Colombiansk vrålare

Colombiansk vrålare

Colombiansk vrålare
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:EutheriaInfraklass:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:EuarchontogliresStora truppen:EuarchonsVärldsorder:primatTrupp:primaterUnderordning:ApaInfrasquad:AporSteam-teamet:brednäsa aporFamilj:spindelaporUnderfamilj:Alouattinae Trouessart , 1897Släkte:vrålaporSe:Colombiansk vrålare
Internationellt vetenskapligt namn
Alouatta palliata ( Grå , 1849)
Synonymer
  • Alouatta albulus (Pusch, 1942)
  • Alouatta inclamax ( Thomas , 1913)
  • Alouatta inconsonans ( Goldman , 1913)
  • Alouatta matagalpae ( Allen , 1908)
  • Alouatta niger ( Thomas , 1880)
  • Alouatta quichua ( Thomas , 1913)
område
bevarandestatus
Status iucn3.1 VU ru.svgSårbara arter
IUCN 3.1 Sårbara :  39960

Den colombianska vrålaren [1] [2] ( lat.  Alouatta palliata ) är en primat av familjen spindelapor som finns i Central- och Sydamerika . En av de vanligaste primaterna i det vilda i Centralamerika. Det är en av de största inhemska arterna av apor och når en massa på 9,8 kg. Den enda centralamerikanska primaten vars diet övervägande är lämnar, därför, på grund av det låga kaloriinnehållet i en sådan diet, tillbringar den större delen av sin tid med att vila och sova. Den har ett förstorat hyoidben , vilket förstärker ropet, mer som ett vrål, vilket är anledningen till att vrålapor fick sitt namn. Vrålet hjälper dessa apor att kommunicera med varandra utan att behöva slösa energi på att röra sig genom skogen.

Den colombianska vrålaren bildar grupper på upp till 40 individer, vanligtvis mindre. När de når puberteten lämnar brölapor av båda könen föräldragruppen på jakt efter en ny, så de flesta medlemmarna i gruppen är inte släkt med varandra. Den dominerande hanen står i spetsen för gruppen. Brölapor spelar en viktig roll i regnskogens ekosystem när de sprider frön. Colombianska vrålapor är bättre anpassade till avskogning och tillvaro bredvid människor, så deras befolkning är ganska stabil.

Taxonomi

Den colombianska vrålaren tillhör familjen Atelidae , som inkluderar vrålapor , myriki , ulliga apor och rockar . Den tillhör den monotypiska underfamiljen Alouattinae och släktet Alouatta [3] . Det specifika namnet, A. palliata , kommer från ordet " pallium " - ett band som bärs runt halsen av det högsta katolska prästerskapet [4] , som liknar manen på denna primat [5] .

Det finns tre underarter [3] :

Ibland finns det ytterligare två underarter av den colombianska vrålaren, båda från Panama, även om de oftare kombineras till arten Alouatta coibensis [3] :

Beskrivning

Colombianska vrålapor liknar besläktade arter från släktet vrålapor, och skiljer sig från dem främst i pälsfärg. De är svarta, med undantag för en gul eller brunaktig beläggning på sidorna [6] . När han når puberteten ändras färgen på pungen på män till vit [7] . Kroppens längd på honor är från 481 till 632 mm, kroppslängden på män är från 508 till 675 mm. Svansen är av gripande typ, från 545 till 655 mm lång. Vuxna honor väger från 3,1 till 7 kg, vuxna hanar - från 4,5 till 9,8 kg [7] . Den genomsnittliga kroppsvikten kan variera ganska mycket i olika populationer [8] . Hjärnan hos en vuxen colombiansk vrålare väger i genomsnitt 55,1 gram, vilket är mindre än hos många mindre primater som kapuciner [7] [9] .

Colombianska vrålapor har flera anpassningar till en övervägande lummig kost. Deras molarer har höga förskjutna åsar för att hjälpa till att slipa löv [10] , och hanarna har ett förstorat hyoidben som hjälper dem att göra höga ljud och kommunicera utan att behöva röra sig, vilket är viktigt på grund av deras lågenergidiet [11] .

