Plutey | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Unga exemplar av rådjursspott | ||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||
Domän:eukaryoterRike:SvamparUnderrike:högre svamparAvdelning:BasidiomycetesUnderavdelning:AgaricomycotinaKlass:AgaricomycetesUnderklass:AgaricomycetesOrdning:agaricFamilj:PlyuteevyeSläkte:Plutey | ||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||
Pluteus Fr. , 1836 | ||||||||||
Synonymer | ||||||||||
|
||||||||||
|
Pluteus ( lat. Pluteus ) är ett släkte av svampar av familjen Plyuteaceae ( Pluteaceae ) av ordningen Agaric ( Agaricales ). Namnen Plyuteus [1] och Pluteus [2] används också som ryska släktnamn .
Mest skogssvampar, saprotrofer . De allra flesta arter lever på gammalt ruttnande trä eller på jord rik på vedrester. Fruktkroppar är hattformade , lamellära , kännetecknade av frånvaron av rester av överkast och fria, rosa tallrikar som inte fäster vid stjälken .
Det praktiska värdet av plutei är litet. Ett fåtal arter är ätbara och plockas då och då av svampplockare, många arter är sällsynta, små eller inte väl förstådda och anses därför vara oätliga. Ett litet antal arter är kända för att innehålla psilocybin och ha hallucinogena effekter. I naturen utför dessa svampar en viktig ekologisk funktion - förstörelsen av död ved.
Artsammansättningen av släktet är dåligt förstådd, det exakta antalet arter över hela världen är okänt. Det uppskattade antalet arter är 140 [3] -300 [4] , ett 50-tal arter är ganska väl studerade och erkända i modern taxonomi [5] .
Det latinska namnet på släktet Pluteus betyder sköld [2] .
Fruktkropparna är hattformade , med en central eller något excentrisk stjälk, liten, medelstor eller relativt stor i storlek. Utvecklingen av fruktkroppar har studerats för ett fåtal arter. Typer av utveckling är hymnocarp eller pyleostipitocarp (det finns buntar av hyfer som sträcker sig från den krökta kanten av locket till ytan av stammen, som täcker den unga hymenophoren ) [6] , vissa författare indikerar också pilangiocarp och paravelangiocarp [7] . Rudimenten av fruktkroppar har en ytlig tillväxtzon, locket bildas på grund av tillväxten av de laterala delarna i radiell riktning [8] .
Hatten är klockformad till liggande, ofta med en central tuberkel, lätt att separera från stjälken. Storleken på mössorna i de minsta arterna får inte överstiga 1 cm, i den största - upp till 20 cm, den maximala storleken (24 cm) registrerades i flera exemplar av hjortspetten, som finns i närheten av Zvenigorod [9] . Ytan är slät, fibrös, silkeslen eller fjällig, vanligtvis torr, hos vissa arter slemmig. Hos vissa arter är ytan skrynklig, täckt med retikulerade eller radiella reliefvener. Färgen är varierad - från vit till nästan svart, oftast brunbrun, ibland ljus, gul eller orange. Kanten är vanligtvis hel, radiellt strimmig eller räfflad på grund av det tunna köttet.
Köttet är ljust, köttigt, vitt, gråaktigt eller gulaktigt och kan vara hygrofan . Det ändras inte på snittet, bara för ett fåtal arter kan en grönaktig eller blåaktig färg visas, detta är ett indirekt tecken på närvaron av psilocybin i sådana svampar . Lukten och smaken är vanligtvis svagt uttryckta, arter med bitter fruktkött är kända.
Hymenoforen är lamellär , plattorna är fria, först vita, sedan rosa, ibland med en brun eller vit kant. Mellan plattorna, som når från lockets kant nästan till stammen, finns kortare plattor.
Benet är cylindriskt, vid basen kan det vara expanderat eller knölsvällt, köttigt, sprött, fast eller ihåligt. Ytan är bar, fibrös eller fjällande, basen hos vissa arter är täckt med mycelisk pubescens.
