Glomeromyces

Glomeromyces

Gigaspora margarita i förening med Lotus behornad
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:SvamparIngen rang:ZygomycetesAvdelning:MucoromycetesUnderavdelning:Glomeromycotina Spatafora & Stajich , 2016Klass:Glomeromyces
Internationellt vetenskapligt namn
Glomeromycetes Caval.-Sm. , 1998
Order

Glomeromycetes ( lat.  Glomeromycetes ) - en klass av svampar , allokerad till den monotypiska underavdelningen Glomeromycotina som en del av Mucoromycota- avdelningen , innehåller cirka 230 arter ; tidigare betraktades dess företrädare som en del av Zygomycetes- avdelningen . De äldsta fossilerna , som tillförlitligt tillhör glomeromycetes, är 460 miljoner år gamla.

Praktiskt taget alla glomeromyceter bildar arbuskulär mykorrhiza med landlevande växter , inklusive några mossor , men ingen värdspecificitet har hittats. Glomeromycetes Geosiphon pyriformis , som inte bildar mykorrhiza , har intracellulära symbionter - cyanobakterier från släktet Nostoc . De allra flesta företrädare har ingen sexuell process . På grund av det hemliga sättet att leva finns det praktiskt taget inga uppgifter om den geografiska fördelningen av glomeromycetes.

Arbuskulär mykorrhiza kan öka skördarna, så glomeromycetes kan vara av ekonomisk betydelse.

Struktur och biologi

Nästan alla glomeromyceter är obligatoriska symbiotrofer och bildar endomykorrhiza (arbuskulär mykorrhiza) med mer än 80 % av de studerade landväxtarterna [1] . Denna art av mykorrhiza är dominerande i savanner , öknar och regnskogar , och på tempererade breddgrader förekommer den i 8 av 10 örtartade växtarter. Glomeromycetes bildar mykorrhiza med ekonomiskt viktiga växter som spannmål . De bildar mykorrhiza inte bara med många arter av blommande växter, utan också med några gymnospermer , mossor och vaskulära sporväxter [ 2] [3] .

Myceliet är haploid , icke-septat ( coenocytic ) eller med sällsynta septa, utvecklas i jorden och tränger in i vävnaderna av växtrötter , där det sprider sig genom de intercellulära utrymmena i parenkymet i cortex . Hyfer smala eller breda (2-10 µm, ibland upp till 20 µm), ofta knotiga. Hos vissa medlemmar kan hyfer bilda anastomoser , inklusive ände-till-ände anastomoser som förbinder brutna hyferövergångar. Septa kan bildas i åldrande delar av mycelet eller efter sporbildning [4] .

Till skillnad från ektomykorrhiza , som bildar ett yttre hölje runt rötterna, förändrar mykorrhiza hos glomeromycetes praktiskt taget inte rötternas morfologi och åtföljs inte av förlusten av rothår .[5]. Endast ibland hittas ett nätverk avhyfer, som förbinder det interstitella mycelet med svampen i jorden. Hyfer av glomeromycetes penetrerarrotcellernas cellvägg och orsakar bildandet av en invagination avplasmalemma,där de bildar trädliknande grenformationer - arbuscules, som ger fysiologiska kontakter mellan växter och svampar på intercellulär nivå, och de utföra en närande funktion. Förutom arbuscules, under symbiontväxtens cellvägg eller utanför den, hittas ofta rundade svullnader - vesikler -. I vissa fall är svampen koncentrerad i speciella knölar. Näring av växter under symbiosen uppstår när de smälter svampens arbuscules, och ibland vesiklar och hyfer. De viktigaste av de ämnen som växter får från svampar i arbuskulär mykorrhiza ärfosforföreningar[6][3]. Det är fortfarande inte möjligt att isolera glomeromyceter i renkultur utan symbiontväxter[7][8].

Glomeromycetes inkluderar Geosiphon pyriformis , vars hyfersvullnader innehåller intracellulära symbionter - filamentösa cyanobakterier av släktet Nostoc [3] [9] (som regel Nostoc punctiforme [10] ).

Reproduktion och livscykel

De flesta glomeromyceter har förlorat förmågan att reproducera sig sexuellt . Den sexuella processen i form av zygogami beskrivs endast i två arter. Samtidigt har Glomus en uppsättning av 51 gener som kodar för proteiner som krävs för meios , och det har föreslagits att Glomus- arter kan ha en kryptisk sexuell process [11] [12] [13] . Reproduktion av fragment av hyfer som finns kvar i jorden är möjlig [4] .

