| Ventral region av däcket | |
|---|---|
| lat. Area tegmentalis ventralis | |
| Tvärsnitt av mellanhjärnan i nivå med colliculi överlägsen. (Tegmentum märkt i mitten till höger.) | |
| Del | mellanhjärnan |
| Minskning | GP, VTA |
| Kataloger | |
| Mediafiler på Wikimedia Commons | |
Det ventrala tegmentala området ( VTA ) är en del av mellanhjärnan , belägen dorsomedialt till substantia nigra och ventralt till de röda kärnorna . Det är början på de mesokortikala och mesolimbiska dopaminvägarna . Det ventrala tegmentet är mycket involverat i belöningssystem , och mer specifikt är det i sig ett kluster av många neurala banor. Det ventrala tegmentet är också involverat i bildandet av beroende av substanser som nikotin , kokain , heroin och amfetamin .
Neurovetenskapsmän har ofta stött på stora svårigheter att skilja ERP hos människor och andra primats hjärnor från substantia nigra och omgivande kärnor. Den ventrala regionen av tegmentum var ursprungligen märkt "kärna", men med tiden har "område" blivit en mer lämplig term på grund av de heterogena cytoarchostiska egenskaperna i regionen och avsaknaden av tydliga gränser som skiljer den från angränsande regioner. [1] I samband med selektiva limbiska affereter till PTS ges VTA-celler beteckningen A10 för att särskilja dem från omgivande celler.
Husläkaren ligger mitt i hjärnan mellan flera andra stora områden, varav några beskrivs här. Mastoidkropparna och den bakre hypotalamus , som ingår i diencephalon , är belägna rostralt (framför) GP. Den röda kärnan är belägen i lateral riktning, och de oculomotoriska fibrerna är belägna ventromedialt till GP. [2] Pons och bakhjärnan är kaudala (nedre, nedre) av GP. Roten är belägen vid sidan av GP. [3]
År 1987 identifierade Oades fyra primära kärnor i cellgruppen VTA A10: nucleus paranigralis (Npn), nucleus parabrachialis pigmentosus (Npbp), nucleus interfascicularis (Nif) och nucleus linearis (Nln) caudalis och rostralis. För närvarande delar forskare in RP i fyra liknande zoner, som kallas paranigraal nucleus (PN), parabrachial pigmented area (PBR), parafascial retroflex area (PFR) och rostromedial tegmental nucleus (RMN), som ungefär motsvarar de tidigare divisionerna. Vissa definitioner av GP inkluderar även mittlinjekärnor (d.v.s. nucleus interfascia, rostral linjär nucleus och central linear nucleus).
PN och RBP är rika på dopaminerga celler, medan de andra två regionerna har en låg densitet av dessa neuroner. PFR och RMTG innehåller en låg densitet av tyrosinhydroxylas (TH)-positiva cellkroppar som är små och svagt färgade; RMTg består huvudsakligen av gamkaerga celler. Å andra sidan består PN och PBP huvudsakligen av medelstora till stora T-positiva cellkroppar som färgas måttligt.
Nästan alla områden som får projektioner från GP-projektet återvänder till det. Således är det ventrala tegmentala området sammankopplat med ett brett spektrum av strukturer i hela hjärnan, vilket tyder på att det spelar en roll i kontrollen av funktionen i den fylogenetiskt nyare och högt utvecklade neocortexen såväl som i de fylogenetiskt äldre limbiska områdena.
GP är en heterogen region som består av många neuroner, som kännetecknas av olika neurokemiska och neurofysiologiska egenskaper. Sålunda är glutamaterga och GABAergiska insatser inte uteslutande hämmande eller uteslutande excitatoriska. Allmänläkaren tar emot glutamaterga afferenter från prefrontal cortex, pedunculopontine tegmental nucleus (PPTg), laterodorsal tegmental nucleus, subthalamic nucleus, stria terminalis bed nucleus, superior colliculus, periaqueductal grå, lateral habenula och doralaops laterala, hyporaphal region. Dessa glutamaterga afferenter spelar en nyckelroll för att reglera aktiveringen av GP-celler. När glutamaterga neuroner aktiveras ökar skotthastigheten för dopaminneuroner i ER och orsakar explosiv upphetsning. Forskning har visat att dessa glutamaterga handlingar hos GP är avgörande för konsekvenserna av drogmissbruk. Däremot projicerar svansen av det ventrala tegmentala området (VTA) till RT med GABAergiska afferenter som fungerar som en "mästarbroms" för dopaminvägarna i RT [4] [5] .
GABAergic input till ER inkluderar även nucleus accumbens, ventral pallidum, dorsal nucleus of the raphe, lateral hypothalamus, periaqueductal grå, striatal bed nucleus och rostromedial tegmental nucleus (RMTg). Lateral habenula kan också ha en hämmande effekt på dopaminerga neuroner i GP genom excitation av PMTG från gamkaerga neuroner, vilket tros spela en viktig roll i prediktiv felbelöning [6] . De subpallida afferenterna hos GP är huvudsakligen gamkaerga och därmed hämmande. Det finns en betydande väg från det subpallida området till GP. När denna väg är disinhiberad, ökar en ökning av dopaminfrisättningen i den mesolimbiska vägen rörelseaktiviteten.
Det finns också kolinerga insatser till ERP, även om de är mindre välkända än glutamaterga och GABAergiska insatser. Optogenetiska studier på möss som studerar kolinerga inmatningar från pedunculopontin tegmental nucleus (PPTg) och laterodorsal tegmental nucleus visar att dessa kretsar förbättrar avfyrningsegenskaperna hos GP-neuroner, vilket tyder på en modulerande effekt på belöningskretsar [7] .
De två primära projektionerna av de efferenta fibrerna i ER är de mesokortikala och mesolimbiska vägarna, som motsvarar den prefrontala cortexen respektive nucleus accumbens. [8] [9] Dessutom har experiment på gnagare avslöjat en mesohabenulär väg som består av GP-neuroner som frigör glutamat och GABA snarare än dopamin [10] [11] . Andra GP-projektioner som använder dopamin som primär neurotransmittor listas nedan [8] .
Eftersom de utvecklas från en gemensam embryonal vävnad och delvis överlappar varandra i sina projektionsfält, har dopaminerga grupper av celler inte tydliga anatomiska gränser. Under utvecklingen av däggdjurshjärnan projicerar neuronerna substantia nigra (SN) och VTA initialt till dorsolaterala och ventromediala striatum. Men vid födseln projicerar SN-dopaminerga neuroner uteslutande till det dorsolaterala striatumet, och VTA-dopaminerga neuroner projicerar uteslutande till det ventromediala striatumet. Denna minskning av anslutningar sker genom eliminering av onödiga säkerheter.
Som nämnts ovan utför GPs, i synnerhet GP dopaminneuroner, flera funktioner i belöningssystemet, motivation, kognition, drogberoende kan vara i fokus för vissa psykiska störningar. Allmänläkaren har också visat sig bearbeta olika typer av känslor som härrör från amygdala, där det också kan spela en roll för att undvika rädsla och konditionering [13] [14] . Elektrofysiologiska inspelningar har visat att HPE-neuroner svarar på nya stimuli, oväntade belöningar och belöningsprediktiva sensoriska signaler. Avfyringsmönstret för dessa celler överensstämmer med kodningen av belöningsförväntningsfelet.
Under 2006 upptäckte och dokumenterade MRT-studier av Helen Fisher och hennes forskargrupp olika känslomässiga tillstånd associerade med intensiv kärlek korrelerade med CR-aktivitet, vilket kan hjälpa till att förklara det tvångsmässiga beteendet hos avvisade partners eftersom det delas av belöningssystemet. Bodelningsbeteende är associerat med ökat uttryck av V1aR i VRP hos nyligen parade zebrafinkar. V1aR-uttryck var dock inte associerat med frekvensen av kvinnliga riktade sånger, vilket kan indikera en selektiv roll för vasotocin i GP för att upprätthålla parningsbeteende jämfört med uppvaktningsbeteende.
Läkaren har visat sig ha ett stort nätverk av GABAergiska neuroner som är sammankopplade via gap junctions. Detta nätverk tillhandahåller elektrisk ledning som är betydligt snabbare än den kemiska ledningen av signaler mellan synapser, fastän mindre spatialt noggrann [15] .