Metatheria

Metatheria
Lycopsis longirostris , en utdöd sparassodont släkting till pungdjuren 1:a kolumnen: jättekänguru ; 2:a kolumnen: Virginian opossum , tasmansk djävul ; 3:e kolumnen: långnosig bandicoot , dormouse opossum
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:Metatheria
Internationellt vetenskapligt namn
Metatheria Huxley , 1880
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   179917 NCBI   9263 EOL   2844108 FW   39936

Metatheria [1] :68 ( lat.  Metatheria )  är en kladd av däggdjur som omfattar alla taxa som är närmare pungdjur än moderkakor . När det gäller kladistik är metatheria en totalgrupp för krongruppen av pungdjur, det vill säga att metatheria omfattar alla moderna och utdöda pungdjur, samt utdöda taxa nära pungdjur [2] . Gruppen identifierades först av Thomas Huxley 1880 [3] .

Det finns tre moderna grenar av klassen av däggdjur (den första får rang som en underklass av vissa taxonomer, och de återstående två tolkas som infraklasser av underklassen Theria ), varav en är metatheria:

1. Första djur (Prototheria) - äggläggande däggdjur, såsom näbbdjur och echidna ;
2. Metatheria (Metatheria) - pungdjur, nu representerade av tre amerikanska ordnar ( Didelphimorphia , Paucituberculata och Microbiotheria ) och fyra australiska ordnar ( Notoryctemorphia , Dasyuromorphia , Peramelemorphia och Diprotodontia );
3. Eutheria (Eutheria) - placenta däggdjur, representerade av fyra moderna överordnar, uppdelade i 19 moderna ordnar [4] .

Metatherians tillhör den stora kladden av nordliga tribosfendäggdjur eller Boreosphenida . De skiljer sig från alla andra däggdjur i viss morfologi, såsom dentalformeln, som omfattar cirka fem övre och fyra nedre framtänder, hörntänder, tre premolarer och fyra molarer [5] . Andra funktioner inkluderar skelett- och främre dentition som handleds- och ankelapomorfier . Alla metatheria har gemensamma kännetecken för lemmarna och strukturella drag i calcaneus . .

Klassificering

Dotter taxa

Nedan finns en klassificering av moderna och utdöda metatherium upp till familjer [2] [4] . För nyare familjer anges antalet släkten, såväl som antalet moderna och nyligen utdöda arter, enligt ASM Mammal Diversity Database (v. 1.9) [6] inom hakparenteser .