Beteende

Social struktur

Colombianska vrålapor lever i grupper. Gruppstorleken är vanligtvis 10 till 20 individer, oftast 1-3 vuxna hanar och 5-10 vuxna honor, dock finns det i vissa grupper fler än 40 individer [10] [12] . Hanar upptar en högre nivå i gruppens hierarki, unga individer dominerar över de äldre [11] . Individer av högre rang har en fördel i distributionen av mat, platser att vila på, och den dominerande hanen har en fördel i reproduktionen [11] . Djur i en grupp är vanligtvis orelaterade, eftersom ungdomar av båda könen vanligtvis lämnar föräldragruppen när de når puberteten [10] .

Grooming utövas ganska sällan, man tror att det speglar gruppens hierarki [13] [14] . I de flesta fall tar skötseln kort tid, medan oftast honor ansar unga djur eller vuxna hanar [15] . Aggressivt beteende inom gruppen är sällsynt, [13] men det finns studier som indikerar att sammandrabbningar inom gruppen förekommer ganska ofta, medan de är övergående och inte åtföljs av buller [13] .

Det territorium som ockuperas av en grupp vrålapor sträcker sig från 10 till 60 hektar [10] . Närliggande gruppers territorier kan överlappa varandra [11] , och i händelse av ett möte mellan två grupper försöker var och en att utvisa sina grannar från det omtvistade territoriet. [11] I genomsnitt reser varje grupp cirka 750 meter per dag på jakt efter mat [10] .

Colombianska vrålapor korsar sällan vägar med sina sympatiska arter, med frekventa möten med den vanliga kapucinen . Dessa möten åtföljs ofta av aggression, med större vrålapor som är mer benägna att bli offer för aggression från kapucinerna [16] . Men fall av samarbete mellan dessa två arter är inte ovanliga, särskilt fall noterades när unga vrålapor och kapuciner lekte tillsammans, eller när vuxna matades på samma träd och ignorerade varandra [16] .

Diet

Från 50 % till 75 % av kosten för colombianska vrålapor är löv [10] [12] . Dessa primater är kräsna i valet av träd för utfodring och föredrar ungt lövverk [17] . Denna läsbarhet tros bidra till att minska intaget av toxiner som finns i vissa blad, samt förbättra matsmältningseffektiviteten [10] [17] . Spottkörtlarna är stora och hjälper till att bryta ner tanninerna i bladen genom att binda dessa polymerer innan maten kommer in i magen [15] . Trots det faktum att regnskogar har ett överflöd av löv, är detta ett mycket energisnålt foder, vilket påverkar beteendet hos vrålaporna - de tillbringar större delen av sin tid med att vila, medan deras berömda vrål också hjälper till att kommunicera på avstånd utan att behov av ett extra hugg för att röra sig genom skogen [11] .

Förutom löv utgör frukt en betydande del av kosten, ibland hälften av kosten. [10] Frukter och blad av växter från släktet Ficus  är en favoritmat för colombianska vrålapor [11] . Dessutom ingår blommor i kosten, som konsumeras i betydande mängder under torrperioden. Brölapor får vatten från mat, under regnperioden kan de även dricka från pölar och trädgropar [18] .

Liksom andra vrålapor har de trikromatisk syn [19] [20] , vilket skiljer dem från andra Nya världens primater som har dikromatisk syn . Detta tros vara relaterat till kosten, vilket gör att brölapor kan skilja unga blad från mer mogna [19] .

Rörelse

Colombianska vrålapor är dagaktiva djur som lever i träd [7] . Rörelse i regnskogarnas kronor på fyra ben och med hjälp av klättring [21] . Mer sällan används hoppning för rörelse [22] .

Dessa är dock ganska inaktiva djur. De sover hela natten och tre fjärdedelar av dagen. Större delen av den aktiva perioden går åt till utfodring, och endast 4 % på kommunikation [11] . Svansen är av gripande typ, används för förflyttning och under sömn och vila [23] . Svansen kan bära hela kroppens vikt, men vanligtvis håller dessa primater fast med svansen och bakbenen [23] . Studier har visat att den colombianska vrålaren återanvänder vägar till kända matnings- och viloområden och verkar memorera och använda vissa landmärken för att navigera direkt till en destination [24] .

