Nemertodermatida

Nemertodermatida
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskSorts:XenacoelomorphaUndertyp:AcoelomorphaKlass:Nemertodermatida
Internationellt vetenskapligt namn
Nemertodermatida Karling, 1940 [1]

Nemertodermatida  (latin)  är en klass (enligt andra källor, ett avskiljande [1] ) av djur från subtypen Acoelomorpha [2] [3] av typen Xenacoelomorpha . Inkluderar cirka 18 arter av mikroskopiska marina bentiska maskar [4] [5] . Den är nära besläktad med de tarmlösa turbellarna (Acoela) [6] .

Beskrivning

Kroppslängden för representanter för Nemertodermatida sträcker sig från 150 mikron (unga individer) till 1 cm.Kroppen är cylindrisk, tårformad eller filiform, som regel, med rundade ändar. De flesta representanter är färglösa, men vissa arter är helt röda eller har en röd rand på kroppens ryggsida [7] . Endosymbiotiska bakterier lever i epidermis hos vissa representanter (till exempel Meara stichopi och Nemertoderma westbladi ) [8] .

Liksom Acoela har Nemertodermatida ett karakteristiskt nätverk av ciliarötter under epidermis . Vid basen har flimmerhåren en typisk sammansättning av "9 × 2 + 2" (två mikrotubuli i mitten och nio mikrotubuli dubletter runt omkretsen), men mot slutet av axonemet blir mikrotubuli dubletter 8 och 9 singletter, pga. till vilken änden av cilium smalnar av. Överhuden är flerskiktad, och cellkärnorna i överhuden tas inte ut under muskelskiktet . De döende cellerna i epidermis ersätts av neoblaster ( stamceller ) från parenkymet som fyller kroppshålan. En väldefinierad glykokalyx ligger på toppen av epidermis . Under epidermis finns ett lager av extracellulär matris . Basalmembranet är dåligt uttryckt. I den främre änden av kroppen öppnar sig frontalkörteln och flera cervikala körtlar. Spermatozoerna av Nemertodermatida, till skillnad från de av Acoela, är enkla flagellerade , som de av resten av Metazoa , men de är något modifierade, förmodligen på grund av inre befruktning . Två familjer inom Nemertodermatida, Nemertodermatidae och Ascopariidae , skiljer sig åt i ultrastrukturen av spermatozoer. Liksom icke-tarmturbellarianer har Nemertodermatida ett balansorgan - statocyst , men till skillnad från dem innehåller den två statoliter, inte en. Nervsystemet hos Nemertodermatida ligger i epidermis och har ingen allmän plan och är ordnat olika hos olika arter [9] . Till exempel, hos primitiva medlemmar av klassen, representeras nervsystemet av två ringformade bindemedel, längsgående nervtrådar och en basiepitelial nervplexus . Nemertodermatida har en tarm fodrad med epitel och försedd med matsmältningskörtlar, men tarmlumen är ganska smal [7] [6] .

Liksom Acoela har Nemertodermatida duettklyvning , men den börjar som en deuterostome radial . Därefter rör sig mikromererna något medurs, vilket ger ett spiralmönster [6] .

Distribution

Exklusivt marina mikroskopiska maskar som bebor bentos eller epibenthos i sandiga eller siltig bottensediment [7] . En art, Meara stishopi  , lever i tarmarna hos holothurianer [8] .

Fylogeni

Relationen mellan Nemertodermatida har varit föremål för kontroverser sedan upptäckten av den första arten, som beskrevs av den tyske helmintologen Otto Steinböck 1930. Han tilldelade plattmaskarna Nemertodermatida och drog på grundval av morfologi slutsatsen att den nya gruppen av maskar kan vara nära plattmaskarnas förfäder. 1937 anslog Einar Westblad Nemertodermatida till gruppen tarmturbellarianer, som vid den tiden hade rang av en ordning inom filumen Flatmask. Men tarmlösa turbellarians och Nemertodermatida har många morfologiska skillnader, och 1940 isolerade Karling Nemertodermatida från Acoela. Ultrastrukturell analys visade dock att tarmlösa turbellarianer och Nemertodermatida har organiserade cilia rotsystem på liknande sätt, på grundval av vilket Ehlers föreslog 1985 att kombinera dem till fylum Acoelomorpha [5] .