• † Beställ Deltatheroida - Deltatheroids [7]
  • † Familjen Deltatheridiidae - Krita köttätande metatherianer
• Clade Marsupialiformes
  • incertae sedis
    • † Familjen " Alphadontidae " - Sen krita ; förmodligen en parafyletisk grupp
    • † Familjen Anatoliadelphyidae - Eocen ; känd för att ha anpassningar till durofagi
    • † Familjen Derorhynchidae - Paleocen - Mellan Eocen
    • † Familjen Herpetotheriidae - Sen krita - Mellanmiocen
    • † Familjen Jaskhadelphyidae - Paleocen
    • † Familjen Numbigilgidae - Pliocen; allätande metatherianer med komplexa tänder
    • † Familjen Pediomyidae - Paleocen
    • † Familjen Peradectidae - Paleocen - Tidig eocen
    • † Familjen Protodidelphidae - tidig eocen
    • † Familjen Pucadelphyidae - Paleocen; vissa arter är kända från nästan kompletta skelett
    • † Familj Stagodontidae - Sen krita; durophagi, möjligen anpassad till en semi-akvatisk livsstil
    • † Familj Sternbergiidae - Paleocen - Tidig eocen
  • † Beställ Polydolopimorphia
    • † Familjen Bonapartheriidae - Paleocen - Sen eocen
    • † Familjen Gashterniidae - tidig till mellaneocen
    • † Familjen Glasbiidae - tidig eocen - tidig oligocen
    • † Familjen Prepidolopidae - Mellaneocen
    • † Familjen Polydolopidae - Paleocen - Tidig oligocen; en mångfaldig grupp av specialiserad polydolopimorphia med en plagiaulacoid dentition
    • † Familjen Rosendolopidae - Mellaneocen - Tidig oligocen; skarptandade företrädare för detachementet
    • † Familj Sillustaniidae - Paleocen
  • † Beställ Sparassodonta - Sparassodonta
    • † Familjen Borhyaenidae - Borhyenider [8] - Sen oligocen - Sen miocen; stora rovdjur med kraftfulla käkar anpassade för att krossa ben
    • † Familjen Hathliacynidae - sen oligocen - tidig pliocen; medelstora rovdjur, vanligtvis med långa nosar
    • † Familjen Hondadelphidae - Mellanmiocen; inkluderar endast det basala släktet Hondadelphys , vars medlemmar sannolikt var allätare
    • † Familjen Proborhyaenidae - tidig eocen - sen oligocen; stora och mycket stora rovdjur
    • † Familjen Thylacosmilidae - tidig miocen - tidig pliocen; sabeltandade metatherianer
  • Infraklass Marsupialia - Pungdjur
    • † Superfamiljen Argyrolagoidea
      • † Familjen Argyrolagidae - Sen Oligocen - Sen Pliocen; gnagarliknande pungdjur, inklusive tvåbenta och hoppare
      • † Familj Groeberiidae - Mellan - Sen eocen; små pungdjur med kort nosparti (enligt andra klassificeringar är de Gondwanatherians [9] eller representanter för Vombatiformes [10] )
      • † Familjen Patagoniidae - tidig miocen; små pungdjur med hypsodontänder (enligt en annan klassificering är de gondwanatherianer [9] )
    • Beställ Didelphimorphia - Opossums
      • † Familjen Caroloameghiniidae - tidig eocen - tidig oligocen; Frugivorous opossums, liknande i strukturen tänder till primater
      • † Familjen Sparassocynidae - Sen miocen - Sen Pliocen; små köttätande opossums
      • Familj Didelphidae - Possums [ 18 / 129 / 0 ]
    • Beställ Paucituberculata - Caenoles
      • † Familjen Abderitidae - Sen oligocen - Mellanmiocen; små och medelstora köttätare och frugivores med plagiaulacoid dentition
      • † Familjen Palaeothentidae - Sen oligocen - Mellanmiocen; mångfaldig grupp av små till medelstora köttätare och frugivorous metatherians
      • † Familjen Pichipilidae - Mellan Eocen - Mellan Miocen
      • Familj Caenolestidae — Caenolestidae [ 3 / 7 / 0 ]
    • Superorder Australidelphia
      • † Orden Yalkaparidontia - preliminärt tilldelad Australidelphia [11]
        • † Familjen Yalkaparidontidae - Tidig miocen - Mellanmiocen; omfattar endast släktet Yalkaparidon [12]
      • Beställ Microbiotheria - Microbiotheria
        • † Familjen Woodburnodontidae - tidig eocen; omfattar endast släktet Woodburnodon [13]
        • Familj Microbiotheriidae - Dormus opossums [ 1 / 3 / 0 ]
      • Clade Eomarsupialia (= Euaustralidelphia ) [11]
        • Clade Agreodontia [11]
          • Beställ Notoryctemorphia - Pungdjursmullvadar
            • Familj Notoryctidae - Pungdjursmullvadar [ 1 / 2 / 0 ]
          • Beställ Dasyuromorphia - Predatory pungdjur
            • † Familjen Malleodectidae - Sen miocen - tidig eocen [14]
            • † Familjen Thylacinidae - Pungdjursvargar [ 1 / 0 / 1 ] - sen oligocen - Holocen (utdöd under historisk tid) [15]
            • Familj Dasyuridae — Pungdjursmård [ 17 / 76 / 0 ]
            • Familj Myrmecobiidae - Pungdjursmyrslokar [ 1 / 1 / 0 ]
          • Beställ Peramelemorphia - Bandicoots
            • † Familjen Chaeropodidae [1 / 0 / 2] - utdöd under historisk tid
            • † Familjen Yaralidae - Sen oligocen - tidig miocen [16]
            • Familj Peramelidae — Bandicoots (=Peroryctidae [17] ) [ 6 / 21 / 5 ]
            • Familj Thylacomyidae - kaninbandicoots [ 1 / 1 / 1 ]
        • Detachment Diprotodontia - Tvådelade pungdjur
          • Underordning Vombatiformes [18]
            • † Familjen Thylacoleonidae - Pungdjurslejon - Sen oligocen - Pleistocen [19]
            • Infraorder Phascolarctomorphia
              • Familj Phascolarctidae - Koalor [ 1 / 1 / 0 ]
            • Infraordning Vombatomorphia
              • † Familjen Ilariidae - Sen oligocen [20]
              • † Familjen Maradidae - sen oligocen; omfattar endast släktet Marada [21]
              • † Familjen Wynyardiidae - Sen oligocen - Pliocen [22]
              • † Superfamiljen Diprotodontoidea
                • † Familjen Diprotodontidae - Diprotodontidae - Sen oligocen - Pleistocen [23]
                • † Familjen Palorchestidae - Pungdjurstapirer - Övre oligocen - Övre pleistocen [24]
              • Superfamiljen Vombatoidea
                • † Familjen Mukupirnidae - Sen oligocen; omfattar endast släktet Mukupirna [18] [25]
                • Familj Vombatidae - Wombats [ 2 / 3 / 0 ]
          • Underordningen Phalangeriformes
            • † Familjen Ektopodontidae - Sen oligocen - Pleistocen [26]
            • † Familjen Miminipossumidae - tidig/mellanmiocen; omfattar endast släktet Miminipossum [27]
            • † Familjen Miralinidae - Sen oligocen - Pliocen [28]
            • Familjen Burramyidae - Pygmy possums [ 2 / 5 / 0 ]
            • Familj Phalangeridae - Couscous [ 6 / 31 / 0 ]
          • Underordningen Macropodiformes
            • Superfamiljen Petauroidea
              • † Familjen Pilkipildridae - Sen oligocen - Pliocen [29]
              • Familj Pseudocheiridae - ringstjärtad couscous [ 6 / 20 / 0 ]
              • Familj Petauridae - Pungdjur flygekorrar [ 3 / 14 / 0 ]
              • Familj Tarsipedidae - Proboscis couscous [ 1 / 1 / 0 ]
              • Familj Acrobatidae - fjäderstjärtad couscous [ 2 / 3 / 0 ]
            • Superfamiljen Macropodoidea
              • † Familjen Balbaridae - Sen oligocen - Mellanmiocen [30]
              • Familj Hypsiprymnodontidae - Myskkängurur [ 1 / 1 / 0 ]
              • Familj Potoroidae - Kängururttor [ 4 / 8 / 4 ]
              • Familj Macropodidae - Känguru [ 13 / 63 / 4 ]

