Unionides

Unionides

Skal av Anodonta anatina
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSorts:skaldjurKlass:musslorUnderklass:PalaeoheterodontaTrupp:UnionidesFamilj:Unionides
Internationellt vetenskapligt namn
Unionidae Rafinesque , 1820
förlossning
se text

Unionidae [1] eller korn [2] [3] ( lat.  Unionidae ) är en familj av sötvattensmollusker från unionidordningen ( Unionida ) [4] . Den största familjen i klassen av musslor [5] : omfattar cirka 40 släkten [4] och, enligt olika uppskattningar, cirka 1000 arter [6] . De mest kända representanterna för familjen inkluderar tandlös ( Anodonta ) och korn ( Unio ) [7] .

Ett karakteristiskt drag för familjen är utvecklingen med ett speciellt larvstadium som parasiterar på fisk - glochidia , frånvaron av ett ben i vuxna former och den dåliga utvecklingen av sifoner. Unionider kännetecknas av en unik mitokondriell DNA- arvsmekanism .

Många medlemmar av familjen äts av djur och människor; deras skal används också för deras vackra pärlemor [8] . Många unionid-arter är utrotningshotade och ingår i IUCN och Russian Red Data Books .

Byggnad

Skalet är 3 till 25 cm långt [6] , med lika ventiler, invändigt täckt med ett välutvecklat pärlemorlager . Ledbandet är externt. Gångjärnsapparaten är heterodont, med få eller inga tänder.

Ibland beskrivs den unionid låsapparaten som "pseudo-heterodont", eller unionid : tänderna kan vara mer eller mindre delade, divergerande och bära funktionerna av centrala eller laterala tänder.

Benet är kilformat. I vuxna former är byssalkörteln frånvarande, men den finns i larver. Gälar lamellär [8] . Sifonerna är vanligtvis dåligt utvecklade [9] , kanterna på mantelplåtarna är inte sammansmälta [10] . Många representanter för underfamiljen lampsilin (Lampsilinae) har uttalad sexuell dimorfism , som visar sig även i formen av deras skal [11] .

Reproduktion och utveckling

Unionider är kända för sin karakteristiska komplexa livscykel. Nästan alla arter, med undantag för individuella hermafroditiska sådana , till exempel, Elptio complanata [12] är tvåbo.

Sperma avlägsnas från hanens mantelhåla genom utsöndringskanalen och kommer in i honmantelhålan genom motsvarande inlopp. Befruktade ägg överförs från gonaderna till gälarna, där ungarna kläcks och når larvstadiet - glochidia . Utvecklingen av ungdomar till glochidiastadiet sker inuti gälhålorna, som spelar rollen som yngelpåsar. De bildade glochidierna har ett tvåskaligt skal med rundade klaffar, fodrade med en larvmantel, som bär känsliga borst längs kanten. De har ett rudimentärt ben, gälar och tarm. Glochidium kan simma genom att flaxa med sina ventiler, som drivs av en enda stängningsmuskel [13] . Mun , anus och en utvecklad matsmältningskanal finns inte i glochidier, men hos många arter är de utrustade med en byssus-tråd. Storleken på glochidia varierar från 50 till 500 mikron , beroende på arten [14] .

Glochidier utsöndras från honans kropp genom en sifon i miljön, och metoden för utkastning beror på värdfiskens livsstil. Vissa blötdjur bildar slemmiga strängar i botten, i vilka larverna är inneslutna; de infekterar fisk som leker på botten eller livnär sig på bottenlevande organismer. Hos vissa unionider bildar glochidier täta, färgade kluster som efterliknar maten från deras värdfiskar: maskar, insekter eller yngel, och på så sätt lockar fiskar. Vissa unionider har utvecklat en mycket ovanlig avelsstrategi. Honans mantel sticker ut från skalet och imiterar en liten fisk: märken som liknar fiskfjäll och falska ögon visas på den. Detta bete lockar uppmärksamheten från riktiga fiskar. Vissa fiskar ser det som ett byte, andra ser det som en medlem av sin egen art. Fisken simmar närmare för att undersöka betet, och sedan kastar blötdjuret en vattenstråle direkt på fisken, innehållande ett helt moln av glochidier, som förs in i dess gälar eller höljen [14] .

Fastsättning av glochidium utförs med hjälp av byssus. Om glochidierna förutom byssus har krokformade utväxter på ventilerna, så är de fästa på fiskens fjäll, och vid kontakt med fisken smäller glochidiaventilerna omedelbart, och om dessa utväxter saknas, då är glochidium fäst vid gälarna, medan leveransen av glochidier till gälarna utförs av strömvatten. Signalen för att stänga ventilerna är speciella ämnen som finns i slemmet på fiskens integument. Efter att ha fäst sig vid fisken börjar larven att dra åt sitt epitel , och en cysta bildas runt den, bestående av fiskens epitel- och bindväv . Fagocytiska celler finns i larvernas mantel , som förstör fiskens vävnader och absorberar det resulterande organiska materialet, vilket ger näring till glochidierna. I denna cysta tillbringar glochidia från 10 till 30 dagar, och ibland flera månader, medan larvorganen i glochidia degenererar och ersätts av organ som är inneboende hos en vuxen. I slutändan förstör den unga mollusken cystens vägg, faller till botten och gräver sig ner i marken, och sedan övergår den gradvis till den livsstil som är karakteristisk för vuxna [15] .

Vissa unionider kännetecknas av en snäv specificitet i valet av värd, men de flesta unionider använder inte en, utan flera arter av värdfisk, och glochidierna hos flera arter av blötdjur kan utvecklas på samma fiskart [14] . Fastsättning av glochidium till en resistent fisk eller fisk av en icke-värdart stör omorganisationen av epitelet vid larvens fäste, och sådana störningar i cystbildningen kan minska effektiviteten av metamorfos eller till och med leda till döden av larven [16] .

Således är glochidium en ektoparasit , och fisk säkerställer dess distribution [13] . Stora unionider kan producera upp till 17 miljoner glochidier årligen, medan upp till 3000 larver samtidigt kan utvecklas på en enskild fisk. Glochidier orsakar dock vanligtvis inga allvarliga skador på vuxna fiskar, och ändå dör yngel ofta av en sekundär infektion [17] . Nyligen genomförda studier har visat att glochidier kan förändra beteendet hos värdfiskar, göra dem mer passiva och orsaka små förändringar i habitat, men dessa beteendeförändringar syftar inte till att öka spridningen av blötdjur [18] . Unionider och fiskvärdarna i deras glochidier är nära besläktade med varandra. Speciellt visades ett linjärt samband mellan antalet fiskarter och unionid-arter i en reservoar, och förändringar i artsammansättningen av fisk i en reservoar leder till en förändring i artsammansättningen av unionider i denna reservoar [19] .

Genetik

Unionider har en unik mitokondriell DNA-arvsmekanism, med mtDNA också involverat i könsbestämning . Könet för en unionid bestäms av nukleotidsekvensen i mitokondrie-DNA  - manlig (M-ORF) eller kvinnlig (F-ORF) öppen läsram ; sålunda ärver de mtDNA i både manliga och kvinnliga linjer. Representanter för hermafroditiska arter saknar båda sekvenserna, men har en F-ORF-liknande hermafroditisk öppen läsram (H-ORF). Det antas att de flesta blötdjurs förfädersformer kännetecknades av hermafroditism med ytterligare utseende av separata manliga individer. Dessutom kan den könsbestämmande regionen av m-DNA ha spelat en nyckelroll i utvecklingen av det dubbla uniparentala arvet som är karakteristiskt för vissa sötvattensmollusker [20] . Slutligen används analys av kvinnliga och manliga mitokondriella sekvenser i fylogenetiska studier [21] .

Distribution

Distribueras nästan överallt; finns vanligtvis i lotiska ekosystem (sötvattenförekomster av vatten med rinnande vatten). Det största kända antalet taxa (297) finns i Nordamerika [22] [23] [24] , men territorierna i Kina och Sydostasien kännetecknas också av mångfalden av unionider [25] [26] . I floderna i den europeiska delen av Ryssland är tandlösa vanligast, i floderna i Fjärran Östern är kammar ( Cristaria ) inte ovanliga [8] , och den största variationen av korn observeras i Östasien [26] .

Ekologi

Unionider är begravda i substratet med ventilerna utåt. De är filtermatare, filtrerar bort växt- och djurplankton , bakterier , svampsporer och dött organiskt material från vattnet [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] . Trots många studier är slutprodukten av skaldjursmetabolism inte klar. Vid en hög densitet av suspenderat organiskt material reglerar blötdjuren filtreringsnivån och följaktligen vattnets genomskinlighet [37] [38] , men filtreringsvolymen och -hastigheten beror på externa faktorer ( vattentemperatur , flödeshastighet, storlek och koncentration av filtratet). Dessutom beror filtreringsvolymen och storleken på de infångade partiklarna på gälarnas morfologi [31] . Således fungerar de som naturliga biofilter och reglerar självrening av vatten; dessutom är många av dem indikatorer på tillståndet i vattenmiljön [39] .