Kommunikation

Vrålapor fick sitt namn på grund av det märkliga rop som sänds ut av män och påminner om ett vrål. Hanar ringer främst i gryningen och vid solnedgången, och även om de blir störda. Vrålet är mycket högt och kan höras i flera kilometer [11] . Skriet inkluderar grymtande och brusande ljud och varar från 4 till 5 sekunder [11] . Ljudstyrkan uppnås med hjälp av ett förstorat hyoidben som fungerar som en resonator. Hyoidbenet hos vrålapor är 25 gånger större än hyoidbenet hos spindelapor av liknande storlek . Kvinnor uttalar också ett samtal, men deras samtal är högre i frekvens och inte lika högt som mäns. [11] Förmågan att producera sådana höga rop gör att vrålapor kan spara energi för rörelse [11] . Repertoaren av samtal är ganska bred, inklusive skällande och grymtande ljud, morrande, kacklande och tjutande [18] . Kacklande ljud används för att etablera ljudkontakt med andra medlemmar i gruppen [25] .

För kommunikation används även kemiska märken, som att gnugga med urin - i en stressig situation gnuggar vrålapor sina lemmar, svans och bröstkorg med sin urin [18] . Smackande läppar och tunga som sticker ut av honan signalerar att hon är redo för parning [18] . Demonstration av könsorganen används också för att uttrycka ett känslomässigt tillstånd [18] .

Brölapor är vanligtvis likgiltiga för närvaron av en person, men när de är störda kan de uttrycka missnöje genom att göra avföring på personen som störde dem [11] .

Reproduktion

Colombianska vrålapor är polygama , med en vuxen hane som parar sig med flera honor [18] . Som regel monopoliserar den dominerande hanen rätten att fortplanta sig, denna rätt går över till en annan hane i händelse av dominantens död eller hans förskjutning från grupphierarkins övre nivå [11] . I vissa grupper kan lägre rankade hanar också para sig och få avkomma [10] [26] . Alfahanar behåller sin status i 2-3 år, under vilka deras avkommor kan bli cirka 18 individer [7] . Kvinnor når sexuell mognad vid 36 månaders ålder, män - vid 42 månaders ålder [18] . Den första födseln hos kvinnor sker vid en ålder av cirka 42 månader. Brunstcykeln varar i genomsnitt 16,3 dagar, beredskapen för parning signaleras av en förändring i färgen på blygdläpparna från vit till ljusrosa [27] . Parningen initieras vanligtvis av honan när hon närmar sig hanen och rytmiskt sticker ut sin tunga. Hanen svarar med samma rörelse av tungan, varefter honan vänder sig och kommer i parningsställning [11] [18] [28] . Dessutom använder honor också kemiska signaler då hanar sniffar på honornas könsorgan och smakar på deras urin [18] . Graviditeten varar cirka 186 dagar, förlossningen sker när som helst på året [18] . Ungar har en silverpäls vid födseln, efter några dagar blir den krämig eller gyllene, varefter den börjar mörkna och får en vuxen färg när den blir tre månader gammal [11] .

Ungarna klamrar sig fast vid mammans mage, och hon bär dem under de första 2-3 levnadsveckorna, varefter ungarna kryper upp på hennes rygg [18] . Vid cirka 3 månaders ålder börjar mamman trycka undan ungarna, men bär dem till 4 eller 5 månader [11] . Efter att ungarna börjar röra sig självständigt, fortsätter mammor ibland att bära dem genom svåra områden i skogen eller mellan träd [18] . Ung tillväxt tillbringar större delen av tiden i spel och stannar nära sin mamma i upp till ett och ett halvt år [18] . Honor föder barn var 19-23:e månad, efter att den tidigare avkomman blivit självständig [10] .

Colombianska vrålapor skiljer sig från andra vrålarter genom att manliga testiklar inte går ner i pungen när de når könsmognad [15] . Könsmogna unga djur lämnar föräldragruppen, även om ibland avkommorna till den dominerande honan kan finnas kvar. [11] Fall av barnmord är inte ovanliga, när dominerande hanar dödar ungar av individer av lägre rang [11] . Enligt statistik lämnar 79 % av männen och 96 % av kvinnorna föräldragruppen [29] . När en hane från en annan grupp tränger undan en dominant hane, dödar han alla avkommor till den senare så att honorna börjar brunst snabbare och de kan börja häcka [10] . Rovdjur som lokala kattdjur , mustelider , ormar och örnar dödar också ungarna [11] . Som ett resultat överlever endast 30% av avkomman till ett år [5] . Oftast överlever avkommor till honor som ockuperar mittsteget i grupphierarkin, eftersom avkommor till dominerande individer ofta dör i konkurrens [27] . Den förväntade livslängden i det vilda är cirka 25 år [5] .

Distribution

Colombianska vrålapor finns i Colombia , Costa Rica , Ecuador , Guatemala , Honduras , Mexiko , Nicaragua , Panama och Peru [3] . I Honduras, Nicaragua, Costa Rica och Panama bebor de hela landets territorium [3] . I Colombia och Ecuador finns de i en smal korridor som avgränsas av Stilla havet i väster och Anderna i öster (i Colombia, också i ett litet område nära Karibiska havet nära Panamagränsen [3] . I Guatemala, den förekommer i den centrala delen av landet, i norr når den Yucatanhalvön och sydöstra Mexiko [3] Det är en av de vanligaste primaterna i centralamerikanska nationalparker som Manuel Antonio , Corcovado , Monteverde och Soberania [12] [30] Den förekommer i en mängd olika skogstyper, inklusive sekundära och semi-lövfällande skogar, men vanligast i vintergröna skogar .[31] [32] I Guatemala och Yucatan är den colombianska vrålaren sympatisk med en annan art av vrålare, Alouatta pigra . [3]

Befolkningsstatus

International Union for Conservation of Nature har gett denna art en bevarandestatus på " Vårbar " ( eng.  Vulnerable ). Dess befolkningsstorlek påverkas av fragmenteringen av regnskogar i Centralamerika [33] .

Colombianska vrålapor är ganska framgångsrika i att anpassa sig till skogsfragmentering på grund av små gruppterritorier och förmågan att livnära sig på en mängd olika livsmedel [34] . Dessa primater är viktiga för regnskogens ekosystem som fröspridare och gödningsmedelsproducenter [11] . Inkluderad i CITES bilaga I och därmed skyddad från internationell handel [35] .

Anteckningar

  1. ↑ The Complete Illustrated Encyclopedia. Boken "Däggdjur". 2 = The New Encyclopedia of Mammals / ed. D. Macdonald . - M. : Omega, 2007. - S. 457. - 3000 ex.  — ISBN 978-5-465-01346-8 .
  2. ↑ Sokolov V. E. Femspråkig ordbok över djurnamn. latin, ryska, engelska, tyska, franska. 5391 titlar Däggdjur. - M . : Ryska språket , 1984. - S. 87. - 352 sid. — 10 000 exemplar.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Rylands, A.; Groves, C.; Mittermeier, R.; Cortes-Ortiz, L.; Hines, J. Taxonomy and Distributions of Mesoamerican Primates // New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates  / Estrada, A.; Garber P.; Pavelka M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - S. 47-55. — ISBN 978-0-387-25854-6 .
  4. ↑ Pallium . American Heritage Dictionary. Tillträdesdatum: 21 februari 2009. Arkiverad från originalet 2 januari 2009.
  5. ↑ 1 2 3 Henderson, C. Fältguide till djurlivet i Costa  Rica . — Austin, Texas: Univ. av Texas Press, 2000,  s. 450-452 . — ISBN 0-292-73459-X .
  6. ↑ Glander, Ken. Costa Ricas naturhistoria  (neopr.) . - Chicago: University of Chicago Press , 1983. - s. 448-449.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Rowe, N. Bildguiden till de levande  primaterna . - East Hampton, NY: Pogonias Press, 1996. - S.  109 . - ISBN 0-9648825-0-7 .
  8. ↑ Glander, K. Genomsnittlig kroppsvikt för mantlade ylande apor ( Alouatta palliata ) // Nya perspektiv i studien av mesoamerikanska primater  / Estrada, A.; Garber, P.; Pavelka, M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - S. 247-259. — ISBN 978-0-387-25854-6 .
  9. ↑ Rowe, N. Bildguiden till de levande  primaterna . - Pogonias Press, 1996. - S.  95 . - ISBN 0-9648825-0-7 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Di Fiore, A.; Campbell, C. The Atelines // Primates in Perspective  (neopr.) / Campbell, C.; Fuentes, A.; MacKinnon, K.; Panger, M.; Bearder, S. - New York: Oxford University Press , 2007. - s. 155-177. — ISBN 978-0-19-517133-4 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Wainwright, M. Costa Ricas däggdjurs naturhistoria  . - Miami, FL: Zona Tropical, 2002. - S. 139-145. — ISBN 0-9705678-1-2 .
  12. ↑ 1 2 3 Reid, F. En fältguide till däggdjuren i Centralamerika och sydöstra Mexiko  . - Oxford University Press , 1998. - P. 178-183. — ISBN 0-19-506401-1 .
  13. ↑ 1 2 3 Sussman, R. Primatekologi och social struktur Volym 2: Nya  världsapor . — Reviderad först. - Boston, MA: Pearson Custom Publ, 2003. - S. 142-146. - ISBN 0-536-74364-9 .
  14. ↑ Jones, C. Grooming in the Mantled Howler Monkey, Alouatta palliata (grå  )  // Primates: journal. - 1979. - Vol. 20 , nej. 2 . - S. 289-292 . - doi : 10.1007/BF02373380 .
  15. ↑ 1 2 3 Kinzey, W. Alouatta // New World Primates Ecology, Evolution and Behaviour  (engelska) / Kinzey, W .. - New York: Aldine de Gruyter, 1997. - S. 184. - ISBN 0-202-01186-0 .
  16. ↑ 1 2 Rose, L.; Perry, S.; Panger, M.; Jack, K.; Manson, J.; Gros-Louis, J.; Mackinnin, K. Interspecifika interaktioner mellan Cebus capucinus och andra arter: Data från tre costaricanska platser  // International Journal of  Primatology : journal. - Springer , 2003. - Vol. 24 , nr. 4 . - s. 780-785 . - doi : 10.1023/A:1024624721363 . Arkiverad från originalet den 25 februari 2009. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 4 oktober 2018. Arkiverad från originalet 25 februari 2009. 
  17. ↑ 1 2 Glander, K. Poison in a Monkey's Garden of Eden // The Primate Anthology  (neopr.) . - Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall , 1977. - s. 146-152. — ISBN 0-13-613845-4 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Defler, T. Primates of Colombia  (obestämd) . - Bogotá, DC, Colombia: Conservation International, 2004. - S. 370-384. — ISBN 1-881173-83-6 .
  19. ↑ 1 2 Stoner, K.; Riba-Hernandez, P.; Lucas, P. Comparative Use of Color Vision for Frugivory av Sympatric Species of Platyrrhines  (engelska)  // American Journal of Primatology: journal. - Wiley-Liss , 2005. - Vol. 67 , nr. 4 . - S. 399-409 . - doi : 10.1002/ajp.20195 . — PMID 16342076 . Arkiverad från originalet den 25 februari 2009. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 4 oktober 2018. Arkiverad från originalet 25 februari 2009. 