Fylogeni

Resultaten av en fylogenetisk analys av metatherianer av Wilson et al. (2016), kan representeras av följande kladogram [31] :

Evolutionshistoria

Relationerna mellan de tre däggdjurskläderna som har kommit ner till oss ( monotremes , pungdjur och placenta däggdjur) har länge varit föremål för kontroverser bland taxonomer [32] . De flesta morfologiska bevis som jämför egenskaper som antalet och arrangemanget av tänder, såväl som strukturen av reproduktionssystemet och utsöndringssystemet, tyder på ett närmare evolutionärt förhållande mellan pungdjur och placenta däggdjur än någon av dem har med monotremes. De flesta genetiska och molekylära bevis tyder på detsamma [33] .

Fossila metatherians skiljer sig från eutherians i sin tandformel: metatherians har fyra par molarer i varje käke, medan eutherians (inklusive riktiga placenta) aldrig har fler än tre par [34] . Med detta kriterium troddes den tidigaste kända metatherian tidigare vara Sinodelphys szalayi , som levde i Kina för cirka 125 miljoner år sedan [35] . Detta gör det samtida med några tidiga eutherianer som finns i samma område [36] . Den kinesiske paleontologen Bi Shundong och medförfattare anser dock Sinodelphys som en tidig representant för Eutheria. De tror att de äldsta kända metathera är 110 miljoner år gamla fossiler från västra Nordamerika [37] .

Det tidigaste identifierade fossilet av ett pungdjur tillhör den paleocene arten Peradectes minor i Montana och dateras till att vara cirka 65 miljoner år gammal [38] . Från detta område i Laurasia spred sig pungdjuren till Sydamerika, som var associerat med Nordamerika fram till omkring 65 mya. De Laurasian pungdjuren dog så småningom ut. Det har traditionellt antagits att denna utrotning berodde på konkurrens med placenta däggdjur, men i allmänhet blir denna uppfattning mindre populär, eftersom mångfalden av metatherianer inte verkar korrelera med mångfalden av placenta [39] [40] . Faktum är att metatherianerna tycks ha lidit de tyngsta förlusterna bland däggdjur under krita-paleogenens massutrotning och tog längre tid att återhämta sig än andra grupper [41] . I de Laurasian landmassorna existerade Herpetotheriidae och Peradectidae fram till mitten och sen miocen, med representanter för de senare Siamoperadectes och Sinoperadectes som de yngsta Laurasian metatherianerna. .