De flesta representanter reproducerar av enkla sporer som bildas i ändarna av hyfer, 80–500 µm i diameter (glomosporer) [14] och av mer komplexa azigosporer som bildas i terminala sporangier [15] . Azigosporer har en komplex vägg med sex lager som innehåller kitin och cellulosa och tjänar inte bara till att reproducera sig utan också för att uthärda ogynnsamma förhållanden. Glomeromycete-sporer är alltid flerkärniga, från mindre än 50 till flera tusen kärnor . Om dessa kärnor är genetiskt identiska eller om de representerar en blandad uppsättning genotyper är inte känt . De innehåller också lipid- och proteinkulor . De bildas utanför rötterna, mer sällan inuti dem [2] [3] . Sporer kan bildas var för sig, i lösa klumpar, i täta massor eller i sporokarper . Sporokarper är agglomerationer av flera hundra tusen sporer och varierar i storlek från mindre än 500 µm till över 4 cm. Sporokarper är ibland täckta med yttre peridium och bildas oftast på markytan. Sporerna kan vara inbäddade i mycelet eller anordnade radiellt i sammanflätningen av hyfer [16] .

Sätten för groning av sporer skiljer sig åt i olika taxa: tillväxtröret kan passera genom sporväggen eller genom fästningsplatsen till hyferna; speciella membranstrukturer kan delta i groningsprocessen. Groningen av sporer kan förbättras under inverkan av faktorer som produceras av växter. Det har visat sig att strigolaktonerinducera groning av sporer som är nära en möjlig värdrot[4].

Inträngning av glomeromycetes i nya rötter kan ske via sporer eller direkt genom hyfer som kommer ut från den koloniserade roten. På ytan av roten bildar svampen appressoria (hypopodium), som gör att hyfer kan penetrera de rhizodermala cellerna . Penetreringen av hyfer genom integumentära och kortikala celler styrs och underlättas genom att växten bildar en speciell penetrationsapparat [4] .

Glomeromycetes verkar inte vara särskilt specifika för värdväxter. Nästan fullständig kompatibilitet mellan olika växtarter och glomeromyceter har visats experimentellt. En sådan slutsats gjordes dock på grundval av experiment utförda i växthus, men i naturen kan situationen visa sig vara annorlunda. Molekylära analysmetoder bekräftar också frånvaron av strikt specificitet. De flesta växter kan bilda symbios med flera glomeromycete-arter samtidigt, och de flesta glomeromycete-arter kan bilda mycorrhiza med olika växtarter. Vissa studier visar dock en viss grad av värdpreferens [17] .

Distribution

Förhållandet mellan glomeromycetes och växter är hemligt, och därför finns det praktiskt taget inga uppgifter om den geografiska fördelningen av glomeromycetes. Vissa arter har hittats på endast ett läge och kan vara endemiska , medan andra är ubiquitous. Det naturliga sättet att sprida glomeromyceter är med hjälp av hyferfragment och sporer som bärs med jordpartiklar. Dessutom finns det bevis på spridningen av glomeromycete-sporer av daggmaskar och däggdjur . Vissa sporokarpiska arter kan spridas i spillning från gnagare [18] .

Glomeromycetes kan vara av stor ekonomisk betydelse, eftersom bildandet av symbios med dem kan öka utbytet av odlade växter . Till exempel har glomeromyceten Glomus intraradices , när den samtidigt inokulerats i en växt med Trichoderma atroviride , visat sig fungera som ett biostimulerande medel, vilket ökar tillväxten, näringsupptaget och skörden i grönsaker [19] .

Klassificering

Under lång tid ansågs svampar som bildar arbuskulär mykorrhiza som en del av släktet Endogone i departementet Zygomycetes. Sedan identifierades flera släkten, och 1990 beskrevs Glomerales- ordningen , bestående av tre familjer [3] . Enligt 2016 års fylogenetiska klassificering av zygomycetsvampar tillhör svampar som bildar arbuscular mycorrhiza divisionen Mucoromycota , där de särskiljs i underavdelningen Glomeromycotina med den enda klassen Glomeromycetes [20] . Denna klass inkluderar fyra ordnar: Archaeosporales , Glomerales , Diversisporales och Paraglomerales [21] . Den största ordningen är Glomerales [2] , och totalt finns det cirka 230 arter i underavdelningen Glomeromycotina [22] .

