Sfekomyrma

†  Sfekomyrma
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:HymenopteridaTrupp:HymenopteraUnderordning:stjälkad mageInfrasquad:StickandeSuperfamilj:FormicoideaFamilj:MyrorUnderfamilj:†  SphecomyrminaeStam:†  SphecomyrminiSläkte:†  Sfekomyrma
Internationellt vetenskapligt namn
Sphecomyrma Wilson & Brown, 1967
typvy
S. freyi Wilson & Brown, 1967
Typer
Geokronologi 90–80 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Sphecomyrma  (lat.)  är ett fossilt släkte av myror från underfamiljen Sphecomyrminae som fanns under kritaperioden för cirka 92-79 miljoner år sedan. De första proverna samlades in 1966 och hittades i bärnsten som hittades i klipporna i Cliffwood, New Jersey , av Edmund Frey och hans fru. År 1967 publicerade entomologerna E. O. Wilson , Frank Carpenter och William L. Brown Jr. en artikel som beskrev arten Sphecomyrma freyi . De beskrev en myra med en mosaik av egenskaper, en blandning av egenskaper från moderna myror och stickande getingar . Den hade en metapleural körtel , en unik egenskap hos myror. Dessutom var han vinglös och hade en myrliknande bladskaft. Underkäken är korta, getingliknande, med bara två tänder, buken är smalare och mitt- och bakbenen har dubbla skenbenssporrar. Antennerna var halvvägs mellan getingar och myror i form, med ett kort första segment men ett långt, flexibelt flagellum. Ytterligare två arter, S. canadensis och S. mesaki , beskrevs 1985 respektive 2005.

Upptäcktshistoria och taxonomi

Före upptäckten av de första fossilerna av Sphecomyrma fanns det inga fossila bevis på några krita bärnstensmyror och de äldsta sociala insekterna på den tiden daterades tillbaka till eocentiden . Den tidigaste kända myran vid den tiden beskrevs från en framvinge som hittades i Claiborne Claiborne Formation [A] i Tennessee [2] [3] . Den stora variationen av myrfossiler som finns i Oligocen Baltisk bärnsten och Florissant skiffer och Miocen siciliansk bärnsten har fått entomologer att leta efter kritamyror som kan binda ihop myror och icke-sociala getingar [2] . En sådan länk kan kasta ljus över myrornas tidiga ursprung, men inga sociala insektsfossiler fanns före upptäckten av S. freyi , så myrornas tidiga utveckling förblev ett mysterium [4] . Endast ett hymenopteranfossil från övre krita har varit av möjlig betydelse för utvecklingen av stickande getingar och myror. En framvinge upptäcktes i Sibirien och beskrevs 1957 som Cretavus sibiricus , där författaren noterade att vingarnas framträdande liknar dem hos betylider eller scoliidgetingar , som är nära besläktade med myrornas ursprung [5] . Flera problem uppstod dock: eftersom fossilet bara var en vinge kunde forskarna inte förklara eller svara på om insekten hade viktiga diagnostiska kroppsegenskaper som till och med skulle placera den i Aculeata- underhuden [2] .

