780802143716 .
- Flannery, Tim. Land: en kontinent, en vetenskapsman och en känguru (engelska) . — 2:a. - Melbourne: Text Pub., 2005. - ISBN 1-920885-76-5 .
- Frith, HJ och JH Calaby. Känguruer. New York: Humanities Press, 1969.
- Gould, Edwin och George McKay. Encyclopedia of Mammals. San Diego: Academic Press, 1998.
- Hunsaker, Don. Pungdjurens biologi. New York: Academic Press, 1977.
- Johnson, Martin H. och Barry J. Everitt. Viktig reproduktion. Boston: Blackwell Scientific Publications, 1984.
- Menna Jones, Chris Dickman, Mike Archer. Rovdjur med påsar: köttätande pungdjurs biologi . - Collingwood (Vic.: Australien), 2003. - ISBN 9780643066342 .
- Knobill, Ernst och Jimmy D. Neill ed. Encyclopedia of Reproduction. V. 3 New York: Academic Press, 1998.
- McCullough, Dale R. och Yvette McCullough. Kängurur i Outback Australien: Jämförande ekologi och beteende hos tre samexisterande arter. New York: Columbia University Press, 2000.
- Taylor AC & Taylor P. Sex of Pouch Young Related to Maternal Weight in Macropus eugeni and M. parma (engelska) // Australian Journal of Zoology. - 1997. - Vol. 45 , nr. 6 . - s. 573-578 . - doi : 10.1071/ZO97038 .
Länkar
Ordböcker och uppslagsverk |
|
---|
Taxonomi |
|
---|
I bibliografiska kataloger |
---|
|
|