Klassificering av glomeromycetes
Lista över för närvarande erkända ordnar och familjer av glomeromycetes
med en indikation på antalet arter som ingår i dem [23]
Ordning Familj Typer
Glomerales
 Glomeraceae
Claroideoglomeraceae		 108
6
Diversisporales


 Diversisporaceae
Gigasporaceae
Acaulosporaceae
Pacisporaceae 		10
53
38
7
Archaeosporales

 Archaeosporaceae
Ambisporaceae
Geosiphonaceae		 291
_
_
Paraglomales paraglomeraceae 3
Familj incertae sedis Entrophosporaceae 3

Vissa forskare, baserat på molekylära och morfologiska data, föreslår att dela upp Glomeromycota-uppdelningen i tre klasser: Glomeromycetes, Archaeosporomycetes och Paraglomeromycetes. Den första klassen föreslås omfatta ordnarna Glomerales, Diversisporales och den nya ordningen Gigasporales, de andra två - Archaeosporales respektive Paraglomales [24] .

Evolution

Analys av rRNA -gensekvenserna för den lilla ribosomsubenheten (SSU) visade att glomeromyceter har en gemensam förfader med högre svampar (Dikarya) [25] [15] och är en systergrupp till ascomyceter och basidiomyceter . Data från analysen av proteinkodande gener indikerar dock att glomeromyceter är en av grupperna inom den parafyletiska gruppen av zygomyceter. Om glomeromycetes och Dikarya är systertaxa, är deras gemensamma drag förmågan att ingå mutualistiska relationer med växter och alger , vilket är mycket sällsynt bland representanter för andra klader . Med zygomyceter sammanförs glomeromyceter genom närvaron av icke-septat (coenocytiskt) mycelium och ett antal strukturella egenskaper hos sporer och sporokarper, som båda grupperna skulle kunna ärva från en gemensam förfader [22] .

Studier med molekylära markörer har visat att mångfalden av svampar som bildar arbuskulär mykorrhiza är betydligt underskattad, möjligen på grund av att så många arter bildar sporer mycket sällan eller inte bildar dem alls [22] .

De äldsta fossila resterna, som tillförlitligt tillhör glomeromycetes, är glomoida sporer och hyfer 460 miljoner år gamla, som finns i ordovicisk kalksten. Således dök glomeromyceter upp på jorden före kärlväxter . Kanske gick dessa forntida glomeromyceter i symbios med mossor eller med cyanobakterier som moderna Geosiphon ; kanske ledde några av dem en saprotrofisk livsstil [26] . De äldsta och bäst bevarade arbuscules är 400-412 miljoner år gamla; de har hittats i rhizomer av devoniska växter, såsom Aglaophyton . Även om dessa växter redan hade ett ledande system , fanns det inga riktiga rötter ännu. Således, i evolutionsprocessen, dök mykorrhiza upp tidigare än sanna rötter [27] . Det bör noteras att forntida växter gick in i symbios inte bara med glomeromycetes, utan också med svampar från Mucoromycotina- gruppen , och den samtidiga bildandet av symbios med svampar från båda grupperna finns också i moderna växter [28] .