  20. ↑ Dawkins, R. Förfaderns berättelse: en pilgrimsfärd till evolutionens gryning  . — Houghton Mifflin Harcourt, 2004. - S. 145-155. - ISBN 978-0-618-00583-3 .
  21. ↑ Gebo, D. Locomotor and Postural Behavior in Alouatta palliata and Cebus capucinus  //  American Journal of Primatology: journal. - Wiley-Liss , 1992. - Vol. 26 , nr. 4 . - S. 277-290 . - doi : 10.1002/ajp.1350260405 .
  22. ↑ Nowak, R. Walkers Primates of the World  (neopr.) . — Baltimore: Johns Hopkins University Press1999. - S.  103-105 . — ISBN 0-8018-6251-5 .
  23. ↑ 1 2 Kavanagh, M. En komplett guide till apor, apor och andra primater  . - London: Cape, 1983. -  S. 95-98 . — ISBN 0-224-02168-0 .
  24. ↑ Garber, P.; Jelink, P. Travel Patterns and Spatial Mapping // New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates  / Estrada, A.; Garber, P.; Pavelka, M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - P. 287-306. — ISBN 978-0-387-25854-6 .
  25. ↑ da Cunha, RGT; Byrne, R. Användningen av röstkommunikation för att upprätthålla den rumsliga sammanhållningen av grupper: Intentionalitet och specifika funktioner // Sydamerikanska primater: jämförande perspektiv i studier av beteende, ekologi och bevarande  (engelska) / Garber, P.; Estrada, A.; Bicca-Marques, JC; Heymann, E.; Strier, K.. - Springer, 2009. - S. 344-345. — ISBN 978-0-387-78704-6 .
  26. ↑ Di Fiore, A. Genetiska tillvägagångssätt för studier av spridning och släktskap i nya världsprimater // Sydamerikanska primater: Jämförande perspektiv i studien av beteende, ekologi och bevarande  / Garber, P.; Estrada, A.; Bicca-Marques, JC; Heymann, E.; Strier, K. - Springer, 2009. - P. 223-225. — ISBN 978-0-387-78704-6 .
  27. ↑ 1 2 Glander, Ken. Reproduktion och befolkningstillväxt hos frigående mantled vrålapor  //  American Journal of Physical Anthropology: tidskrift. - 1980. - Vol. 53 , nr. 53 . - S. 25-36 . - doi : 10.1002/ajpa.1330530106 . — PMID 7416246 .
  28. ↑ Young, O. Tree-rubbing Behaviour of a Solitary Male Howler Monkey  //  Primater: journal. - 1982. - Vol. 2 , nr. 23 . - S. 303-306 . - doi : 10.1007/BF02381169 .
  29. ↑ Glander, Ken. Dispersal Patterns in Costa Rica Mantled Howling Monkeys  // International  Journal of Primatology : journal. - Springer , 1992. - Vol. 4 , nr. 13 . - s. 415-436 . - doi : 10.1007/BF02547826 .
  30. ↑ Hunter, L.; Andrew, D. Titta på vilda djur i Centralamerika  (ospecificerat) . - Footscray, Vic.: Lonely Planet Publications , 2002. - P.  97 , 100, 102, 130. - ISBN 1-86450-034-4 .
  31. ↑ Emmons, L. Neotropical Rainforest Mammals A Field  Guide . — För det andra. — Chicago, Ill. London: Univ. från Chicago Pr. , 1997. - s.  130-131 . — ISBN 0-226-20721-8 .
  32. ↑ DeGama, H.; Fedigan, L. Effekterna av skogsfragments ålder, isolering, storlek, habitattyp och vattentillgänglighet på apdensitet i en tropisk torr skog // New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates  / Estrada, A.; Garber, P.; Pavelka, M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - S. 165-186. — ISBN 978-0-387-25854-6 .
  33. ↑ Cortes-Ortíz, L., Rosales-Meda, M., Williams-Guillén, K., Solano-Rojas, D., Méndez-Carvajal, PG, de la Torre, S., Moscoso, P., Rodríguez, V. ., Palacios, E., Canales-Espinosa, D., Link, A., Guzman-Caro, D. & Cornejo, F.M. Alouatta palliata  (engelska)  // The IUCN Red List of Threatened Species . - IUCN, 2021. - Vol. 2021 . - P.e.T39960A190425583 .
  34. ↑ Garber, P.; Estrada, A.; Pavelka, M. Avslutande kommentarer och bevarandeprioriteringar // New Perspectives in the Study of Mesoamerican Primates  / Estrada, A.; Garber, P.; Pavelka, M.; Luecke, L. - New York: Springer, 2006. - P. 570-571. — ISBN 0-387-25854-X .
  35. ↑ Alfabetisk primat CITES Bilaga I (otillgänglig länk) . AESOP-projekt. Hämtad 10 februari 2009. Arkiverad från originalet 1 februari 2009.