Resterna av överkasten : ringen och volva saknas (förutom arten som överfördes 2010 från släktet Chamaeota ). Den enda arten av Pluteus stephanobasis , som beskrevs av R. Singer i Argentina , har oansenliga, men fragment av Volvon som finns kvar på basen av stammen [10] .
Vänster : sporer av hjortgeten, höger : cystids Pluteus sp. med dentate processer |
Sporpulvret är rosa, sporerna är runda, ellipsoida, brett ellipsoida eller äggformade, släta, ljusrosa, icke-amyloida , cyanofila , med ett utvecklat inre skikt av membranet ( endosporium ) [11] [12] .
Mycelhyfer kan vara medeller utan spännen . Hyfsystemet av fruktkroppar är monomitiskt , det vill säga det består endast av generativa hyfer - tunnväggiga eller med något förtjockade väggar, innehållande levande protoplast , aktivt växande och kapabel till anastomos och bildandet av basidier . I stammen ligger hyferna relativt fritt och löper parallellt, i hatten divergerar de från mitten till kanten [6] .
Caps nagelbandet ( pileipellis ) har en annan struktur hos olika arter. Vissa arter har den så kallade filamentösa eller filamentösa strukturen av huden - hyfer, som i mössan, divergerar radiellt och består av långsträckta celler ( filament ), har stigande grenar. Hos andra arter är hyferna på ytan kraftigt transformerade och bildar rundade, päronformade eller andra formade celler som bildar det yttre palisadskiktet - cellstrukturens nagelband, eller palisadoderm [6] .
Spårvagn av redan formade plattor med omvänd struktur. Den bildande hymenoforen är slät till en början, sedan visas veck på den, vars trama initialt är regelbunden, består av parallella hyfer, senare blir tillväxten ojämn - den centrala delen av plattan ( mediala skiktet ) förlängs och sträcker sig snabbare än hymenium och laterostratum hyphae sveper i motsatt riktning [6] .
Hymenium består av ett tätt lager basidier, vars form vanligtvis är långsträckt-klubba-formad, med en märkbar central sammandragning, basidierna är fyrsporiga, med ett oljigt innehåll. Förutom basidierna utvecklas cystider i hymenium . Cheilocystidiaplacerade längs kanten av plattorna, vanligtvis tunnväggiga, av olika former - klubbformade, spindelformade, flaskformade, etc., kan innehålla pigment. Pleurocystider är belägna på plattornas laterala sidor, de kan vara tunnväggiga, men har oftare förtjockade väggar. Tjockväggiga cystider kallas metuloider , metuloider av plutei tillhör klassen lamprocystider [13] . Ofta har de en karakteristisk form med ett apikalt bihang som slutar i flera ocinerade eller denterade processer [6] . Hos vissa arter är pleurocystidia frånvarande eller få. Färgade eller färglösa cheilocystidier kan grupperas i bon längs ytterkanten av plattorna, om de är många, så har de mogna plattorna en brun eller vit kant [2] . Stora cystider av plutei kan fungera som ett bra utbildningsobjekt för att bekanta sig med dessa strukturer [9] .
Vänster : kantiga sporer i Entoloma haastii , höger : smalt vidhäftande lameller av skogsentoloma |
Det finns släkten av svampar, som också kännetecknas av rosa plattor och sporpulver, deras representanter kan ha fruktkroppar som ser ut som sprites.
Ett sådant släkte är entoloma , som innehåller giftiga arter. De skiljer sig åt i arten av anslutningen av plattorna med stammen - plattorna är från snävt vidhäftande till fallande, de är aldrig fria. Under mikroskopi kan entolomas lätt särskiljas av sporernas kantiga snarare än runda form.
Rhodocybes från Entolomov- familjen kännetecknas också av vidhäftande och fallande plattor, locket är med en fördjupning eller nedtryckt i mitten, sporerna av dessa svampar är prydda.
Klitopiler har ett lock med en fördjupning, strömmande plattor, sporer är tvärstrimmiga och cystiderna saknas.
I mykena av den lockformade plattan blir de rosa med åldern, men är inte fria.
Utåt liknar späck och megacollibia bred-lamellartad , dess plattor är ljusare, vitaktiga och är inte fria [14] .
