Exocytos

Exocytos (från annan grekisk ἔξω  - "utanför, utanför" + κύτος  - "cell") - mekanismen för cellutsöndring:

1. i eukaryoter, den cellulära process där intracellulära vesiklar (membranvesiklar) smälter samman med det yttre cellmembranet . Under exocytos frigörs innehållet i sekretoriska vesiklar ( exocytotiska vesiklar ) till utsidan, och deras membran smälter samman med cellmembranet. Nästan alla makromolekylära föreningar ( proteiner , peptidhormoner, etc.) frigörs från cellen på detta sätt.
2. hos prokaryoter förekommer inte den vesikulära mekanismen för exocytos: i dem är exocytos inkorporering av proteiner i cellmembranet (eller i det yttre membranet hos gramnegativa bakterier), frisättning av proteiner från cellen till den yttre miljön eller in i det periplasmatiska rummet .

Exocytos kan utföra tre huvuduppgifter:

• leverans till cellmembranet av lipider som är nödvändiga för celltillväxt;
• frisättning av olika föreningar från cellen, såsom giftiga metaboliska produkter eller signalmolekyler ( hormoner eller neurotransmittorer );
• leverans till cellmembranet av funktionella membranproteiner , såsom receptorer eller transportproteiner. I det här fallet visar det sig att den del av proteinet som riktades in i den sekretoriska vesikeln sticker ut på cellens yttre yta.

Exocytos i eukaryoter

Det finns två typer av exocytos i eukaryoter:

1. Kalciumoberoende konstitutiv exocytos förekommer i nästan alla eukaryota celler. Detta är en nödvändig process för att bygga den extracellulära matrisen och leverera proteiner till det yttre cellmembranet. I detta fall levereras sekretoriska vesiklar till cellytan och smälter samman med det yttre membranet när de bildas.
2. Kalciumberoende icke- konstitutiv exocytos förekommer till exempel i kemiska synapser eller celler som producerar makromolekylära hormoner. Denna exocytos tjänar till att till exempel frigöra neurotransmittorer . I denna typ av exocytos ackumuleras sekretoriska vesiklar i cellen, och processen för deras frisättning utlöses av en viss signal som förmedlas av en snabb ökning av koncentrationen av kalciumjoner i cellens cytosol . I presynaptiska membran utförs processen av ett speciellt kalciumberoende proteinkomplex SNARE .

Stadier

Det finns följande stadier av exocytos:

• Transport av vesikler från platsen för syntes och bildning ( Golgi-apparaten ) till platsen för leverans utförs av motorproteiner längs aktinfilament eller mikrotubuli i cytoskelettet . Detta steg kan kräva förflyttning av utsöndrat material över ett avsevärt avstånd, till exempel i en neuron . När vesikeln når utsöndringsplatsen kommer den i kontakt med specifika cellmembranretentionsfaktorer.
• Retentionen av den levererade vesikeln tillhandahålls av relativt svaga bindningar på ett avstånd av mer än 25 nm och kan till exempel tjäna till att koncentrera synaptiska vesiklar nära det presynaptiska membranet.
• Dockning av vesikeln med membranet är en direkt fortsättning på den första leveransfasen, då vesikelmembranet kommer i nära kontakt med cellmembranet (5-10 nm). Detta involverar en stark bindning av proteinkomponenterna i båda membranen, orsakad av intramolekylära omarrangemang, och föregår bildandet av SNARE- komplexet.
• Stimulering (priming) av vesikeln motsvarar faktiskt bildandet av ett specifikt SNARE- komplex mellan två membran och sker endast vid neuronal exocytos. Detta steg inkluderar processer av molekylär omarrangemang och ATP -beroende modifiering av proteiner och lipider som sker omedelbart före membranfusion som svar på en ökning av fritt kalciumnivåer. Denna kalciumberoende process krävs för kontrollerad snabb frisättning av neurotransmittorer och saknas vid konstitutiv exocytos.
• Fusion av vesikelmembranet med cellmembranet resulterar i frisättning, eller utstötning, av innehållet i den utsöndrade vesikeln in i det extracellulära utrymmet och association av lipiddubbelskiktet i vesikeln med det yttre membranet. Vid synaptisk frisättning utförs fusionsprocessen, såväl som stimulering, av SNARE-komplexet.

Se även

• Exocyst
• Endocytos
• Transcytos
• extracellulära vesiklar

Länkar

• Exocytos: en introduktion

Litteratur

• Luzikov VN Exocytos av proteiner (föreläsningskurs). M.: ICC "Akademkniga", 2006, 253 sid.