Teuthowenia megalops | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Teuthowenia megalops | ||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSorts:skaldjurKlass:bläckfiskarUnderklass:bibranchialSuperorder:tioarmadTrupp:havsbläckfiskFamilj:CranchiidsUnderfamilj:TaoniinaeSläkte:TeuthoweniaSe:Teuthowenia megalops | ||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||
Teuthowenia megalops ( Prosch , 1849) | ||||||||||
Synonymer | ||||||||||
|
||||||||||
område | ||||||||||
Bekräftat (mörkgrönt) och antaget (ljusgrönt) intervall. | ||||||||||
bevarandestatus | ||||||||||
![]() IUCN 3.1 Minsta oro : 163258 |
||||||||||
|
Teuthowenia megalops (lat.) är en art av djuphavsbläckfisk av släktet Teuthowenia av familjen Cranchiidae ( Cranchiidae ). Finns i subarktiska och tempererade vatten i Nordatlanten . Dessa är medelstora bläckfiskar med en mantellängd på upp till 40 cm. Särskilt stora ögon har gett upphov till ett specifikt artnamn ( megalops från grekiskan "stora ögon"). Liksom andra representanter för släktet Teuthowenia kännetecknas de av närvaron av tre bioluminescerande organ ( fotoforer ) på ögongloberna.
Teuthowenia megalops är medelstora cranchiids . Kännetecknas av sexuell dimorfism , med större honor. Manteln når en längd av 37 till 40 cm hos honor [4] [5] [6] och från 18,2 till 24,4 cm hos hanar [2] . Mycket stora framåtvända ögon, var och en med tre självlysande organ ( fotoforer ), en egenskap hos släktet Teuthowenia . En av fotoforerna är oval, liten, belägen i den övre delen nära pupillen i varje öga. De andra två är koncentriska och ligger på sidorna och botten av ögongloben. En av dem är mycket smal och välvd halvvägs; den största är i form av en halvmåne som täcker hälften av ögonglobens nedre yta [1] [7] .
Molluskens mantel är konisk och långsträckt med en smal bakre spets. Mantelns väggar är tunna och läderartade. Apparat som låser tratten , liten oval eller spindelformad. En enda broskknöl finns vid mantelkanten, även om den ibland kan saknas helt. De långa och smala fenorna börjar från 40 till 60 % av mantelns längd, relativt långt från den bredaste delen av kroppen. De löper längs baksidan av kroppen, smälter samman med varandra i mitten av sin längd och slutar i ett par små kronblad [1] [2] [8] . Tentaklerna (armarna) är korta eller medellånga, ungefär en fjärdedel till halva mantelns längd. Hos vuxna män och kvinnor är det tredje armparet det längsta, följt av det andra, första och fjärde paret (längdformel: III> II> I> IV). Ibland kan det fjärde och första paret ha samma eller nästan lika långa (längdformel: III> II> I = IV) [9] . Vuxna hanar kan ha det första och andra paret lika långa (men kortare än det tredje paret), eller så kan det första paret vara det längsta av alla armar (längdformel: III > I = II > IV eller I > III > II > IV). Alla tentakler har två rader skålformade eller sfäriska sugare, som saknar krokar [8] . Sugarna i mitten av det tredje och andra armparet är avsevärt förstorade och överstiger armarnas bredd [2] .
Hos ungdomar av båda könen och mogna honor är basal- och medianarmssugarna i allmänhet släta, även om de små terminalsugarna har sex till tio korta, triangulära tänder på sina distala och laterala marginaler. Ungefär 6 till 9 % av spetsarna på alla armar hos ungdomar av båda könen och vuxna honor utvecklas också till gripande ändorgan. Hos vuxna män modifieras alla tentakler på ett eller annat sätt. Det första paret blir längre och tjockare, med tjockare mittpartier och utökade skyddsmembran. Det andra paret har långsträckta och förtjockade spetsar med reducerade skyddsmembran. Tredje och fjärde paret har raffinerade tips. Sugarna i ändarna av det andra paret har ringformade förtjockningar och har små vassa tänder längs hela kanten, medan de återstående sugarna på alla tentakler har små rundade eller triangulära tänder på de distala och laterala kanterna. Mellan- och bassugarna i det tredje och fjärde paret har också ringformade förtjockningar och avsevärt minskade öppningar [2] .
Fångstentakler är korta och muskulösa. De har fyra rader av "karpal"-sugare arrangerade i ett sicksackmönster ½-⅔ från den distala änden av tentaklarna. Ändsugarna är placerade på långa avsatser och har många korta vassa krokar längs hela kanten. Den största av dem har från 19 till 24 krokar [2] .
T. megalops är en djuphavspelagisk bläckfisk . Den lever på djup av 405 till 4515 m vid vattentemperaturer på 21 till 3°C, även om vuxna ibland kan hittas på djup mindre än 25 m. Bläckfisk av denna art utför en daglig vertikal migration och rör sig närmare ytan på natten och dyka djupare under dagen. Unga planktoniska bläckfiskar och ungar finns vanligtvis i de övre lagren, cirka 300 m från ytan, och upptar gradvis djupare lager med mognad [2] [10] [11] .
Artens utbredningsområde är begränsat till de subarktiska och tempererade vattnen i den norra delen av Atlanten. I nordvästra Atlanten förekommer den längs Nordamerikas östkust, från Labrador i Kanada till Georgia i USA; sträcker sig österut till Bermuda och New Englands ubåtsområden [1] [12] . I nordöstra Atlanten lever den mellan Grönland och Island i norr till Azorerna i söder bakom den mittatlantiska åsen [13] [14] ; såväl som i området för Rockall Basin, utanför Storbritanniens och Irlands kust [15] [16] [17] . På vintern sträcker sig området till norra Portugal [18] [19] . Ett exemplar har också fångats i Medelhavet, vilket tyder på att dess utbredningsområde kan sträcka sig längre söderut än vad som för närvarande är känt [1] . Arten är relativt talrik [19] [20] , och unga fiskar fångas ofta på grunt vatten [21] .
Utbredningsområdet för de tre beskrivna arterna av Teuthowenia verkar inte överlappa varandra: Teuthowenia pellucida är begränsad till södra halvklotet, medan Teuthowenia maculata finns i östra centrala Atlanten utanför Västafrikas kust. Således kan artidentifiering göras baserat på platsen där den fångades [22] . Flera exemplar av bläckfisken hittades också i Stilla havet 1969, 1974, 2000 och 2002. Den nära likheten med T. megalops har lett till att de ständigt felidentifierats som denna art [23] . Men enligt platsen för fotoforerna framför ögonen visade det sig att identifieringen var felaktig [23] . Troligtvis var de Galiteuthis phyllura [24] .
Liksom andra medlemmar av cranichidfamiljen har T. megalops ett utmärkt flytsystem som gör att de kan stanna kvar i vattenpelaren samtidigt som de är neutralt flytande . Deras flotationssystem använder stora tvåbladiga coelomiska kammare fyllda med ammoniumklorid , som produceras genom kväveutbytesprocessen . Faktum är att ammoniumkloridlösningen har en lägre densitet än vatten, vilket gör att bläckfisken kan simma. Experimentell genomträngning av dessa kammare och frisättning av ammoniumklorid resulterar i en snabb sänkning av bläckfisken. Kammaren är fodrad med muskler som drar ihop sig och expanderar regelbundet på ett peristaltiskt sätt. Rörelsen drar in vatten i mantelhålan och trycker ut det igen genom tratten, vilket ger ventilation till gälarna [25] [26] .
Som ett resultat av flytsystemet är T. megalops dåliga simmare. Till skillnad från andra bläckfiskar behöver de inte dra ihop sina mantelmuskler för att andas, men detta andningssystem begränsar deras förmåga att undvika hot [26] . De simmar vanligtvis passivt i en typisk " kakadua " ställning (vilket är anledningen till att kranihids också kallas "kakadua bläckfisk"). Posen liknar en horisontell kakadua papegoja. I denna hållning roterar de runt sina spindelformade matsmältningskörtlar, de enda inre organen för bläckfisk som är tydligt synliga genom deras mestadels genomskinliga kroppar. Oavsett riktningen på huvudet eller manteln är matsmältningskörtlarna alltid orienterade vertikalt [21] [27] .
Livscykeln för T. megalops är inte väl förstådd. Parning och lek sker på djup på mer än 1000 m. På dessa djup är vattnet mörkt, så självlysande fotoforer, såväl som feromoner som släpps ut i vattnet, ger bläckfiskar ett sökande efter partners. Så fort hanar hittar honor, så de dem med spermatoforer precis på manteln. Spermatoforerna kommer in i honans mantelhåla, där de frigör spermier . Honor befruktas endast en gång före döden [22] . Även om det ännu inte har varit möjligt att samla in ägg från denna art i naturen, visar analys av insamlade dräktiga honor en T. megalops -fruktbarhet på 70-80 tusen ägg per individ [19] .
Efter kläckningen flyter paralarven gradvis till de grundare lagren av havet [2] [15] . Paralarver skiljer sig från vuxna genom att de har tjockare, tunnformade kroppar med en trubbig bakre ände. Fenorna är mycket små och inte sammankopplade. Infundibulum är bred och stor, till skillnad från hos vuxna, har den inte tuberkler vid korsningen mellan tratten och manteln. Ögonen är små med synliga framkallande fotoforer. De är något tillplattade dorsoventralt och är på korta, tjocka stjälkar. Armarna är enkla pluggar 0,8 till 1,4 mm långa, när längden på paralarvens mantel når 8–9 mm. Tvärtom är tentaklarna väldigt långa och tjocka, men utan förlängda avslut. Fyra rader av sugkoppar sträcker sig från änden nästan till basen av tentaklerna. Manteln, huvudet, armarna och tentaklerna är täckta med relativt stora kromatoforer med stora avstånd [28] .
Paralarven bildar en karakteristisk tuberkel vid förbindelsen mellan tratten och manteln när den når en mantellängd på 30–60 mm. Stadiet av subvuxen ålder börjar när ögonen tappar stjälkarna och blir orörliga, och mantelns storlek når 75–95 mm. Armarna och armsugarna förstoras snabbt och män börjar utveckla sexuella förändringar i armarna (med undantag för modifieringar av det första armparet, som inträffar nära mognad). I detta skede är de tydligen redan på väg tillbaka till ett djup på mer än 1000 m [4] .
Livslängden för T. megalops uppskattas till 2-3 år [19] .
T. megalops rovfiskar som blåhajen ( Prionace glauca ) och svärdfiskar ( Xiphias gladius ) [29] rovfiskar . Dessa bläckfiskar utgör också huvuddelen av kosten för valar , såsom grindval ( Globicephala melas ), högbrynad flasknos ( Hyperoodon ampullatus ), kaskelot ( Physeter macrocephalus ) och näbbval ( Ziphius cavirostris ) [19] [30] .
När T. megalops hotas uppvisar han ett ovanligt defensivt beteende. Den initiala visningen av denna arts defensiva svar liknar den hos andra bläckfiskar, som vanligtvis släpper ett moln av bläck i vattnet och simmar iväg [31] . Men om hotet kvarstår blåser denna bläckfisk upp sig själv till en ballong. Detta sker i flera steg och när som helst kan inflationen upphöra om hotet försvinner [32] .
I det första skedet vänder bläckfisken sina fenor och gladius ut och in. Därefter tas huvudet och händerna bort i mantelhålan. Tentaklerna tas bort sist. Slutligen fylls manteln med havsvatten, vilket gör bläckfisken till ett perfekt sfäriskt föremål. Vid denna tidpunkt fyrdubblas kromatoforerna (vanligtvis enkla fläckar på en mestadels genomskinlig kropp) i diameter. De är fördelade i koncentriska cirklar på den uppblåsta manteln, vilket förvirrar rovdjuret när det gäller ögonens placering. Om hotet fortfarande kvarstår är den sista försvarslinjen en ny bläckstråle. Men den här gången släpps bläcket inte ut i vattnet, utan i en sfärisk mantelhålighet. Därmed blir bläckfisken en helt ogenomskinlig svart boll [32] .
Bläckfisken förblir i en skyddande form i ungefär en halvtimme, varefter den gradvis börjar sträcka ut först huvudet och tentaklerna, och sedan fenorna och gladiusen från manteln. Om det är säkert att hotet är borta kommer bläckfisken gradvis att släppa ut bläcket och havsvattnet som lagras i manteln. Allt detta sker utan synlig skada på bläckfisken, trots betydande förvrängningar av dess kropp [32] .