De allra flesta arter är lignofila saprofyter , de bosätter sig på rester av död ved . De växer på stubbar, död ved, ved nedsänkt i jorden eller på rik, ruttnad träjord nära träd. Mykorrhiza -bildande organismer bland representanterna för släktet är okända. Ibland finns de på stammar av ruttna fortfarande levande träd, vilket orsakar vitröta [15] . Man kan träffa dem främst i skogar, mer sällan utanför skogar, i trädgårdar, parker, de kan växa i växthus [7] . Substratet för många arter är lövträdens ved, som är i sena nedbrytningsskede [15] , det finns även arter som är specialiserade på barrträdsved, till exempel Pouzars piska ( Pluteus pouzarianus ). Dynamiken i processerna för tränedbrytning av maskar är dåligt förstådd, eftersom dessa svampar inte växer bra på konstgjorda näringsmedier [15] .
Representanter för släktet finns på alla kontinenter utom Antarktis [7] . Den maximala artdiversiteten i den tempererade zonen på norra halvklotet observeras i lövskogszonen , vilket beror på substratets natur som dessa svampar föredrar [15] . Tillräckligt välstuderade arter kännetecknas ofta av vidsträckta intervall , bland dem finns det kosmopoliter ( hjortpiskor ) och multiregionala representanter, det vill säga finns på flera kontinenter - eurasisk-amerikanska, eurasiska- eller europeisk-afrikanska, etc. När det gäller frekvens av förekomst varierar arter från vanliga till mycket sällsynta, vissa arter som allmänt noteras som sällsynta kan vara vanligare i vissa områden i deras utbredningsområde (till exempel knölpiska ) [16] [17] . Vissa sällsynta arter med små fruktkroppar beaktas inte väl vid insamling, och deras utbredningsområde kan visa sig vara mycket bredare än vad som anges i litteraturen ( grovt spott , blått spott ) [18] .
I Sydamerika noterade R. Singer 1958 66 arter av plutei, i Europa beskrevs den största artdiversiteten i Storbritannien (43 arter, P. Orton, 1986) och Nederländerna (29 arter, E. Welling, 1990), släktet är väl studerat i Östersjön (för Estland , Lettland och Litauen är 26 arter indikerade - V. Urbonas et al., 1986) och i Ukraina (27 arter, S. P. Vasser, 1992), för Vitryssland , är 9 arter indikerade ( G. I. Serzhanina, 1984 [19] ). I Ryssland har den biologiska mångfalden och distributionen av plutei systematiskt studerats endast i vissa regioner, av vilka de mest studerade är Primorsky Krai (21 arter, L. N. Vasilyeva , 1973), Rostov-regionen (21 arter, A. A. Sopina, 2001), Leningrad-regionen (13 arter, A.E. Kovalenko och O.V. Morozova, 1999) och Samara-regionen (22 arter, E.F. Malysheva, 2004) [20]
Släktet innehåller ätbara arter, svampplockare är mest kända för hjortpissan ( Pluteus cervinus ), men den samlas ganska sällan trots sin utbredning, då den anses vara av medelmåttig kvalitet, flera arter finns även listade i populära uppslagsböcker som ätbar - umbra gissel ( Pluteus umbrosus ), mörkkantsgissel ( Pluteus atromarginatus ). Oätliga inkluderar sådana arter som sammetslena gissel ( Pluteus plautus ), ädel gissel ( Pluteus plautus ). Vissa vanliga arter i den specialiserade litteraturen karakteriseras som "föga kända matsvampar", men vissa författare klassificerar dem som oätliga - dvärggissel ( Pluteus nanus ), ådergisel ( Pluteus phlebophorus ). Många arter har inte studerats för näringsmässiga eller giftiga egenskaper och anses vara oätliga.
Flera arter studeras för medicinskt bruk . I experiment på möss fann man att extraktet av polysackarider från rådjursmurgröna hämmar tillväxten av maligna tumörer [21] , anticancer och immunstimulerande effekter hittades hos dvärgmurgröna, lejongul ( Pluteus leoninus ), orangerynkig ( Pluteus aurantiorugosus ) [22] .