1966 samlades de första fossilerna av S. freyi av Edmund Frey och hans fru under en mineralogisk provtagningsresa vid Magoti Exposition nära Cliffwood Beach i Raritan Bay, New Jersey [2] . De hittade en stor bit mörkröd bärnsten i lera som innehöll en mängd olika insekter, inklusive några Diptera-flugor. Fossilernas ungefärliga ålder går tillbaka till kritaperioden, för 92 miljoner år sedan [B] . Donald Baird från Princeton University var den första att meddela Carpenter om den senaste upptäckten, och David Stager från Newark Museum ordnade så att exemplaren överlämnades för studier. På den tiden var förekomsten av kritamyror betydande, men inga myror hittades, eftersom mycket av bärnstenen runt platsen redan tidigare hade samlats in. Upptäckten bekräftade förekomsten av myror i krita, och arbetarnas utseende var mycket i linje med hur de mesozoiska myrorna såg ut [C] [2] . Som ett resultat av dessa fynd skapade E. O. Wilson och kollegor en ny underfamilj Sphecomyrminae och betecknade släktet Sphecomyrma (som betyder "myrgeting") [8] som typsläktet i en artikel publicerad 1967 i tidskriften Science [2] [9 ] ] . Den publicerade artikeln innehåller den första beskrivningen av S. freyi , uppkallad efter Edmund Frey och hans fru. Holotypen och paratypen av arten samlades in och flyttades till Museum of Comparative Zoology , men holotypen förstördes av misstag. Men ett neotypexemplar, nummer AMNH-NJ-112, samlades in på en plats nära Brunswick 1994 och donerades därefter till museet [10] [11] . Holotypen förstördes eftersom bärnsten av misstag delades på mitten, separerade två arbetare från varandra och lagrades sedan i en öppen trälåda tillsammans med andra insektsfossiler i 30 år; med tiden försämrades produkten, blev mörkare och sprack [10] .

S. freyi förblev den enda medlemmen av släktet Sphecomyrma tills ett fossil mycket likt arten hittades i kanadensiska bärnstensavlagringar 1985. Wilson gav den första beskrivningen av fossilet och kallade det S. canadensis [12] . Han noterar att den nära likheten mellan dessa fossiler och S. freyi i nyckelegenskaper starkt stöder dess inkludering i Sphecomyrminae. Han noterar också att dessa exemplar är de första myrorna som hittats i kanadensisk bärnsten, men en stor mängd insekter hade hittats i bärnsten före denna upptäckt, som går tillbaka till 1800-talet. Upptäckten av exemplar från Kanada indikerar att denna underfamilj var utbredd över stora delar av det norra halvklotet under den sena kritatiden [12] . Men 2017, efter ytterligare en studie av typmaterialet, separerades arten Sphecomyrma canadensis i ett separat släkte Boltonimecia och tillsammans med släktet Zigrasimecia i en separat stam Zigrasimeciini [13] . Dessutom fick stammen Zigrasimeciini 2020 status som en separat underfamilj Zigrasimeciinae [14] .

År 2005 samlades nya fossil av obeskrivna medlemmar av släktet Sphecomyrma och S. freyi från White Oaks outcrop i Sayreville, New Jersey . Dessa exemplar donerades senare till American Museum of Natural History , New York , och studerades av paleoentomologerna Michael Engel och David Grimaldi , som båda gav den första beskrivningen av den tidigare obeskrivna myran i en artikel i American Museum Novitates, som kallade den Sphecomyrma mesaki [ 15] . Åldern på dessa fossil uppskattas till 79 till 92 miljoner år [16] [17] .

År 1987 höjde den ryske paleoentomologen Gennadij M. Dlussky underfamiljen till familjenivå och döpte om den till Sphecomyrmidae för att hysa Sphecomyrma och andra insektsfossiler som han studerade i hela Sovjetunionen [18] . Denna placering var kortlivad, eftersom Wilson återförde familjen till underfamiljsnivån med nya morfologiska data, och alla studerade kritamyror placerades i Sphecomyrma eller Cretomyrma [19] . Dlussky och den ryska paleoentomologen Elena Fedoseeva behöll dock sin klassificering, medan Sphecomyrma förblev i Sphecomyrmidae-gruppen [20] . Anledningen var att de första antennsegmenten var för korta för att vevas (böjda), och även i underkäkens struktur. Eftersom ledade antenner tillåter manipulering av yngel och mat, eller ens kommunikation, är det inte möjligt att klassificera Sphecomyrma och deras släktingar som myror. Trots författarnas anteckningar citerade de ingen forskning om hur myror manipulerar föremål och liknande med sina antenner, men de kan ha menat att antennernas toppar kan ha varit för långt från käkarna. Det nära avståndet mellan deras toppar från underkäkarna skulle tillåta dem att manipulera mat eller antenner med andra stammän [10] . En annan fråga var om en metapleural körtel , en unik egenskap som endast finns hos myror , finns [21] . Trots detta och Dlusskys tidigare påståenden om att Sphecomyrma, inklusive Sphecomyrma, med största sannolikhet var solitär eller subsocial [18] bekräftar den bekräftade existensen av en metapleural körtel från nyligen insamlade fossiler att Sphecomyrma och släktingar definitivt var sociala [10] [22] . Sphecomyrma och underfamiljen återinfördes så småningom som medlemmar av Formicidae 1997 [10] även om vissa källor publicerade före 1997 inte formellt erkände Sphecomyrminae på familjenivå [6] [23] . Ytterligare tvivel om naturen hos Sphecomyrma och släktingar uppstod när en tidning från 1999 drog slutsatsen att fossila myror som hittats i krita bärnsten i New Jersey var närmare getingar än myror. Detta avfärdades snabbt på grund av överväldigande bevis som stöder deras placering inom Formicidae och det faktum att författarna citerade opublicerade kladogram och ignorerade viktiga diagnostiska tecken ( synapomorphies ) som finns i myror [24] [25] .

Evolution

Myror av detta släkte anses vara de mest primitiva i familjen Formicidae [2] . Kroppen är en getingliknande struktur, men med några myrliknande egenskaper. Dessa myrliknande egenskaper är dock primitiva jämfört med mer moderna myror och är således mellanliggande till andra primitiva myror och getingar. Närvaron av en metapleural körtel, en nodulär bladskaft och ett allmänt myrliknande utseende leder till slutsatsen att Sphecomyrma- arter  är myror snarare än getingar; frånvaron av en metapleural körtel skulle innebära att det med största sannolikhet är en geting snarare än en myra [2] . Det är inte känt exakt vilken grupp getingar som är förfäder till Sphecomyrma , men medlemmar av familjen Thynnidae , särskilt medlemmar av släktet Methocha , är slående lika Sphecomyrma . Wilson placerade först detta släkte i kladogrammet bland bevarade getingar närmast Tiphiidae, men i en senare studie publicerad 1975 avlades myrorna från en senare clade och inte från Tiphiidae [26] . På senare tid tros myror (inklusive Sphecomyrma ) ha härstammat från en härstamning inom de stickande getingarna, och en studie från 2013 tyder på att de är en systergrupp till Apoidea , och systergruppen till denna härstamning är sannolikt Scoliidae [27] .

För närvarande erkänner fylogenetisk analys Sphecomyrma som en systergrupp till moderna myror, vilket betyder att det är deras stamgrupp [28] .

Beskrivning

Sphecomyrma kan särskiljas från andra myror genom deras extremt primitiva kroppsstruktur, små smala getingliknande underkäkar , korta skap (basal antennsegment) och exceptionellt långa flagellum fyra gånger så långa som scape [15] . Suturen (mönster av grunda skåror på huvudet) är väl utvecklad, trochanter (den proximala änden av låret) är frånvarande. Bladskaftet (segmentet mellan mesosom, mittkroppen och buken) har en kupolformad knut och är separerad av förträngningar från propodeum (det första buksegmentet) och delar av metasomet (bakre delen av kroppen). Nagelbandet (kroppens yttre exoskelett) är oskulpterad och täckt med antingen spridda eller glesa uppsättningar, som är olika typer av borst eller hårliknande strukturer [15] . Kroppsstrukturen visar att Sphecomyrma var medelstora myror. Arbetare är kända för att ha ett sting [2] .

Längden på S. freyi är cirka 4 mm [10] . Antenner 12-segmenterade med kort scape. Det andra segmentet av flagellumet är längre än alla andra [2] . De allmänna dimensionerna för den andra arten ( S. mesaki ) är något större, men det är inte möjligt att fastställa exakta parametrar, så alla delar av dess kropp har inte bevarats [15] .

Se även

Anteckningar

Kommentarer

  1. ^ I en artikel från 1928 av den amerikanske paleoentomologen Frank M. Carpenter , ska det framvingsfossil han beskrev ha hittats i Wilcox-formationen , men han identifierade felaktigt platsen. Fossilet hittades faktiskt i Claiborne-formationen [1]
  2. ↑ Moderna källor ger en ålder på 80 miljoner år [6] .
  3. ↑ Fossiler var de första kritamyrorna som beskrevs, men inte de första som upptäcktes. Två bitar av bärnsten, som inkluderade en fossiliserad kaddyfluga och en myra, märktes " resine succinique de' ile d'Aix Charente inférieure " och bevarades på Musée d'Histoire Naturelle i Paris . Myran var inkapslad i karentinsk bärnsten och samlad in senast 1870, förblev obeskriven i minst 150 år innan den återupptäcktes. Fossilet fick namnet "Dolichoformica helferi" av Grimaldi och Engel 2005, som listade det bland krongruppen myror som kan vara mellanliggande med Dolichoderinae eller Formicinae [7]

Källor

  1. ↑ Archibald SB, Johnson KR, Mathewes RW, Greenwood DR Interkontinental spridning av gigantiska termofila myror över Arktis under tidig eocen hypertermi // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Vol. 278. - P. 3679-3686. - doi : 10.1098/rspb.2011.0729 . — PMID 21543354 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Wilson EO , Carpenter FM , Brown WL Jr. De första mesozoiska myrorna // Vetenskap . - 1967. - Vol. 157. - P. 1038-1040. - doi : 10.1126/science.157.3792.1038 . - . — PMID 17770424 .
  3. ↑ Carpenter FM En fossil myra från Lower Eocene (Wilcox) i Tennessee // Journal of the Washington Academy of Sciences. - 1929. - Vol. 19. - P. 300-301. - doi : 10.5281/zenodo.26611 .
  4. ↑ Bequaert JC, Carpenter FM The antiquity of social insects // Psyche: A Journal of Entomology. - 1941. - Vol. 48.—S. 50–55. - doi : 10.1155/1941/64162 .
  5. ↑ Sharov AG Pervaya nakhodka Melovogo zhalonosnogo pereponchatokrylogo (Hymenoptera, Aculeata) // Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1957. - Vol. 112. - P. 943-944.
  6. ↑ 1 2 Hölldobler B., Wilson EO Myrorna. - Cambridge: Belknap Press från Harvard University Press, 1990. - s.  23–27, 108 . - ISBN 978-0-674-04075-5 .
  7. ↑ Penney D. Biodiversity of Fossils in Amber från de stora världsavlagringarna. - Manchester: Siri Scientific Press, 2010. - P. 193. - ISBN 978-0-9558636-4-6 .
  8. ↑ Släde Charlotte. Myra. - London: Reaktion Books, 2003. - P. 26. - ISBN 978-1-86189-481-6 .
  9. ↑ Brandão CRF, Martins-Neto RG, Vulcano MA Den tidigaste kända fossilmyran (första södra halvklotets mesozoiska rekord) (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae) // Psyche: A Journal of Entomology. - 1989. - Vol. 96.—S. 195–208. - doi : 10.1155/1989/86043 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Grimaldi D., Agosti D., Carpenter JM Nya och återupptäckta primitiva myror (Hymenoptera, Formicidae) i krita bärnsten från New Jersey, och deras fylogenetiska relationer.  // American Museum Novitates. - 1997. - Vol. 3208.—S. 1–43.
  11. ↑ Art: † Sphecomyrma freyi (Wilson & Brown, 1967) . AntWeb . California Academy of Sciences. Hämtad 14 mars 2016. Arkiverad från originalet 13 juni 2021.
  12. ↑ 1 2 Wilson EO Myror från krita och eocen bärnsten i Nordamerika  // Psyche: A Journal of Entomology. - 1985. - Vol. 92.—S. 205–216. - doi : 10.1155/1985/57604 . Arkiverad från originalet den 14 juni 2021.
  13. ↑ Borysenko L. Beskrivning av ett nytt släkte av primitiva myror från kanadensisk bärnsten, med studiet av förhållandet mellan stam- och kronmyror (Hymenoptera: Formicidae)  (engelska)  // Insecta Mundi. - 2017. - Vol. 0570 . - S. 1-57 .
  14. ↑ Boudinot BE, Perrichot V, Chaul JCM. † Camelosphecia allm. nov., förlorade myrgeting-mellanprodukter från mitten av krita (Hymenoptera, Formicoidea)  (engelska)  // ZooKeys  : Journal. - Sofia: Pensoft Publishers, 2020. - Vol. 1005 . - S. 21-55 . — ISSN 1313-2970 . - doi : 10.3897/zookeys.1005.57629 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Engel MS, Grimaldi DA Primitiva nya myror i krita bärnsten från Myanmar, New Jersey och Kanada (Hymenoptera: Formicidae)  // American Museum Novitates. - 2005. - Vol. 3485.—S. 1–24. - doi : 10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2 .
  16. ↑ Art: † Sphecomyrma canadensis (Wilson, 1985) . AntWeb . California Academy of Sciences. Hämtad 20 mars 2016. Arkiverad från originalet 14 juni 2021.
  17. ↑ Art: † Sphecomyrma mesaki (Engel & Grimaldi, 2005) . AntWeb . California Academy of Sciences. Hämtad 20 mars 2016. Arkiverad från originalet 14 juni 2021.
  18. ↑ 1 2 Dlussky GM New Formicoidea (Hymenoptera) av den övre krita // Paleontological Journal. - 1987. - Vol. 20. - S. 146-150.
  19. ↑ Wilson EO De tidigaste kända myrorna; en analys av kritaarterna och en slutsats om deras sociala organisation // Paleobiology. - 1987. - Vol. 13. - S. 44–53. - doi : 10.5281/zenodo.25318 . — .
  20. ↑ Dlussky GM, Fedoseeva EB Ursprunget och de tidiga stadierna av evolution av myror (Hymenoptera: Formicidae) i Ponomarenko. Krita biokenotiska krisen och utvecklingen av insekter. - Moskva: Nauka, 1988. - S. 77.
  21. ↑ Schultz TR På jakt efter myrförfäder // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2000. - Vol. 97. - P. 14028-14029. - doi : 10.1073/pnas.011513798 . - . — PMID 11106367 .
  22. ↑ Agosti D., Grimaldi D., Carpenter JM Äldsta kända myrfossiler upptäcktes  // Naturen. - 1998. - Vol. 391. - P. 447. - doi : 10.1038/35051 . — . Arkiverad från originalet den 14 mars 2016.
  23. ↑ Bolton B. Identifikationsguide till världens myrsläkten. — 2:a. - Cambridge: Harvard University Press, 1994. - S. 187. - ISBN 978-0-674-44280-1 .
  24. ↑ Poinar G., Archibald B., Brown A. Ny bärnstensfyndighet ger bevis på tidiga paleogena utrotningar, paleoklimat och tidigare utbredningar // The Canadian Entomologist . - 1999. - Vol. 131. - S. 171-177. - doi : 10.4039/Ent131171-2 .
  25. ↑ Grimaldi D., Agosti D. De äldsta myrorna är krita, inte eocen: kommentar // The Canadian Entomologist . - 2000. - Vol. 132.—S. 691–693. - doi : 10.4039/Ent132691-5 .
  26. ↑ Brothers DJ Phylogeny och klassificering av Aculeate Hymenoptera med särskild hänvisning till Mutillidae // University of Kansas Science Bulletin. - 1975. - Vol. 50.—S. 483–648.
  27. ↑ Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J, Ward PS. Fylogenomik löser evolutionära relationer mellan myror, bin och getingar // Current Biology. - Oktober 2013. - Vol. 23. - P. 2058-62. - doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . — PMID 24094856 .
  28. ↑ Avdelning PS Filogeni, klassificering och taxonomi på artnivå av myror (Hymenoptera: Formicidae)  // Zootaxa . - 2007. - Vol. 1668. - S. 549-563. Arkiverad från originalet den 14 juni 2021.

Litteratur

Länkar