Molekylär analys av Nemertodermatida har gett kontroversiella resultat. En analys från 1987 av rRNA-gener från arten Nemertinoides elongatus klassificerade Nemertodermatida som en rhabditoform plattmask . Analys av p -DNA-sekvenserna för ett större antal arter identifierade emellertid Nemertodermatida som en tidig isolerad kladd av bilateralt symmetriska djur, som separerade redan före separationen av protostomer och deuterostomes . Enligt denna analys är Nemertodermatida varken plattmaskar eller en systergrupp till Acoela. Nemertodermatidas distinkta position bekräftades senare genom analys av flera nukleära proteinkodande gener. Den första fylogenomiska analysen, utförd 2009, bekräftade dock identifieringen av phylum Acoelomorpha, bestående av tarmlösa turbellarians och Nemertodermatida och syster till Nephrozoa  , en grupp som inkluderar alla andra Bilateria. Den andra fylogenomiska analysen (2011) eliminerade emellertid Acoelomorpha igen och klassificerade Nemertodermatida som en deuterostom. Efterföljande studier har visat att Nemertodermatida, Acoela och Xenoturbellida utgör Xenacoelomorpha phylum, syster till en clade som inkluderar alla andra bilateralt symmetriska djur (Nephrozoa) [5] [6] .

Klassificering

Nedan är klassificeringen av Nemertodermatida-klassen från och med 2018 enligt WoRMS- databasen [1] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 Beställ Nemertodermatida  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ) 07/03/2018 .
  2. ↑ Paps J. , Baguñà J. , Riutort M. Lophotrochozoa intern fylogeni: nya insikter från en aktuell analys av nukleära ribosomala gener.  (engelska)  // Proceedings. Biologi. - 2009. - 7 april ( vol. 276 , nr 1660 ). - P. 1245-1254 . - doi : 10.1098/rspb.2008.1574 . — PMID 19129141 .
  3. ↑ Jimenez-Guri E. , Paps J. , Garcia-Fernandez J. , Salo E. Hox och ParaHox-gener i Nemertodermatida, en basal bilaterian clade.  (engelska)  // The International Journal Of Developmental Biology. - 2006. - Vol. 50 , nej. 8 . - s. 675-679 . - doi : 10.1387/ijdb.062167ej . — PMID 17051477 .
  4. ↑ Meyer-Wachsmuth Inga , Curini Galletti Marco , Jondelius Ulf. Hyper-Cryptic Marine Meiofauna: Species Complexes in Nemertodermatida  (engelska)  // PLoS ONE. - 2014. - 16 september ( vol. 9 , nr 9 ). — P. e107688 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0107688 .
  5. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth Inga , Jondelius Ulf. Inbördes relationer mellan Nemertodermatida  (engelska)  // Organisms Diversity & Evolution. - 2015. - 15 oktober ( vol. 16 , nr 1 ). - S. 73-84 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-015-0240-8 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Achatz Johannes G. , Chiodin Marta , Salvenmoser Willi , Tyler Seth , Martinez Pedro. Acoela: om deras art och släktskap, särskilt med nemertodermatider och xenoturbellider (Bilateria incertae sedis)  (engelska)  // Organisms Diversity & Evolution. - 2012. - 29 september ( vol. 13 , nr 2 ). - s. 267-286 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-012-0112-4 .
  7. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth, Inga. Genom förstoringsglaset - The big small world of marine meiofauna: Morphology, species and evolution in Nemertodermatid  // Doktorsavhandling. — 2014.
  8. ↑ 1 2 Lundin Kennet. Symbiotiska bakterier på epidermis hos arter av Nemertodermatida (Platyhelminthes, Acoelomorpha)  (engelska)  // Acta Zoologica. - 1998. - Juli ( vol. 79 , nr 3 ). - S. 187-191 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.1998.tb01157.x .
  9. ↑ Raikova Olga I. , Meyer-Wachsmuth Inga , Jondelius Ulf. Nemertodermatidas plastiska nervsystem  (engelska)  // Organisms Diversity & Evolution. - 2015. - 28 november ( vol. 16 , nr 1 ). - S. 85-104 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-015-0248-0 .