Kronosaurus [1] ( lat. Kronosaurus ) är en jättelik pliosaurus från den tidiga kritatiden. Namnet ges för att hedra titanen Kron från antikens grekiska mytologi [2] . En av de största och mest kända pliosaurierna för allmänheten, som levde i den tidiga kritaperioden ( Aptian - Albian scenen).
Det första fyndet var ett fragment av en käke med sex koniska tänder, hittat av Andrew Crombie 1899 i Hugendend ( Queensland , Australien ) i Tulbuk-formationen för tidiga krita och donerat av honom till Queensland Museum . 25 år senare, 1924, beskrevs detta exemplar av H. Longman som holotypen för en ny art, Kronosaurus queenslandicus . 1929 hittades ytterligare fossil där - en del av en fena, en humerus och en delskalle. Det var tydligt att dessa ben tillhörde en mycket stor pliosaurus [3] . 1931-1932 erhöll en expedition från Harvard University (USA) ett nästan komplett men förstört postkraniellt skelett av en Kronosaurus och en del av dess skalle i området Richmond och Grampian Valley i Queensland . Resterna tillhörde Vallumbilla-formationen av Aptian ålder. Skelettet bröts slarvigt med dynamit och det var därför det skadades svårt. Sedan fördes han till USA [4] [3] .
På 1950-talet rekonstruerades ett komplett skelett av en Kronosaurus på Harvard University Museum under ledning av den kända paleontologen Alfred S. Romer. Skelettet måste pusslas ihop, fylla i de saknade bitarna med plast, en process som tog minst 20 år på grund av ekonomiska begränsningar. Resultatet blev en pliosaurus med en torpedformad kropp, kraftfulla fenor och en cirka 3 meter (270 cm) lång skalle. Längden på det monterade skelettet var 12,8 meter. I denna form blev kronosaurus känd och blev en karaktär i populärvetenskapliga böcker och till och med science fiction. Han beskrevs ofta som "havs Ti-rex", "kung av de gamla haven", etc. [4] [3] .
Under tiden, 1977, upptäckte en bonde från Moniquere en enorm sten när han plöjde sin åker, som han senare rapporterade som ett möjligt fossil. Utgrävningar har visat att det var ett nytt skelett av en kronosaurus som tillskrivs Colombias tidiga krita (Aptian) avlagringar [5] . Denna art ( Kronosaurus boyacensis ), som beskrevs 1992, skilde sig från det rekonstruerade Harvard-exemplaret i sin mindre storlek och olika kropps- och skalleproportioner. I allmänhet visade det sig vara mer som andra pliosaurier - med en kort, bred (snarare än torpedformad) kropp och en låg skalle. Det bör noteras att skallen på Harvard Kronosaurus ursprungligen återställdes som mycket låg, strömlinjeformad, "nästan kulformad." Men denna form var inte särskilt imponerande för författarna, och en sagittal krön lades till skallen, med hjälp av en benbit som hittades inuti skallen [6] .
Efterföljande undersökning av Harvard-exemplaret och ytterligare fragment från Australien som upptäckts under de senaste åren visade att den verkliga kroppslängden på Harvard-exemplaret var cirka 10,5-10,9 meter, och inte 12,8 meter. Den colombianska kronosaurus var ungefär lika stor [6] . Även om Kronosaurus visade sig vara mindre än vad forskare från början trodde, var denna pliosaurid fortfarande en av de största rovdjuren i jordens historia.
Liksom andra pliosaurier var Kronosaurus en marin reptil i ordningen Plesiosaurier . Enligt moderna koncept hade den ett relativt slätt långsträckt huvud, en kort (men flexibel) hals, en liten svans och en bred kropp med en kraftfull bröstkorg, driven av fyra små simfötter. De bakre flipprarna var något större än de främre. Totalt fanns det 19-20 ryggkotor, 12 halskotor, 3 bröstkorg, 4-5 sakrala, ca 30 relativt små kaudala. De främre ryggkotorna har den största diametern och deras höjd överstiger deras bredd. Skallens längd på de största kända exemplaren översteg 2,2 meter, med en total underkäkslängd (inklusive böjning) på 2,7 meter [2] [6] .
Alla Sauropterygii har en modifierad axelgördel som gör att de kan vippa med stor kraft, och Kronosaurus är inget undantag från denna regel [7] . Men dessutom hade Kronosaurus och andra plesiosaurier/pliosaurier samma specialiserade bäckengördel , vilket totalt gjorde att de kunde trycka av vattnet med stor kraft med alla fyra simfötter. Mellan de två extremitetsbältena fanns massiva bukrevben som gav ytterligare styrka. Dessa fakta tyder på att trots sina relativt små fenor var Kronosaurus förmodligen en snabb och aktiv simmare på grund av dess kraftfulla lemmuskulatur [8] . Fenorna hos Kronosaurus var relativt kortare än hos stora Jurassic pliosaurs [9] .
Enligt mätningar som gjordes 1959 baserade på en Harvard-rekonstruktion var den största kända kronosaurusen (exemplaret MCZ 1285) minst 12,8 meter lång när skelettet sattes ihop [10] [9] . Samtidigt, 1935, angavs det felaktigt att skallen på detta exemplar nådde en längd av 3720 mm, vilket är förknippat med en indikation på längden i den kejserliga motsvarigheten till det metriska mätsystemet - 9 fot 8 tum, och angavs upprepade gånger som längden på Kronosaurus-skallen i populära publikationer. Men 3720 mm i det metriska systemet motsvarar 12 fot 2 tum: den metriska ekvivalenten av 9 fot 8 tum är 2946 mm, vilket är mycket närmare längden på skallen i den monterade utställningen (underkäken är 2616 mm lång) . På den tiden var detta den största storleksuppskattningen som gavs för någon marin reptil, vilket ledde till den utbredda tron att Kronosaurus var det största marina rovdjuret i historien. Detta rykte bestod trots rapporter om en större underkäke som hänvisade till " Stretosaurus " (= Pliosaurus ) fram till tillkomsten av den 18 m långa rekonstruktionen av Mosasaurus hoffmani . Även större marina reptiler är nu kända, såsom trias ichthyosaur Shonisaurus [9] [2] .
Men 2003 föreslogs ett märkbart mindre värde på 9–10 meter för provet MCZ 1285 [11] . Baserat på storleken på halskotorna uppskattade forskare 2012 längden på skallen på MCZ 1285 till cirka 2190 mm. Detta tillvägagångssätt använde emellertid den "genomsnittliga" bredden på de överlevande halskotorna och kan vara felaktig beroende på den proportionella förändringen av kotornas storlek i halsryggen. Med hjälp av en regressionslinje (Knutsen et al. 2012) föreslog denna rekonstruktion en skalllängd på 2850 mm [9] [2] .
Även om längden på skallen av MCZ 1285 inte kan uppskattas exakt till denna dag, är ett annat kritaexemplar av Kronosaurus, holotypen av Kronosaurus boyacensis från Colombia, betydligt bättre bevarat. I K. boyacensis når skallens längd från spetsen av premaxillan till det övre occipitala benet 2360 mm, den totala bevarade längden är 7250 mm. Tyvärr saknar detta exemplar en svans, vilket gör det omöjligt att jämföra med den beräknade totala kroppslängden på MCZ 1285 som gavs 1959. Individuella ryggkotor i mittsektionen av K. boyacensis sträcker sig från 117–138 mm, vilket är jämförbart med eller bara något mindre än 114–145 mm i MCZ 1285 [9] [2] .
Enligt de senaste uppskattningarna, gjorda 2009 i jämförelse med mer kompletta kronosauriska exemplar, mätte MCZ 1285 faktiskt cirka 10,5–10,9 meter i längd, hade en maximal bakbensspann på 5 meter och vägde cirka 10,6–12,1 ton. Hans skalle var samtidigt mer än 2,2 meter (2,256 till 2,308 m) lång längs mittlinjen. De 10 andra exemplaren från Queensland inkluderar både ungdomar och vuxna som varierar i längd från 4 till 10 meter och väger mellan 1 och 10 ton [6][2] . Enligt moderna mätningar är den occipitala kondylen hos MCZ 1285 cirka 25 % bredare och högre än den hos den ökända Predator X, Pliosaurus funkei , och ryggkotorna är större än de största kända kotorna hos pliosaurier från sen jura (ryggkotans centrum varierar från 100 till 121 mm i Pliosaurus kevani , de flesta av de dorsala centrumen ligger i intervallet 97-116 mm i Pliosaurus funkei , varav endast två är lika stora som i Kronosaurus - 135 och 142 mm) [9] . Kronosaurus var en av de största pliosaurierna, även om den troligen var mindre än sin tidiga rekonstruktion. Harvard-exemplaret (MCZ 1285) kan vara den största kända medlemmen av släktet [2] .
Kronosaurus var en köttätare och hade många långa, koniska tänder formade som en späckhuggare eller en krokodil [2] . Tänder överstiger vanligtvis 7 cm i längd - den största upp till 30 cm lång, med hänsyn till 10 cm kronan. Tänderna saknar dock den sågtandade skäreggen eller tre vassa kanter som finns hos till exempel Pliosaurus . Kombinationen av stor storlek, konisk form och avsaknad av skärande kanter gör det lätt att identifiera Kronosaurus tänder i krita i Australien [11] [12] . Med sådana tänder livnärde Kronosaurus sig förmodligen på stora byten som moderna krokodiler, som sliter ut bitar på grund av styrkan i sina käkar och nacke - den kanske till och med kan snurra runt sin axel, med kraften i svansen och lemmar [2] [ 6] .
Biomekanisk analys av Kronosaurus-skallen visade att den hade en mycket hög bitkraft som översteg 27-38 kN (bettkraften hos de största moderna krokodilerna). Men modellering genom att jämföra beståndsdelarna i Kronosaurus-skallen med det hos en 3,1 meter kammad krokodil , tyder samtidigt på att Kronosaurus-skallen uthärdade mer stress när den utsattes för belastningar från att äta stora byten eller dess fysiska undertryckande innan den sväljdes. Följaktligen var den maximala storleken på byten, i förhållande till storleken på rovdjurets kropp, lägre för Kronosaurus än för den 3,1 meter långa kammade krokodilen. Även om det ungefärliga värdet för denna gräns inte är känt exakt på grund av ofullständiga data om den kammade krokodilens födoekologi [2] [6] .
Kronosaurus var ett våldsamt och mycket framgångsrikt rovdjur i de södra polarhaven, längst upp i näringskedjan och begränsade till och med spridningen av stora hajar från tidig krita , som kunde vara potentiella konkurrenter åtminstone för unga kronosaurier [2] .
Baserat på skallens struktur var relativt små byten förmodligen en viktig komponent i kronosauriernas kost, även om vissa drag i kranialanatomin gjorde det möjligt för dem att jaga relativt stora byten när de var tillgängliga. Några av dessa egenskaper kan representera evolutionära anpassningar till de strikta och motstridiga mekaniska kraven för att föda på både små och stora byten [2] . Förmodligen låg de främsta offren för kronosaurier i viktintervallet från 1 till 3000 kg, som hos moderna späckhuggare, i motsats till kronosaurier som jagar i grupper [6][2] .
Maginnehållet i kända cronosaurieexemplar inkluderar resterna av en liten elasmosaurid , en stor elasmosaurid, en stor haj och en liten havssköldpadda, vilket tillsammans antyder att cronosaurus lyckades sönderdela matvaror som den inte kunde svälja hela [6 ] . Dessutom är den albiska skallen av en australisk plesiosaur ( Wolungasaurus Woolungasaurus glendowerensis ) känd, som bär påstådda tandmärken från en Kronosaurus [13] [14] . Liknande markeringar är kända på skallen på en av de unga kronosaurierna, vilket tyder på att de inte var främmande för kannibalism [15] . Fossiler av en oidentifierad jättebläckfisk har hittats i samma region som Kronosaurus; det är möjligt att kronosaurier livnärde sig på dem då och då på samma sätt som andra pliosaurier, även om det för närvarande inte finns några direkta bevis för detta [16] . Av stort intresse är upptäckten av skallen av en ung Kronosaurus (exemplar QM F52279), associerad med kotorna på en stor lamniform haj, ungefär lika lång som den. Det har föreslagits att detta fynd visar trofiska interaktioner och att den unga Kronosaurus kan ha dött genom att kvävas på en haj. Men å andra sidan finns hajkotor inte direkt i kronosaurus mynning (som inte har bevarats), utan i området för dess ögonhålor, vilket kan tyda på att denna association kan orsakas av tafonomiska faktorer snarare än resultaten av trofisk interaktion [2] .
Det är möjligt att de södra haven i den tidiga krita ( Aptian - Albian scenen, för cirka 100-120 miljoner år sedan) var ganska kalla. Vissa författare utesluter inte ens att det finns isberg där . Kronosaurier anföll troligen byten från djupet, vilket indikeras av den platta skallen och eventuellt något uppåtriktade ögon .
Cladogram från Hilary F. Ketchum och Roger BJ Benson: [17]
Pliosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||