Detta beteende upptäcktes först bland levande fångade individer 1972 av marinbiologen Peter Noel Dilley. Detta var den första beskrivningen av ett sådant defensivt beteende bland bläckfiskar [32] . Senare hittades liknande beteende hos andra cranchiider som Cranchia scabra och Teuthowenia pellucida [31] [33] .
Teuthowenia megalops är en av tre arter som för närvarande klassificeras i släktet Teuthowenia . De är i underfamiljen Taoniinae av familjen cranchiidae ( Cranchiidae ). Denna art har inga vanliga vanliga namn. Liksom andra crachniid-släkten har artnamnet Teuthowenia megalops genomgått många och förvirrande taxonomiska och nomenklaturella ändringar [1] . Arten har vid olika tidpunkter klassificerats under släktena Cranchia , Leachia , Megalocranchia och Taonius ; och ingick också i de nu oaccepterade släktena Desmoteuthis , Hensenioteuthis , Loligopsis och Verrilliteuthis . Olika kombinationer av släkten har förknippats med de specifika namnen Cranchia megalops , Leachia hyperborea , Taonidium pfefferi (nu nomen dubium ), Desmoteuthis tenera och Desmoteuthis thori [2] .
Denna art beskrevs första gången av den danske zoologen Ferdinand Victor Alfons Prosh 1849 som Cranchia megalops [34] . Typexemplaren var paralarver som tagits från Färöarna [2] . Prosh inkluderade den nya arten i den nya underfamiljen Cranchidæ (nu familjen Cranchiidae ), och märkte dess likhet med Cranchia scabra och Cranchia maculata (nu Teuthowenia maculata ). Han delade vidare gruppen i två undersläkten, placerade de två senare i undersläktet Cranchia och isolerade Cranchia megalops i undersläktet Owenia (uppkallad efter den brittiske biologen Richard Owen ). Det specifika namnet härleddes från grekiskan för "stora ögon": μέγας (megas, "stor") och ὤψ (ops, "öga" eller "ansikte") [35] .
År 1850 påpekade den danske malakologen Otto Andreas Lawson Mörch fel i Proschs ursprungliga beskrivning [34] . År 1856 nämnde den danske zoologen Japetus Steenstrup ett exemplar av en bläckfisk som hittats i Baffinhavet och som han kallade Leachia hyperborea [36] . Senare, 1861, etablerade Stenstrup ett nytt släkte Taonius , som inkluderade Loligo pavo (nu Taonius pavo ) och arten han beskrev, Leachia hyperborea (som Taonius hyperboreus ). I samma verk var han också den förste att påpeka att Prosch hade gjort fel när han inkluderade den unge Gonatus och identifierade den som Cranchia megalops [37] [38] . År 1879 inkluderade den amerikanske malakologen George Washington Tryon Teuthowenia megalops i släktet Cranchia tillsammans med Teuthowenia maculata (då Cranchia maculata ), men placerade Stenstrups Taonius hyperboreus i släktet Loligopsis tillsammans med Taonius pavo [39] .
År 1881 etablerade den amerikanske zoologen Addison Emery Verrill släktet Desmoteuthis för en ny art, som han kallade Desmoteuthis tenera , fångade utanför New Englands kust . Han hittade också flera exemplar av Taonius pavo , som han felaktigt identifierade som Taonius hyperboreus , vilket ledde till att han inkluderade Taonius hyperboreus i detta nya släkte som Desmoteuthis hyperborea [40] . År 1884 och igen 1886 upptäckte den brittiske zoologen William Evans Hoyle Verrills fel efter att ha studerat Verrills välillustrerade artikel. Han synonymiserade släktet Desmoteuthis tillbaka till Steenstrups Taonius . Han identifierade också preliminärt Verrils Desmoteuthis tenera som en möjlig synonym för Taonius hyperboreus [41] [42] . År 1884 etablerade den tyske zoologen Georg Johann Pfeffer släktet Megalocranchia , med hjälp av typen Megalocranchia maxima . Även om typexemplaren gick förlorade under andra världskriget visar studier av dess beskrivning och illustrationer att Megalocranchia maxima verkligen inte tillhörde släktet Teuthowenia . Pfeffer synonymiserade Megalocranchia med Verrils Desmoteuthis 1900. Han följde till stor del Hoyles upptäckter angående Taonius pavo , men behöll släktet Desmoteuthis för Taonius hyperboreus . Han främjade också undersläktet Owenia Prosh till nivån av ett släkte och döpte alltså om Cranchia megalops till Owenia megalops [43] . Emellertid togs namnet Owenia redan av släktet Polychaete maskar , så 1910 modifierade den tyske zoologen Carl Hun släktet till Teuthowenia , från det grekiska. τευθίς ("bläckfisk") + Owenia , som i föregående titel. Hun beskrev också först Desmoteuthis pellucida (nu Teuthowenia pellucida ) i samma tidning [44] .
År 1912 höll den amerikanske zoologen Samuel Stillman Berry med Hoyle och drog slutsatsen att Verrils Desmoteuthis var en synonym för Taonius . Men han gjorde misstaget att använda Pfeffers Megalocranchia för Desmoteuthis hyperborea ; och oförklarligt etablerade ett nytt släkte Verrilliteuthis för Desmoteuthis tenera (som tidigare hade erkänts som en synonym för Desmoteuthis hyperborea ) [45] . Pfeffer följde samma år och återupplivade Megalocranchia i samförstånd med Berry, även om han fortfarande behöll Desmoteuthis hyperborea i Desmoteuthis [46] .
1925 beskrev den tyske malakologen Eduard Degner för första gången utvecklingsstadierna för Desmoteuthis hyperborea under danska oceanografiska expeditioner (1908–1910) till Medelhavet ombord på det danska forskningsfartyget Thor. Han beskrev också en ny art av Desmoteuthis thori från ett exemplar av en ung bläckfiskhona som hade gripande tentakler. Han kunde inte koppla den till Teuthowenia megalops av två anledningar. För det första saknade den exemplar av Desmoteuthis hyperborea mellan tillväxtstadier med mantellängder från 6 till 84 mm. För det andra insåg han inte att de distinkta ändorganen på hans exemplar för Desmoteuthis thori faktiskt var de från Teuthowenia megalops, som bara fanns hos mogna och vuxna honor [2] . 1934 komplicerade den tyske zoologen Johannes Thiele situationen ytterligare genom att inkludera Teuthowenia i Pfeffers släkte Hensenioteuthis (nu nomen dubium ), tillsammans med Helicocranchia, Ascoteuthis och det nominella undersläktet Hensenioteuthis. Samtidigt tog han också Verbilliteuthis hyperborea [47] .
Det var inte förrän 1956 som den danske marinbiologen Bent J. Muus upptäckte att Proschs Cranchia (Owenia) megalops och Stenstrups Leachia hyperborea faktiskt tillhör samma art. Det första är paralarvastadiet i det andra. Han synonymiserade dem under namnet Desmoteuthis megalops , tyvärr behöll han släktet Verrill trots att det var synonymt med Taonius . Liksom Hun gjorde han fel genom att inkludera flera andra icke-relaterade exemplar, inklusive Anna L. Masseys Helicocranchia pfefferi , Huns Desmoteuthis pellucida och Huns Teuthowenia antarctica (för närvarande känd som Galiteuthis glacialis ); kommer därmed till den felaktiga slutsatsen att Teuthowenia megalops bebor både norra och södra halvklotet [48] [49] . 1960 höll den amerikanske teutologen Gilbert L. Voss inte med om Muus val av Desmoteuthis , men följde också felaktigt efter Berry och använde därmed släktet Megalocranchia [7] . 1962 höll den belgiske malakologen William Adam inte med Voss och Muus och använde Berrys Verilliteuthis för ett exemplar som fångats utanför Angolas kust (för närvarande identifierad som Teuthowenia maculata ). Samma år var den brittiske teutologen Malcolm R. Clarke också oenig med Muus och överförde tillsammans med andra arter Teuthowenia megalops till Stenstrup-släktet Taonius som Taonius megalops , tillsammans med Taonius pavo [50] . Han kände också igen Desmoteuthis tenera och Leachia hyperborea som synonymer under Taonius megalops . Clarks nya kombination var det primära namnet som användes av efterföljande författare fram till 1985, när den amerikanska malakologen Nancy A. Voss slutligen klarade upp den förvirrade taxonomiska historien om familjen Cranchiidae genom att behålla Huns Teuthowenia . Den giltiga kombinationen för arten är för närvarande Teuthowenia megalops [2] .