† Chalicotheraceae | ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||||||||||||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:EutheriaInfraklass:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:LaurasiatheriaSkatt:ScrotiferaSkatt:FerungulatesStora truppen:HovdjurTrupp:Udda hovdjurFamilj:† Chalicotheraceae | ||||||||||||||||||||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||||||||||||||||||||
Chalicotheriidae Gill , 1872 | ||||||||||||||||||||||||||||
Geokronologi 46,2–0,781 Ma
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
Chalicotheriidae [1] ( lat. Chalicotheriidae ) är en familj av utdöda hästdjur . Namnet kommer från andra grekiska. χαλιξ/ khalix , khalik -: sten/grus + θηρίον/ thērion , reducerad från θηρ/ thēr : best.
De levde från mitten av eocen till tidig Pleistocen (46,2 miljoner år sedan - 781 tusen år sedan), nådde den största mångfalden i miocen. Asien var centrum för den största artmångfalden, även om familjemedlemmar också finns i Europa, Afrika och Amerika.
Storlekarna varierade från ett får till en stor häst, som de förmodligen var något lika till utseendet, såväl som i skallstrukturen. Kroppslängden på Borissiakia och Moropus nådde 3,5 m, mankhöjden var 2,5 m och vikten var upp till 1 ton. Hanar är något större än honor. [2] Vissa släkten hade långa halsar. Frambenen är långa, fyrtåiga eller tretåiga, bakbenen är relativt korta och massiva, tretåiga. Fotens beniga delar är bredare och kortare än handens, vilket indikerar förmågan att motstå en betydande belastning. Hos vissa arter med lång hand var handens ben delvis sammansmälta i längdriktningen, vilket gav dem styrka. Det 2:a fingret är mest utvecklat, och inte det 3:e, som hos andra hästdjur. Fingrarna slutade i stora kluvna klor, som inte var hovar, utan tjocka klor.
I motsats till lemmarna saknar de skallar av chalicotheres speciella egenskaper och liknar skallarna hos tidiga hornlösa brontotheriider. Ansiktsregionen är förkortad, hjärnan är lång och tillplattad, den zygomatiska bågen är betydligt förlängd, den främre delen av skallen är ganska bred. På skallarna av Tylocephalonyx och Kalimantsia utvecklades en stor benig utväxt, avsedd för att stöta under intraspecifika slagsmål. Näsbenen är märkbart förhöjda, näsöppningen är bred, men nässkåran är praktiskt taget frånvarande. Uppenbarligen hade djuren under livet mycket breda näsborrar; syftet med denna funktion är oklart. Underkäke med lång och smal symfyseal region . [2]
Framtänderna och hörntänderna är små, kindtänderna är av tuberkulakamtyp. Framtänderna och delvis hörntänderna reduceras i viss mån i de mest avancerade former. Kindtänder med en ganska låg krona, den allmänna typen av struktur är mellanliggande mellan tapyroid (delvis utvecklade tvärgående åsar) och brontotheres. Naturen hos tandkronans struktur indikerar att den huvudsakligen livnär sig på växternas mjuka delar. [2]
Baserat på ett antal funktioner i chalicothers struktur, trodde den sovjetiske paleontologen A. A. Borisyak att djur höll fast vid trädstammar för att få mat, främst löv. Andra vetenskapsmän (till exempel den österrikiske paleontologen O. Abel ) tror att chalicotheres med hjälp av deras framben extraherade rötter och knölar från marken, som de åt, men artikulationen av benen hos ancylopoder tillåter knappast. aktiv grävning av tät jord. [2] Förekomsten av chalicotheres i den fossila faunan anses vara en indikation på förekomsten av träd och buskar i området vid tiden för deras existens. [3]
Tidiga eocena arter tillhör den oberoende familjen Emoropidae. Oligocene och senare medlemmar av familjen är indelade i två underfamiljer: chalicotheriins (Chaliicotheriinae) och schizoteriins (Schizotheriinae). [3]
Halicotherines (representant - Anisodon ) bebodde bara fuktiga skogar med ett stängt tak, bodde aldrig i Amerika och fick en mycket ovanlig anatomi för ett klövdjur. De har kortare hals och huvudet är mer som en hästs och visar inga anpassningar för att nå uppåt. Istället har de väldigt långa framben med rörliga axelleder och krokliknande klor. Bäckenet och bakbenen indikerar förmågan att stå på alla fyra under långa perioder och sitta medan man matar, liksom den moderna geladaapan . Några tidigare paleontologer trodde att de behövde sina klor för att gräva upp knölar och rötter, men deras tänder indikerar konsumtion av mjuk mat, och studier av tandslitage indikerar att de åt frukt och frön. Deras framben var anpassade för att nå, greppa, plocka och föra frukt till deras mun. De visste inte hur de skulle dra in de stora klorna på frambenen, så de gick och lutade sig mot frambenens knogar. Anatomin, kroppspositionen och rörelsen hos chalicotherines visar konvergenta likheter med andra stora växtätare som söker föda i en tillfälligt tvåfotad position, såsom jätteliknande sengångare, gorillor och jättepandan. [4] Likheter med gorillor och sengångare observeras också i kroppsproportioner. [2]
Schizoteriner (representativ - Moropus ) är mer avancerade jämfört med chalicotheriner, de har fler högkrönta molarer. De levde i olika skogar, skogar och savanner i Afrika, Asien, Nord- och Centralamerika. De fick en lång hals och skalledrag som indikerar att de hade långa, långtgående tungor, vilket gjorde att de kunde äta på ett sätt som liknar moderna giraffer. Kroppsproportionerna hos medlemmar av denna underfamilj är mer typiska för klövdjur och liknar okapi . [3] Starka bakben och ett långsträckt bäcken tyder på att de kunde resa sig upp på bakbenen, som getter gör idag, och använda frambenen för att böja grenar som de inte kan nå med tungan. Klorna var indragbara och djuren gick, normalt lutade på den nedre delen av foten. Tandvårdsstudier visar att de åt löv, kvistar, frukter och bark.
För första gången uppträder chalicotheres i fossilregistret i Asiens eocen för cirka 46 miljoner år sedan. Man tror att de dök upp här, men redan under eocen finns de i Nordamerika, där de dog ut i slutet av mellan-eocen. Tidiga chalicotheres klassificeras i familjen Emoropidae; det är oklart om de hade klor eller hur de två senare underfamiljerna härstammade från dem. [5] Progressiva chalicotherines nådde Nordamerika vid vändningen av oligocen och miocen längs Beringsnäset och bosatte sig vidare söderut till Centralamerika. Representanter för båda underfamiljerna bosatte sig i Europa.
I Afrika bosatte sig chalicotheres upprepade gånger. Halicotheriner är här begränsade endast till basalarten Butleria rusingensis från tidig miocen. De nyare afrikanska chalicothererna tillhör underfamiljen schizoteria och tillhör följande arter: Ancylotherium hennigi , Ancylotherium cheboitense och "Chemositia" tugenensis . [3]
På Pliocen möter chalicotheres konkurrens från marksengångare i Nordamerika och människoapor i Afrika och Europa, varefter deras artmångfald minskar. I Afrika var Ancylotherium hennigi den sista representanten för Schizotheriinae i världen. I Asien var den sista medlemmen av familjen chalicotherine Nestoritherium sivalense från tidig Pleistocene i Kina och Myanmar (0,781 mya). [6]
Förhållandet mellan chalicotheres och andra grupper av hästdjur är för närvarande oklart. Deras släktingar, enligt den senaste kladistiska analysen, är familjen Lophiodontidae, med vilken de är förenade i infraordningen Ancylopoda (ibland upphöjd till rang av underordning), [2] syster till moderna hästdjur (Equoidea + Ceratomorpha), och brontotheres är deras mest avlägsna släktingar inom truppens gränser. [7] Ancylopoder inkluderar också familjen Isectolophidae och de arkaiska chalicotheres Emoropidae. [2] Men för närvarande finns det olika uppfattningar om chalicothers systematiska position inom ordningen hästdjur. [åtta]
När paleontologen Johann Jakob Kaup först upptäckte fossilerna av dessa djur i Tyskland 1833, ansåg forskarna att odjurets skelett liknade det hos en mycket muskulös häst med långa framben. Många krökta klor hittades i samma avlagringar, som inte kunde korreleras med något av djuren på denna lokalitet. Enligt deras yttre likhet ansågs klorna vara klorna på en gigantisk pangolin eller myrsötare. På 1880-talet tillskrev den franske paleontologen Henri Fillolles dessa klor till resterna av ett djur känt från denna ort och vid den tiden redan kallat Chalicotherium . [åtta]
Fossiler av chalicotheres är sällsynta även på platser där andra taxa av liknande storlek är väl representerade, vilket tyder på att djuren övervägande var ensamma och, till skillnad från hästar, noshörningar och brontotheres, aldrig blev flockarter. Många rester av chalicotheres är kända endast från platserna Agate Springs Quarry och Morava Ranch Quarry (USA, Nebraska) och flera platser i Europa. Endast två arter av chalicotherer är kända från kompletta skelett: Moropus schizoterine från tidig miocen i Nordamerika och Anisodon chalicotherium från mellanmiocen i Europa. Fossiler av andra arter sträcker sig från mycket fragmentariska till ganska kompletta. [5] Trots fragmenteringen identifieras de fossila resterna av dessa djur ganska lätt på grund av strukturens karakteristiska egenskaper. [3]
Cirka 15 släkten är kända från de kenozoiska fyndigheterna i Europa, Asien, Afrika och Nordamerika.
Underfamiljen Chalicotheriinae:
Underfamilj Schizotheriinae: