Therapsida [1] (används även therapsida [2] ) ( lat. Therapsida ) är en kladd av avancerade synapsider som förenar däggdjur och deras utdöda släktingar [3] . Enligt den fylogenetiska definitionen av T.B. Rowe (2020) är terapider den minsta kladden, inklusive Thrinaxodon Thrinaxodon liorhinus Seeley , 1894 ( Cynodontia ) och Biarmosuchus tener Chudinov, 1960 ( Biarmosuchia ) [4] [5] .
Traditionellt klassificerades inte däggdjur som terapeuter, vilket gör den förra till en parafyletisk grupp som anses ha rangordnat en avskildhet (enligt andra klassificeringar, en infraklass [6] eller till och med en underklass). Eftersom modern taxonomi för ryggradsdjur domineras av kladistisk klassificering , som inte tillåter tilldelning av parafyletiska grupper, anses däggdjur vanligtvis vara en grupp terapeuter [3] [7] [8] . I det här fallet blir terapider antingen en icke-rankad klad som inkluderar klassen av däggdjur [8] , eller, som i Michael Bentons konservativa kladistiska klassificering , antas det villkorligt att klassen av däggdjur tillhör ordningen av terapeuter. Med ett tillvägagångssätt som inte kräver tilldelning av rangordnar, upphör detta problem att spela roll [7] .
De uppstod som ättlingar till pelycosaurs i den tidiga permperioden . Specifika övergångsformer mellan sphenacodont pelycosaurs och terapeuter är okända. Tetraceratops från tidig perm i Texas har länge ansetts vara en möjlig övergångsform . Det är möjligt att relikerna av sådana övergångsformer kan vara små, föga kända nikkasaurier från mellanpermerna i Cis-Uralerna.
De flesta av terapiderna dog ut under den permiska katastrofen , några få representanter överlevde fram till triasperioden , varefter nästan alla dog helt ut. Undantaget var cynodonterna , som ingår i theriodontgruppen - inom denna grupp har det uppstått däggdjur som har överlevt till denna dag. Det är också möjligt att dicynodonter överlevde i Australien fram till början av kritatiden. Med tanke på det problematiska Chronoperates paradoxus som beskrevs från den sena paleocenen i Alberta, Kanada, 1992, som en icke-däggdjurscynodont, förlänger livslängden för icke-däggdjursterapeuter ytterligare. Men inte alla forskare håller med om klassificeringen av Chronoperates som en icke-däggdjurscynodont, och den anses vara en medlem av Symmetrodont-ordningen av primitiva däggdjur.
I traditionell taxonomi klassificerades terapsider som reptiler ; dock delar de ett antal funktioner som är karakteristiska för däggdjur . Först och främst är synapsider och däggdjur förenade av en liknande struktur av tänder : i terapsider är de tydligt differentierade, en sekundär bensmak har dykt upp [9] . Dessutom skilde sig troligen den terapeutiska (eller snarare hela synapsid) grenen av tetrapoder ursprungligen i hudens struktur. Hårda fjäll utvecklades aldrig i denna grupp; det är känt att primitiva terapeuter hade slät hud, utan fjäll. Det är möjligt att huden bar många körtlar [10] . Frågan om tidpunkten för pälsens utseende är ännu inte slutgiltigt löst. Vibrissae ("morrhår") kan dyka upp ganska tidigt (deras närvaro är inte utesluten även i dicynodonter ).
Lemmarnas struktur förändrades också i terapier: knäet rörde sig framåt, armbågen-bakåt, och som ett resultat började lemmarna vara placerade under kroppen (och inte på sidorna, som hos moderna reptiler ) [9] .
Ordningen Therapsida inkluderar sådana huvudgrupper: Biarmosuchia (biarmosuchians), Dinocephalia (deinocephals), Anomodontia (anomodonts) och Theriodontia (theriodonts eller best-tands). Kladogrammet nedan visar de fylogenetiska förhållandena mellan dessa grupper enligt moderna data [11] [12] :
Therapsida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Eftersom kladden som bildas av underordningen Cynodontia (cynodonter) också inkluderar klassen av däggdjur , är denna underordning (och därför ordningen Therapsida som helhet) en parafyletisk grupp .
Biarmosuchia Biarmosuchus
Deinocephalus Estemmenosuchus
Deinocephalus Anteosaurus
Anomodont Venyukovia
Dicynodont Kannemeyeria
Gorgonops Inostrancevia
Therocephalic Bauria
Cynodont Oligokyphus
![]() | |
---|---|
Taxonomi | |
I bibliografiska kataloger |