Anteckningar

  1. ↑ The Mycota, 2014 , sid. 252.
  2. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , sid. 149.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , sid. 172.
  4. ↑ 1 2 3 4 The Mycota, 2014 , sid. 253.
  5. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , sid. 62.
  6. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , sid. 149-150.
  7. ↑ Träd att stamma: Glomeromycota .
  8. ↑ Redecker D. , Raab P. Phylogeny of the glomeromycota (arbuskulära mykorrhizasvampar): den senaste utvecklingen och nya genmarkörer.  (engelska)  // Mycology. - 2006. - Vol. 98, nr. 6 . - s. 885-895. — PMID 17486965 .
  9. ↑ Gehrig H. , Schüssler A. , ​​Kluge M. Geosiphon pyriforme, en svamp som bildar endocytobios med Nostoc (cyanobakterier), är en stammedlem av Glomales: bevis genom SSU rRNA-analys.  (engelska)  // Journal of molecular evolution. - 1996. - Vol. 43, nr. 1 . - S. 71-81. — PMID 8660431 .
  10. ↑ Manfred Kluge, Dieter Mollenhauer, Resi Mollenhauer. Geosiphon pyriforme (Kützing) von Wettstein, ett lovande system för att studera endocyanoser  // Progress in Botany. — Vol. 55. - S. 130-141. - ISBN 978-3-642-78568-9 . — ISSN 0340-4773 . - doi : 10.1007/978-3-642-78568-9_7 .
  11. ↑ Halary S. , Malik SB , Lildhar L. , Slamovits CH , Hijri M. , Corradi N. Conserved meiotic machinery in Glomus spp., a putatively asexual asexuelle fungal lineage.  (engelska)  // Genombiologi och evolution. - 2011. - Vol. 3. - P. 950-958. - doi : 10.1093/gbe/evr089 . — PMID 21876220 .
  12. ↑ Halary S. , Daubois L. , Terrat Y. , Ellenberger S. , Wöstemeyer J. , Hijri M. Genhomologer av parningstyp och förmodad könsferomonavkännande väg i arbuskulära mykorrhizasvampar, en antagligen asexuell växtrotsymbiont.  (engelska)  // Public Library of Science ONE. - 2013. - Vol. 8, nr. 11 . — P. e80729. - doi : 10.1371/journal.pone.0080729 . — PMID 24260466 .
  13. ↑ Sanders IR Svampsex: meiosmaskineri i forntida symbiotiska svampar.  (engelska)  // Aktuell biologi: CB. - 2011. - Vol. 21, nr. 21 . - s. 896-897. - doi : 10.1016/j.cub.2011.09.021 . — PMID 22075432 .
  14. ↑ Luc Simon, Jean Bousquet, Roger C. Levesque, Maurice Lalonde. Ursprung och diversifiering av endomykorrhizasvampar och sammanträffande med vaskulära landväxter  // Nature . — Vol. 363. - S. 67-69. - doi : 10.1038/363067a0 .
  15. ↑ 1 2 Arthur Schüβler, Daniel Schwarzotta, Christopher Walker. En ny svampgren, Glomeromycota: fylogeni och evolution  // Mykologisk forskning. - 2001. - Vol. 105, nr 12 . - P. 1413-1421. - doi : 10.1017/S0953756201005196 .
  16. ↑ The Mycota, 2014 , sid. 253, 258.
  17. ↑ The Mycota, 2014 , sid. 254.
  18. ↑ The Mycota, 2014 , sid. 253-254.
  19. ↑ Colla G. , Rouphael Y. , Di Mattia E. , El-Nakhel C. , Cardarelli M. Co-inoculation of Glomus intraradices and Trichoderma atroviride fungerar som en biostimulant för att främja tillväxt, avkastning och näringsupptag av grönsaksgrödor.  (engelska)  // Journal of the science of food and agriculture. - 2015. - Vol. 95, nr. 8 . - P. 1706-1715. - doi : 10.1002/jsfa.6875 . — PMID 25123953 .
  20. ↑ Spatafora, JW et al. En fylogenetisk klassificering på fylumnivå av zygomycetsvampar baserad på genomskaladata // Mycology . - 2016. - Vol. 108(5). - P. 1028-1046. - doi : 10.3852/16-042 .
  21. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. J., Powell D. J. M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams W. ., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtwardt R. Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J.P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  En fylogenetisk klassificering på högre nivå av svamparna  // Mykologisk forskning. - 2007. - Vol. 111 (punkt 5). - s. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  22. ↑ 1 2 3 The Mycota, 2014 , sid. 251.
  23. ↑ The Mycota, 2014 , sid. 259.
  24. ↑ Oehl, Fritz; Alves a Silva, Gladstone; Goto, Bruno Tomio; Costa Maia, Leonor; Sieverding, Ewald. Glomeromycota: två nya klasser och en ny ordning  // Mycotaxon. - 2011. - Vol. 116, nr 15 . - s. 365-379. - doi : 10.5248/116.365 .
  25. ↑ Arthur Schüβler, Hans Gehrig, Daniel Schwarzott, Chris Walker. Analys av partiella Glomales SSU rRNA-gensekvenser: implikationer för primerdesign och fylogeni  // Mycological Research. - 2001. - Vol. 105, nr 1 . - S. 5-15. - doi : 10.1017/S0953756200003725 .
  26. ↑ Redecker D. , Kodner R. , Graham LE Glomalean svampar från Ordovicium.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 2000. - Vol. 289, nr. 5486 . - S. 1920-1921. — PMID 10988069 .
  27. ↑ The Mycota, 2014 , sid. 264.
  28. ↑ Field KJ , Rimington WR , Bidartondo MI , Allinson KE , Beerling DJ , Cameron DD , Duckett JG , Leake JR , Pressel S. Funktionell analys av levermossar i dubbel symbios med Glomeromycota och Mucoromycotina decotina-svampar under en simulerad Palaeozoic- svamp .  (engelska)  // ISME-tidskriften. - 2015. - doi : 10.1038/ismej.2015.204 . — PMID 26613340 .

Litteratur