Anteckningar

1. ↑ Gromova V.I. Underklass Metatheria. Metatheria // Fundamentals of paleontology: En referensbok för paleontologer och geologer i Sovjetunionen: i 15 volymer  / kap. ed. Yu. A. Orlov . - M .  : Gosgeoltekhizdat, 1962. - T. 13: Däggdjur / ed. V. I. Gromova. - S. 68-71. — 423 sid. - 3000 exemplar.
2. ↑ 1 2 Eldridge MDB, Beck RMD, Croft DA, Travouillon KJ, Fox BJ En framväxande konsensus i evolutionen, fylogenin och systematiken hos pungdjur och deras fossila släktingar (Metatheria)  (engelska)  // Journal of Mammalogy. - 2019. - Vol. 100 , iss. 3 . - s. 802-837 . — ISSN 0022-2372 . - doi : 10.1093/jmammal/gyz018 . Arkiverad från originalet den 19 december 2021.
3. ↑ Huxley TH Om tillämpningen av evolutionens lagar på arrangemanget av ryggradsdjuren, och mer specifikt av Mammalia  //  Proceedings of the Zoological Society. - London, 1880. - Vol. 43 . - s. 649-662 . — ISSN 0373-5893 .
4. ↑ 1 2 Burgin CJ, Widness J., Upham NS Introduktion till illustrerad checklista över världens däggdjur // Illustrerad checklista över världens däggdjur  (engelska) / ed. av Burgin CJ, Wilson DE, Mittermeier RA, Rylands AB, Lacher TE, Sechrest W. - Lynx Edicions, 2020. - P. 27. - ISBN 978-84-16728-36-7 .
5. ↑ Szalay, Frederick S. Pungdjurens evolutionära historia och en analys av osteologisk ... . - 2006-05-11. — ISBN 9780521025928 . Arkiverad 13 december 2021 på Wayback Machine
6. ↑ Högre  taxonomi . ASM Däggdjurs mångfaldsdatabas . Hämtad 22 april 2022. Arkiverad från originalet 28 oktober 2020.
7. ↑ Däggdjurens mångfald  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Del I. - S. 106-107. — 366 sid. — (Djurens mångfald). — ISBN 5-87317-098-3 .
8. ↑ Eskov K. Yu . Ordbok med namn på levande och fossila organismer // Fantastisk paleontologi: jordens historia och livet på den. - M.  : ENAS, 2008. - 312 sid. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
9. ↑ 1 2 Chimento NR, Agnolin FL, Novas FE De bisarra "metatherianerna" Groeberia och Patagonien , sena överlevande medlemmar av gondwanatheriska däggdjur  //  Historisk biologi: tidskrift. - 2014. - Vol. 27 , iss. 5 . - s. 603-623 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . doi : 10.1080 / 08912963.2014.903945 .
10. ↑ Zimicz AN, Goin FJ En omvärdering av släktet Groeberia Patterson, 1952 (Mammalia, Metatheria): funktionella och fylogenetiska implikationer  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2020. - Vol. 18 , iss. 12 . — S. 975–992 . — ISSN 1477-2019 . - doi : 10.1080/14772019.2019.1706195 .
11. ↑ 1 2 3 Beck RMD, Travouillon KJ, Aplin KP, Godthelp H., Archer M. The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Miocene Metatherian Yalkaparidon (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelphia.  Journal  of Marsupi. ) - 2014. - Vol. 21 , iss. 2 . - S. 127-172 . — ISSN 1573-7055 . - doi : 10.1007/s10914-013-9236-3 . Arkiverad från originalet den 25 december 2021.
12. ↑ Yalkaparidontidae  (engelska) information på webbplatsen Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
13. ↑ Woodburnodontidae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
14. ↑ Malleodectidae  _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
15. ↑ Thylacinidae  (engelska) information på webbplatsen Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
16. ↑ Yaralidae  (engelska) information på webbplatsen Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
17. ↑ Peramelidae Gray, 1825  (engelska) enligt Integral Taxonomic Information Service (ITIS).
18. ↑ 1 2 Beck RMD, Louys J., Brewer P., Archer M., Black KH, Tedford RH En ny familj av diprotodontianska pungdjur från den senaste oligocenen i Australien och utvecklingen av wombats, koalor och deras släktingar (Vombatiformes)  ( Engelska)  // Vetenskapliga rapporter: tidskrift. - 2020. - Vol. 10 , iss. 1 . — S. 9741 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-020-66425-8 . Arkiverad från originalet den 19 december 2021.
19. ↑ Thylacoleonidae  _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
20. ↑ Ilariidae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
21. ↑ Maradidae  (eng.) Information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
22. ↑ Wynyardiidae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
23. ↑ Diprotodontidae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
24. ↑ Palorchestidae  _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
25. ↑ Mukupirnidae  (eng.) Information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
26. ↑ Ektopodontidae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
27. ↑ Archer M., Binfield P., Hand SJ, Black KH, Creaser P., Myers TJ, Gillespie AK, Arena DA, Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes , en Miocen skogslevande phalangeridan (Marsupialia) ; Diprotodontia) från norra och centrala Australien  (engelska)  // Palaeontologia Electronica: journal. - 2018. - Vol. 21 , iss. 1 . - S. 1-11 . - ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952 . - doi : 10.26879/757 . Arkiverad från originalet den 19 december 2021.
28. ↑ Miralinidae  _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
29. ↑ Pilkipildridae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 25 december 2021) .
30. ↑ Balbaridae  _ _ _ _ (Tillgänglig: 25 december 2021) .
31. ↑ Wilson GP, ​​​​Ekdale EG, Hoganson JW, Calede JJ, Linden AV Ett stort köttätande däggdjur från den sena kritatiden och pungdjurens nordamerikanska ursprung  //  Nature Communications: journal. - 2016. - Vol. 7 , iss. 1 . — S. 13734 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms13734 . - . — PMID 27929063 . Arkiverad från originalet den 19 december 2021.
32. ↑ Moyal, Ann Mozley. Platypus: The Extraordinary Story of How a Curious Creature förbryllade världen . - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2004. - ISBN 978-0-8018-8052-0 . Arkiverad 13 december 2021 på Wayback Machine
33. ↑ van Rheede T., Bastiaans T., Boone D., Hedges S., De Jong W., Madsen O. Näbbdjuret är på sin plats: nukleära gener och indels bekräftar systergruppsrelationen mellan monotremer och therianer   // Molecular Biology och Evolution  : journal. - 2005. - Vol. 23 , iss. 3 . - s. 587-597 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msj064 . — PMID 16291999 .
34. ↑ Benton MJ Vertebrate Palaeontology. - London : Chapman & Hall, 1997. - P. 306. - ISBN 978-0-412-73810-4 .
35. ↑ Rincon, Paul äldsta pungdjursförfader som hittats, BBC, dec 2003 . BBC News (12 december 2003). Hämtad 16 mars 2010. Arkiverad från originalet 19 juli 2021. (obestämd)
36. ↑ Hu Y., Meng J., Li C., Wang Y. Nytt basalt eutheriskt däggdjur från Jehol-biota från tidiga krita, Liaoning, Kina  // Proceedings of the Royal Society B  : Biological Sciences  : journal. - 2010. - Vol. 277 , iss. 1679 . - S. 229-236 . — ISSN 0370-1662 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0203 . — PMID 19419990 . Arkiverad från originalet den 22 juli 2021.
37. ↑ S. Bi S., Zheng X., Wang X., Cignetti NE, Yang S., Wible JR An Early Cretaceous eutherian and the placental-pungial dichotomy  // Nature  :  journal. - 2018. - Vol. 558 , utg. 7710 . - S. 390-395 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-018-0210-3 . — . — PMID 29899454 .
38. ↑ O'Leary MA, Bloch JI, Flynn JJ, et al. Den placenta däggdjurets förfader och post-K-Pg strålning av placenta  (engelska)  // Science  : journal. - 2013. - Vol. 339 , utg. 6120 . - s. 662-667 . - doi : 10.1126/science.1229237 . - . — PMID 23393258 . Arkiverad från originalet den 13 januari 2021.
39. ↑ Sánchez-Villagra M. Varför finns det färre pungdjur än placenta? On the Relevance of Geography and Physiology to Evolutionary Patterns of Mammalian Diversity and Disparity , December 2013, Volym 20, Issue 4, pp. 279-290
40. ↑ Carter AM, Mess AM Bevarande av placentation under tertiär utstrålning av däggdjur i Sydamerika  //  Journal of Morphology . - 2013. - Vol. 274 , utg. 5 . - s. 557-569 . — ISSN 1097-4687 . - doi : 10.1002/jmor.20120 . — PMID 23355381 .
41. ↑ Pires MM, Rankin BD, Silvestro D., Quental TB Diversifieringsdynamik för däggdjursklader under K–Pg-massutrotningen  // Biology Letters  : journal  . - 2018. - Vol. 14 , iss. 9 . — S. 20180458 . - ISSN 1744-957X . doi : 10.1098/ rsbl.2018.0458 . — PMID 30258031 . Arkiverad från originalet den 25 oktober 2021.