Ett litet antal giftiga ( hallucinogena ) representanter är kända för att innehålla psilocybin . I Centralafrika konsumeras en svamp med en skarp lukt och bitter smak, lite känd för vetenskapen, av folket Banza och Eala, de lokala namnen för svampen är respektive Abanda och Losulu [23] . Den har beskrivits som en variant av hjortspetten som kallas Pluteus cervinus var. ealaensis Beeli 1928 [24] , detaljerad information om den saknades länge i litteraturen. 2010 publicerades en modern beskrivning och arten fick namnet Pluteus losulu [25] . På 1980-1990-talen hittades psilocybin i pil ( Pluteus salicinus ), blå ( Pluteus cyanopus ), P. nigroviridis och P. glaucus [23] .
Tillsammans med släkten nära i morfologin, som utmärks av närvaron av ett privat ( Chamaeota ) eller vanligt ( Volvariella ) överkast , tillhör släktet Plutei familjen Plyuteiaceae av ordningen Agaric .
14 klasser till i 3 underavdelningar | 28 fler familjer | ||||||||||||||||||
140-300 arter | |||||||||||||||||||
Institutionen för Basidiomycota | agaric ordning | släktet Plutey | |||||||||||||||||
Kingdom svampar | klass Agaricomycetes ( Agaricomycetes ) | Familjen Pluteev | |||||||||||||||||
6 avdelningar till | 16 fler beställningar | 2 fler släkten Volvariella Chamaeota |
|||||||||||||||||
I de första klassificeringssystemen för svampar ( C. Linnaeus , H. Person , 1801, E. Fries , 1821) ansågs arter som nu hänförs till släktet Plutei som representanter för släktet Agaricus L. 1753 . Fries identifierade 1821, i den första delen av sitt arbete " Systema mycologicum ", understammen Plutei i släktet Agaricus , som var en del av stammen Clitopilus i Hyporhodius- serien (i modern taxonomi motsvarar Fries "serier" sektioner, och "stammar" till rader, se Rangordnar mellan släktet och vyn ). År 1836 upphöjdes understammen Plutei till släktets rang av Fries. Släktets gränser har inte förändrats nämnvärt sedan dess, och det fanns inte heller några betydande meningsskiljaktigheter mellan författarna om dess systematiska ställning [26] .
Släktet tillskrevs champignonfamiljen fram till andra hälften av 1900-talet, 1962 överförde R. Singer det till flugsvampfamiljen . År 1972 beskrev F. Kotlaboy och Z. Pouzar familjen Pluteev , många forskare från 1980-1990-talet instämde i legitimiteten av dess urval: R. Kühner (1980), V. Julich (1982), M. Loken (1984) , R. Singer (1986), C.P. Wasser (1990, 1992) [26] .
År 2011 publicerades resultaten av forskning av A. Justo och medförfattare om molekylär fylogenetik i familjen Pluteiaceae. Släktet Plyutei har bekräftats vara monofyletiskt , och det inkluderar även flera arter som tidigare inkluderats i släktet Chamaeota . Ett nära släktskap med släktet flugsvamp bekräftades , men det morfologiskt nära släktet Volvariella visade sig vara polyfyletiskt och separerat från "pluteoid" kladden (förutom några få arter som visade sig vara mycket nära späcket, de var föreslås överföras till det nya släktet Volvopluteus ). Dessa resultat överensstämmer med tidigare studier ( J.-M. Moncalvo et al., 2002) relaterade till Agarikov-ordningen. När det gäller den intrageneriska klassificeringen stämmer uppgifterna för molekylärbiologi och morfologi ganska väl överens, clades hittades inom släktet, ungefär motsvarande dess traditionella indelning i sektioner Pluteus , Hispidoderma och Celluloderma , dock uppdelningen av de senare i underavdelningar baserad på närvaron eller frånvaron av cystidliknande element i huden på locket har inte bekräftats [27] .
Det finns flera system som delar upp släktet i infrageneriska taxa enligt fruktkropparnas morfologi. Traditionellt används mikroskopiska egenskaper som taxonomiska egenskaper - strukturen av cystiderna och lockhuden, såväl som närvaron eller frånvaron av myceliumspännen.
1986 publicerades systemen av R. Singer och P. D. Orton, där släktet är uppdelat i tre sektioner - Pluteus , Hispidoderma och Celluloderma . Till det första avsnittet tilldelade forskarna arter som kännetecknas av närvaron av tjockväggiga pleurocystider (metuloider), huden på hatten ( pyleipellis ) hos sådana arter är cutis . De andra två sektionerna kännetecknas av tunnväggiga pleurocystider, skillnaderna mellan dem är i tecknen på pileipellis: hos representanter för Hispidoderma består den av långsträckta element arrangerade i form av cutis, trichodermis eller hymenoderm , i Celluloderma - av rundad eller klubba -formade celler som bildar hymenoderm eller epitel . I Singer-systemet är Celluloderma-sektionen uppdelad i två undersektioner, Mixtini och Eucellulodermini , som kännetecknas av närvaron eller frånvaron av filamentösa element i pileipellis tillsammans med cellulära [28] . I dessa två 1986-system är infrageneriska taxa också uppdelade i ett flertal serier, Orton skiljer endast 17 serier och Singer - 39; senare forskare övergav en sådan uppdelning av släktet och ansåg att den var omotiverad [29] .
1985-1990 föreslog E. Wellinga och medförfattare (E. Vellinga & J. Schreurs) en variant av detta system, där Hispidoderma- sektionen ersattes av en ny Villosi- sektion (den inkluderade arter med tunnväggiga cystider och cap hud organiserad i form av cutis), och avsnittet Celluloderma kompletteras med en annan underavdelning Hispidodermini (pyleipellis - trichodermis eller hymenoderm). Det finns inget urval av serier i detta system [28] [29] .
1989-1992 utvecklades systemet för S.P. Vasser, där två undersläkten Pluteus och Hispidocelluloderma särskiljs, komplexet av tecken på strukturen av pileipellis och pleurocystider fungerar också som grunden för deras urval. Det första undersläktet är uppdelat i två sektioner baserat på frånvaron eller närvaron av spännen (respektive Pluteus och Fibulatus ), den andra består också av två sektioner med en filamentös ( Hispidoderma ) eller cellulär ( Celluloderma ) struktur av lockhuden.
För listor över taxa som ingår i olika system, se Appendix Taxa av släktet Plutei .
Typarten för släktet är Agaricus pluteus Batsch , 1783 = Pluteus cervinus ( Schaeff. ) P. Kumm. , 1871 ( Hjortpiska ).
En betydande del av taxan som beskrivs inom släktet Plutei har ännu inte genomgått kritisk bearbetning. Det antas att släktet innehåller från 140 [3] till 300 [4] arter. Mer än 640 namn på taxa av specifika och infraspecifika rangordningar är kända [30] . Av dessa är mer än 50 namn på erkända arter och cirka 80 är synonymer, inklusive representanter för andra släkten [5] , för de återstående ~500 är den taxonomiska statusen okänd.
Det finns regionala monografiska behandlingar av släktet för olika regioner i Europa (P. Orton, 1986 - Storbritannien; E. Welling, 1990 - Nederländerna; Urbonas, 1986 - de baltiska staterna; S.P. Wasser, 1992 - Ukraina, etc.), Sydamerika ( R Singer , 1958, 1962; Smith & Stuntz, 1959, Wartchow et al., 2006), Nordamerika (Homola, 1972), Centralafrika (Horak, 1976), Indien (Pradeep et al., 2002) [ 4] .
Vissa arter
Fjällpiska […] verkar vara ett artkomplex snarare än en enda art
Originaltext (engelska)[ visaDölj] Pluteus ephebeus [...] är sannolikt ett artkomplex snarare än en enda art A. Justo et al., 2011 [36]Från vänster till höger : fjällande gissel , gissel med liten mössa, gissel i guldfärgad , gråbrun gissel |