Paleontologi

I stort antal kan musslor påverka tillståndet för andra fossiler . Till exempel, de enda två kända äggskalsmikrofragmenten från hadrosaurier hittades i Dinosaur Park Formation [ , där de överlevde enbart på grund av närvaron av forntida ryggradslösa djur runt skalen , inklusive unionider. Som regel förstörs skalet av verkan av tanninerna i de omgivande barrträden , vilket minskar grundvattnets pH . Den långsamma nedbrytningen av kalkhaltiga blötdjursskal åtföljs dock av frigörandet av kalciumkarbonat , vilket återställer miljöns neutralitet och skapar förutsättningar för skalfossilisering [40] .

Säkerhet

Från och med augusti 2014 innehåller IUCN :s rödlista information om 438 unionid-arter, medan 131 arter löper olika risker (kategorierna CR, EN, VU), och 28 arter är erkända som utdöda [42] . Följande 13 arter av unionider är listade i Röda boken i Ryssland : 7 arter av släktet Middendorffinaia ( Middendorffinaia ), 1 art av släktet Nodularia ( Nodularia ), 4 arter av släktet Lanceolaria ( Lanceolaria ), 1 art av släktet Kam ( Cristaria ) [43] .

Utrotningshotade musslor delar ett antal gemensamma drag: sen pubertet , relativt lång livslängd, låg fruktsamhet , begränsad räckvidd , specifik livsmiljö, och för unionider är en ytterligare faktor närvaron av specifika värdar för glochidia [44] .

Ekonomisk betydelse och tillämpning

Många representanter för unionidfamiljen har hittat en mängd olika praktiska tillämpningar. Särskilt i vissa länder används unionide för livsmedel, särskilt för gödning av djur . Tidigare gjordes linneknappar av unionid-skal, det finns kommersiella typer av korn och tandlösa med vacker pärlemor. Dessa inkluderar kammar, vars skal kan nå 34 cm. I Kina, Japan och Indo -Kina tillverkas pärlemorprodukter av kammar [8] . Medlemmar av underfamiljen Lampsilinae (Lampsilinae) fångas och föds upp USA , särskilt vissa snabbväxande arter från släktet Lampsilis och andra. Vid artificiell uppfödning av blötdjur är fiskar speciellt infekterade med glochidier [11] .

Klassificering

Vissa molekylära fylogenetiska studier indikerade den parafyletiska naturen hos unionider, som dock stod i strid med morfologiska data. I en molekylär studie från 2011 erkändes unioniderna som en grupp med en väletablerad monofyli [45] .

Taxonomien för unionider är en av de mest förvirrande och osäkra bland musslor. Detta beror på den betydande variationen hos unionidskal: skalen hos vuxna blötdjur, som vanligtvis används i klassificering, har inte uttalade artspecifika egenskaper (detta gäller särskilt för tandlösa, vars skal inte har ett lås). Av denna anledning finns det meningsskiljaktigheter i tilldelningen av arter , släkten och även underfamiljer [39] . Som nämnts ovan, förutom morfologiska karaktärer, används för närvarande analysen av mitokondriella unionidgenom i klassificeringen . Enligt de mest allmänt accepterade moderna idéerna finns det 43 släkten i familjen Unionid [4] :

Anteckningar

  1. ↑ Kommenterad lista över sällsynta och hotade arter av ryggradslösa djur speciellt skyddade inom Ryssland // 2003* Ryssland* Rödlista över särskilt skyddade sällsynta och hotade djur och växter. (2:a numret). - Del 2: Ryggradslösa djur (Bulletin of the Red Book, 2/2004 (2008)) / otv. ed. V. E. Prisyazhnyuk. - M . : Laboratoriet för Röda boken av All-Russian Research Institute for Nature Protection, 2004 (2008). — 512 sid. - ISBN 978-5-9243-0158-7 . — S. 94. Fulltext Arkiverad 24 oktober 2018 på Wayback Machine
  2. ↑ Perlovitsy  / Chesunov A.V.  // P - Störningsfunktion. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2014. - S. 701. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  3. ↑ 1 2 Djurens liv, 1988 , sid. 83.
  4. ↑ 1 2 3 Familjen Unionidae  (engelska) i World Register of Marine Species ( Datum för tillgång: 9 augusti 2014) .  
  5. ↑ Huber, Markus. Kompendium av musslor. En fullfärgsguide till 3 300 av världens marina musslor. En status på Bivalvia efter 250 års  forskning . - Hackenheim: ConchBooks, 2010. - S. 901 s. + CD. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  6. ↑ 1 2 Djur mångfaldsnät : Unionidae . Hämtad 27 augusti 2014. Arkiverad från originalet 29 augusti 2014.
  7. ↑ Djurliv, 1968 , sid. 134-135.
  8. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , sid. 314.
  9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 260.
  10. ↑ Djurliv, 1968 , sid. 132.
  11. ↑ 1 2 Djurens liv, 1968 , sid. 136.
  12. ↑ Downing JA, Amyot JP, Pérusse M., Rochon Y. Visceralt sex, hermafroditism och protandry i en population av sötvattensmusslan Elptio complanata  // Journal of the North American Benthological Society. — Vol. 8, nr 1 . - S. 92-99. Arkiverad från originalet den 24 september 2015.
  13. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 312.
  14. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 258.
  15. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 258-259.
  16. ↑ Rogers-Lowery CL , Dimock RV Jr. Inkapsling av fästa ektoparasitiska glochidialarver av sötvattensmusslor genom epitelvävnad på fenor hos naiva och resistenta värdfiskar.  (engelska)  // The Biological bulletin. - 2006. - Vol. 210, nr. 1 . - S. 51-63. — PMID 16501064 .
  17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 259.
  18. ↑ Pavel Horký, Karel Douda, Matúš Maciak, Libor Závorka, Ondřej Slavík. Parasitinducerade förändringar av värdbeteende hos en flodfisk: effekterna av glochidia på värdspridning // Sötvattenbiologi. - 2014. - Vol. 59, nr 7 . - P. 1452-1461. - doi : 10.1111/fwb.12357 .
  19. ↑ JA Daraio, LJ Weber, Steven J. Zigler, Teresa J. Newton, John M. Nestler. Simulerade effekter av utbredning av värdfisk på spridning av juvenila unionid musslor i en stor flod  // FLOD FORSKNING OCH APPLIKATIONER. - 2012. - Vol. 28. - P. 594-608. - doi : 10.1002/rra.1469 . Arkiverad från originalet den 12 augusti 2014.
  20. ↑ Breton S. , Stewart DT , Shepardson S. , Trdan RJ , Bogan AE , Chapman EG , Ruminas AJ , Piontkivska H. , Hoeh WR Nya proteingener i animalt mtDNA: ett nytt könsbestämningssystem i sötvattensmusslor (Bivalvia: Unionoida) ?  (engelska)  // Molecular biology and evolution. - 2011. - Vol. 28, nr. 5 . - P. 1645-1659. - doi : 10.1093/molbev/msq345 . — PMID 21172831 .
  21. ↑ Doucet-Beaupré H. , Blier PU , Chapman EG , Piontkivska H. , Dufresne F. , Sietman BE , Mulcrone RS , Hoeh WR Pyganodon (Bivalvia: Unionoida: Unionidae) fylogenetik: ett manligt- och kvinnligt DNA-överfört perspektiv.  (engelska)  // Molecular phylogenetics and evolution. - 2012. - Vol. 63, nr. 2 . - S. 430-444. - doi : 10.1016/j.impev.2012.01.017 . — PMID 22326838 .
  22. ↑ Williams, JD, ML Warren, KS Cummings, JL Harris och RJ Neves. Bevarandestatus för sötvattensmusslor i USA och Kanada  //  Fiske: tidskrift. - 1993. - Vol. 18 , nr. 9 . - S. 6-22 . — ISSN 1548-8446 . - doi : 10.1577/1548-8446(1993)018<0006:CSOFMO>2.0.CO;2 .
  23. ↑ Burch, John B. Sötvatten unionacean musslor (Mollusca: Pelecypoda) i Nordamerika . - 1973. - S. 114. - 176 sid. Arkiverad 10 augusti 2014 på Wayback Machine
  24. ↑ Heard, William H. Identifieringshandbok för sötvattensmusslorna i Florida . - 1979. - Vol. 4. - S. 1-83.
  25. ↑ Sötvatten blötdjursnäckor: Unionidae . Hämtad 10 augusti 2014. Arkiverad från originalet 20 februari 2014.
  26. ↑ 1 2 Djurens liv, 1968 , sid. 134.
  27. ↑ Allan WR Sötvattensmusslors mat- och matvanor  // Biological Bulletin. - 1914. - Vol. 27. - S. 127-147. Arkiverad från originalet den 24 mars 2016.
  28. ↑ Coker RE, Shira AF, Clark HW, Howard, AD Naturhistoria och förökning av sötvattensmusslor // Bulletin of the Bureau of Fisheries. - 1921. - Vol. 37. - S. 77-181.
  29. ↑ Churchill EP, Lewis SI Mat och utfodring i sötvattensmusslor // Bulletin of the Bureau of Fisheries. - 1924. - Vol. 39. - s. 439-471.
  30. ↑ James H. Thorp, Alan P. Covich. Ekologi och klassificering av nordamerikanska sötvattensryggradslösa djur . - San Diego: Academic Press, 2001. - P.  331-429 . — 1056 sid.
  31. ↑ 1 2 Silverman H., Nichols SJ, Cherry JS, Archberger E., Lynn JS, Dietz TH Rensning av laboratorieodlade bakterier av sötvattensmussla: skillnader mellan lentiska och lotiska unionider  // Canadian Journal of Zoology. - 1997. - Vol. 75. - P. 1857-1866.
  32. ↑ Bärlocher F., Brendelberger H. Rensning av akvatiska hyphomycete-sporer genom en bentisk suspensionsmatare  // Limnology and Oceanography. - 2004. - Vol. 49, nr 6 . - P. 2292-2296. - doi : 10.4319/lo.2004.49.6.2292 . Arkiverad från originalet den 23 september 2015.
  33. ↑ Roditi HA , Fisher NS , Sañudo-Wilhelmy SA Upptag av löst organiskt kol och spårämnen av zebramusslor.  (engelska)  // Nature. - 2000. - Vol. 407, nr. 6800 . - S. 78-80. - doi : 10.1038/35024069 . — PMID 10993076 .
  34. ↑ Baines SB, Fisher NS, Cole JJ Upptag av löst organiskt material (DOM) och dess betydelse för metaboliska krav hos zebramusslan, Dreissena polymorpha  // Limnology and Oceanography. - 2005. - Vol. 50, nr 1 . - S. 36-47. Arkiverad från originalet den 23 september 2015.
  35. ↑ Yeager MM, Cherry DS, Neves RJ Matnings- och grävbeteenden hos unga regnbågsmusslor, Villosa iris (Bivalvia, Unionidae)  // Journal of the North American Benthological Society. - 1994. - Vol. 13, nr 2 . - S. 217-222.
  36. ↑ Nichols SJ, Silverman H., Dietx TH, Lynn JW, Garling DL Vägar för födoupptag hos inhemska (Unionidae) och introducerade (Corbiculidae och Dreissenidae) sötvattensmusslor  // Journal of Great Lakes Research. - 2005. - Vol. 31, nr 1 . - S. 87-96. - doi : 10.1016/S0380-1330(05)70240-9 .
  37. ↑ Cohen RRH, Dresler PV, Phillips EPJ, Cory RL Effekterna av den asiatiska musslan, Corbicula fluminea , på växtplankton i Potomac River, Maryland  // Limnology and Oceanography. - 1984. - Vol. 29, nr 1 . - S. 170-180. Arkiverad från originalet den 23 september 2015.
  38. ↑ Phelps HL Den asiatiska musslan ( Corbicula fluminea ): invasion och ekologisk förändring på systemnivå i Potomac Rivers mynning nära Washington, DC  // Estuaries. - 1994. - Vol. 17, nr 3 . - s. 614-621.
  39. ↑ 1 2 Saenko E. M. Bezzubki (Bivalvia: Unionidae: Anodontinae) från ryska Fjärran Östern . - 2003.  (otillgänglig länk)
  40. ↑ Tanke DH, Brett-Surman MK Bevis för hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) från Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Kanada / DH Tanke, K. Carpenter. - Mesozoiska ryggradsdjursliv - Ny forskning inspirerad av Philip J. Curries paleontologi - Bloomington: Indiana University Press, 2011. - S. 206-218. - xviii + 577p.
  41. ↑ Alasmidonta  raveneliana . IUCN:s röda lista över hotade arter .
  42. ↑ IUCN:s röda lista över hotade arter. Version 2014.2 . Hämtad 10 augusti 2014. Arkiverad från originalet 23 januari 2008.
  43. ↑ Rysslands röda bok: mollusker . Tillträdesdatum: 19 augusti 2013. Arkiverad från originalet 22 augusti 2013.
  44. ↑ Bevarandebiologin av blötdjur  // E. Alison Kay . - Internationella unionen för bevarande av natur och naturresurser, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 . Arkiverad från originalet den 14 maj 2012.
  45. ↑ Whelan NV , Geneva AJ , Graf DL Molekylär fylogenetisk analys av tropiska sötvattensmusslor (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) löser positionen för Coelatura och stöder en monofyletisk Unionidae.  (engelska)  // Molecular phylogenetics and evolution. - 2011. - Vol. 61, nr. 2 . - s. 504-514. - doi : 10.1016/j.impev.2011.07.016 . — PMID 21827862 .
  46. ↑ 1 2 Djurens liv, 1988 , sid. 84.

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger