Bipods

Bipods
Jätte tvåbent tusenfoting
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:TusenfotingarKlass:Bipods
Internationellt vetenskapligt namn
Diplopoda de Blainville , 1844
Underklasser och infraklasser
† Arthropleuridea Penicillata Chilognatha Helminthomorpha Pentazonia
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   154409 NCBI   7553 EOL   348 FW   57323

Tvåbenta tusenfotingar , eller diplopoder ( lat.  Diplopoda ) , är en klass av tusenfotingar , så namngivna därför att på stamsegmenten av komplext ursprung ( diplosegment eller diplosomiter ), dess representanter har två par ben. År 2013 har forskare beskrivit 7842 arter, inklusive 5 fossila arter (Zhang, 2013) [1] . De flesta av dem är saprofager, som livnär sig på växtrester i jorden ; mycket färre former livnär sig på levande växter. De mest kända representanterna för denna grupp är kivsyaki .

Extern struktur

Diplopoder har en långsträckt kropp som består av ett huvud och en i stort sett enhetlig, segmenterad torso som består av enheter som vanligtvis kallas diplosegment eller ringar. De flesta bålringar är vanligtvis utrustade med två par segmenterade ben vardera (tvåbent). Det totala antalet benpar hos vuxna varierar från 11 till 653. Vuxnas kroppsstorlek varierar markant. Det finns arter av dvärgar, vars kroppslängd bara är 1,4 millimeter, såväl som jättar som når en kroppslängd på mer än 30 cm [2] .

Diplopodhuvudet består av en sammansmält akron och tre huvudsegment, och det fjärde huvudsegmentet är fritt (cervikalt). På huvudet av diplopoder finns antenner  - bihang av akron och två par käkar: underkäkar ( lemmar i det andra segmentet) och gnathochilaria  - en oparad platta bildad som ett resultat av sammansmältningen av det första paret av maxillae (lemmar av maxillae) tredje segmentet). Gnathochilaria utför funktionen av underläppen  - den stöder mat vid munnen. Från ovan är mundelarna täckta med ett hudveck - överläppen. Det första segmentet av huvudet - intercalary (intercalary) - har inga bihang. Det cervikala segmentet är också lemlöst. Den bildar en armbågsböjning mellan kroppen och huvudet vinkelrätt mot den. På huvudet, på sidorna av antennerna, finns enkla, eller falska facetter, ögon, bestående av en klunga av enkla ögon. Vissa arter är blinda.

Diplopodkroppen är uppdelad i två delar. Den främre består av tre segment som vart och ett bär ett par ben. Den andra inkluderar alla efterföljande dubbla segment (diplosomiter), som var och en har två par ben. Kroppen avslutas med en anallob- telson . Hanen har modifierade könsben - gonopoder på det första och åttonde bålsegmentet. Antalet stamsegment hos diplopoder är minst 30 och kan nå 75, och antalet benpar är 139. Arten Illacme plenipes Cook & Loomis (California; Siphonophorida : Siphonorhinidae) kännetecknas av ett mycket stort antal ben - upp till 750 (375 par) [3] . Arten Eumillipes persephone har ett rekordantal ben , vars representanter har upp till 1306 ben (653 par).

Bildandet av diplosomiter är ett speciellt sätt för oligomerisering hos leddjur, där segmenten smälter samman under evolutionens gång i par utan bildandet av tagmas .

Trots det stora antalet ben rör sig diplopoder långsamt. På grund av sin låga rörlighet har de skyddande morfologiska och etologiska anpassningar. Ett hårt kitinhölje impregnerat med kalciumkarbonat skyddar kroppen från rovdjur, mekaniska skador och från uttorkning. Liksom många grävande jorddjur är kroppen på tvåfotade tusenfotingar ofta rund i diameter. Detta gör att de kan gräva ner sig i jordströet och i matjorden. I händelse av fara, kryper de ihop sig till en ring eller spiral som täcker kroppens känsliga bukyta.

En annan skyddande anpassning av dessa organismer är de luktande körtlarna, vars öppningar är belägna på varje diplosomit. Deras sekret är ofta giftiga, hos vissa arter innehåller de blåvätesyra. För många djur är nickar oätliga. Hos däggdjur kan illaluktande sekret irritera slemhinnorna i ögonen och nasofarynx, men diplopoder äts villigt av reptiler och fåglar . Vissa arter av diplopoder har en varningsfärg med ljusa ränder, och en stickande lukt har värdet av en varningssignal.

Matsmältningssystemet

Matsmältningssystemet hos diplopoder består av tre sektioner och är format som ett rakt tarmrör. Tre par spottkörtlar av mesodermalt ursprung flyter in i munhålan, vilket ger anledning att betrakta dem som derivat av coelomoducts . Den smala matstrupen passerar in i tjocktarmen. Baktarmen är lång och uppdelad i flera sektioner. Differentieringen av baktarmen är förknippad med de jäsningsprocesser som äger rum i den, vilka också är karakteristiska för andra djur som livnär sig på växtrester.

Utsöndringssystem

Diplopoder har ett par malpighiska kärl , som, liksom insekter , är av ektodermalt ursprung. De rinner in i baktarmen på gränsen till den mellersta, där vatten absorberas från exkreta in i blodet. Funktionen hos ackumuleringsnjurarna utförs av fettkroppen, i vars celler utsöndringar ackumuleras. Detta är en extra funktion hos fettkroppen, som i grunden är en reservvävnad.

Andningsorgan

Andningssystemet är baserat på luftstrupen . Hos diplopoder har varje diplosomit två par stigmas (andningsöppningar) och ett par vardera på de första kroppssegmenten. Luftrören hos diplopoder är de mest primitiva i strukturen: ett knippe luftrör isolerade från de andra avgår från varje spirakel.

Cirkulationssystemet

Cirkulationssystemet har en öppen struktur. Det långa hjärtat består av många kammare, vars antal motsvarar antalet stamsegment. Varje kammare i hjärtat i diplosomiter har två par ostiaöppningar. Artärerna som lämnar hjärtat förgrenar sig många gånger. Blod rinner ut i mixocellens luckor. Från lakunerna samlas blod in i det bukvenösa kärlet och från det in i paracardial sinus, sedan genom ostia kommer det in i hjärtat igen. Särskilda pterygoidmuskler närmar sig hjärtat, vilket bidrar till sammandragningarna av kamrarna.

Nervsystemet och sinnesorganen

Nervsystemet består av hjärnan, perifaryngeala bindemedel och den ventrala nervkorden. Hjärnan består av två sektioner som innerverar ögonen och antennerna. Det subfaryngeala gangliet innerverar den orala apparaten. Diplopoder har ett parvis ganglion i halssegmentet och de tre första bålsegmenten, och två i diplosomiter. Sinnesorganen är dåligt utvecklade. Det finns kluster av enkla ögon på huvudet. I vissa jordformer är ögonen reducerade. Antennerna fungerar som organ för beröring och lukt.

Reproduktionssystem

Diplopoder har separata kön. Könskörtlarna smälts samman till en oparad körtel, från vilken en oparad kanal (vas deferens eller äggledaren) utgår, som sedan delar sig. Parade genitalöppningar finns på det andra bålsegmentet. Befruktning är spermatoforisk. Hanen utsöndrar spermatoforer, som plockas upp av de främre könsbenen och överförs med gående ben till de bakre könsbenen på det åttonde bålsegmentet. Under parningen överför hanen spermatoforer till honans könsorgan.

Utveckling

Den typ av utveckling som är inneboende i alla diplopoder är anamorfos . En larv kommer ut från ägget med en ofullständig uppsättning segment och endast tre par ben (på segmenten av den främre delen av kroppen). Det finns tre typer av anamorf tillväxt bland diplopoder: euanamorphosis , hemianamorphosis och teloanamorphosis [4] . Representanter med den första typen av utveckling (till exempel från underklassen Helminthomorpha ) ökar antalet segment och ben med varje molt även efter puberteten. Vid hemianamorfos, efter att ha nått det artspecifika antalet segment, leder inte smältning till en ökning av antalet segment. Slutligen smälter inte telanomorfa diplopoder efter att de uppnått sexuell mognad.

Paleontologi

De tidigaste diplopoderna har hittats i Mellansilur i Skottland [5] . Deras spirakler är de äldsta överlevande organen från landlevande djur anpassade för att andas atmosfärisk luft [6] .

Klassificering

Klassen inkluderar cirka 140 familjer [7] , förenade i följande taxa i rangordning från underklass till infraordning inklusive [8] :

• † Underklass Arthropleuridea  Waterlot, 1934 (1-3 beställningar, 1-3 familjer)
• Underklass Penicillata  Latrielle, 1831

• Beställ Polyxenida Lucas, 1840 - Kisteviki , eller borststjärtar , eller polyxenider (2 superfamiljer, 4 familjer)

• Underklass Chilognatha  Latrielle, 1802/1803
  • Infraklass Pentazonia  Brandt, 1833
    • Beställer incertae sedis
      • † Beställ Zosterogrammida  Wilson, 2005
    • Superorder Limacomorpha  Pocock , 1894
      • Order Glomeridesmida  Cook, 1895 (2 familjer)
    • Superorder Oniscomorpha Pocock, 1887 - Bältdjur tusenfotingar
      • Orden Glomerida  Brandt, 1833 (2 familjer)
      • Orden Sphaerotheriida  Brandt, 1833 (4 familjer)
  • Infraklass Helminthomorpha  Pocock, 1887
    • Order Platydesmida  Cook, 1895 (2 familjer)
    • Beställ Polyzoniida  Cook, 1895 (3 familjer)
    • Beställ Siphonocryptida  Cook, 1895 (1 familj)
    • Order Siphonophorida  Newport, 1844 (2 familjer)
    • Superorder Juliformia  Attems , 1926
      • Orden Julida Brandt, 1833 - Kivsyaki (5 superfamiljer, 17 familjer)
      • Beställ Spirobolida  Cook, 1895
        • Underordning Spirobolidea  Cook, 1895 (11 familjer)
        • Underordning Trigoniulidea  Brolemann, 1913 (2 familjer)
      • Beställ Spirostreptida  Brandt, 1833
        • Underordning Cambalidea  Cook, 1895 (5 familjer)
        • Underordning Spirostreptidea  Brandt, 1833 (2 superfamiljer, 5 familjer)
    • Superorder Nematophora Verhoeff, 1913 - Trådbärare [9]
      • Beställ Callipodida  Pocock, 1894
        • Underordning Callipodidea  Pocock, 1894 (1 familj)
        • Underordning Schizopetalidea  Hoffman, 1973 (5 familjer)
        • Underordning Sinocallipoidea  Shear, 2000 (1 familj)
      • Beställ Chordeumatida  Pocock 1894
        • Underordning Chordeumatidea  Pocock 1894 (1 superfamilj, 2 familjer)
        • Underordning Craspedosomatidea  Cook, 1895 (7 superfamiljer, 32 familjer)
        • Underordningen Heterochordeumatidea  Shear, 2000 (4 superfamiljer, 10 familjer)
        • Underordning Striariidea  Cook, 1896 (2 superfamiljer, 5 familjer)
      • Beställ Stemmiulida  Cook, 1895 (1 familj)
      • Beställ Siphoniulida  Cook, 1895 (1 familj)
    • Superorder Merochaeta  Cook , 1895
      • Beställ Polydesmida Pocock, 1887 - Multilinks
        • Underordning Leptodesmidea  Brolemann, 1916 (5 superfamiljer, 13 familjer)
        • Suborder Dalodesmidea  Hoffman, 1980 (2 familjer)
        • Underordning Strongylosomatidea  Brolemann, 1916 (1 familj)
        • Underordning Polydesmidea  Pocock, 1887
          • Infraorder Oniscodesmoides  Simonsen, 1990 (2 superfamiljer, 5 familjer)
          • Infraorder Polydesmoides  Pocock, 1887 (4 superfamiljer, 8 familjer)

Se även

• Varvningar
• Anthroleucosomatidae
• Fagina silvatica

Anteckningar

1. ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda . — I: Animal biodiversity: An outline of higher level classification and survey of taxonomic richness (Adenda 2013) : [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (Chiefredaktör och grundare) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1. - S. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback). - ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineutgåva). — ISSN 1175-5326 .
2. ↑ Markus Koch. Diplopoda - allmän morfologi // Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, volym 2.  (engelska) / Redigerad av Alessandro Minelli. — Leiden, Boston: Brill, 2015. — S. 7–67. — 482 sid. — ISBN 9789004156128 . - doi : 10.1163/9789004188273_003 .
3. ↑ Rowland M. Shelley. Skillnader mellan tusenfotingar och tusenfotingar Arkiverad 30 maj 2012 på Wayback Machine  - Myriapoda (tusenfotingar, tusenfotingar) med den nordamerikanska faunan.
4. ↑ Enghoff H., Dohle W., Blower JG (1993). Anamorfos hos tusenfotingar (Diplopoda) - det nuvarande kunskapsläget med vissa utvecklingsmässiga och fylogenetiska överväganden. Zoological Journal of the Linnean Society 109 (2): 103-234.
5. ↑ Heather M. Wilson, Lyall I. Anderson. Morfologi och taxonomi för paleozoiska tusenfotingar (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) från Skottland  // Journal of Paleontology. - 2004. - T. 78 , nr. 1 . — S. 169–184 . — ISSN 0022-3360 . Arkiverad från originalet den 29 april 2019.
6. ↑ William A. Shear, Gregory D. Edgecombe. Myriapodas geologiska rekord och fylogeni  // Leddjursstruktur och utveckling. — 2010-3. - T. 39 , nej. 2-3 . — S. 174–190 . — ISSN 1873-5495 . - doi : 10.1016/j.asd.2009.11.002 . Arkiverad från originalet den 26 juli 2019.
7. ↑ Bueno-Villegas, Julian; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2004). "Diplopoda". En Bousquets, JL; Morrone, JJ Biodiversidad, taxonomía och biogeografía de artrópodos de México: Hacia una sintesis de su conocimiento IV. Universidad Nacional Autonoma de México. pp. 569-599. ISBN 970-32-1041-4 .
8. ↑ William Shear. Klass Diplopoda de Blainville i Gervais, 1844 . — I: Animal biodiversity: An outline of classification and survey of taxonomic richness: [ eng. ]  / Zhang Z.-Q. (Red.) // Zootaxa . - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148. - S. 149-164. - ISBN 978-1-86977-849-1 (paperback). - ISBN 978-1-86977-850-7 (onlineutgåva).
9. ↑ Gilyarov, 1969 , sid. 142.

Källor

• Sharova I.Kh. Zoologi av ryggradslösa djur. — M .: Vlados, 2002.
• Brusca RC, Brusca GJ Ryggradslösa djur. — andra uppl. – 2006.

Litteratur

• Golovach S.I. (1980). Tvåbenta tusenfotingar // Itogi Nauki i Tekhniki. VINITI. Zool. ryggradslösa djur. - 1980. - T. 7. - S. 5-62.
• Golovach S.I. (1984). Distribution och faunagenesis av bipedals i den europeiska delen av USSR // Faunogenes and phylocenogenesis. - M .: Nauka, 1984. - S. 92-138.
• Lokshina I. E. Nyckel till tvåbenta tusenfotingar Diplopoda i den platta delen av Sovjetunionens europeiska territorium . — M .: Nauka, 1969. — 78 sid.
• Gilyarov M.S. Underklass Bipoder (Diplopoda) // Djurliv: i 6 volymer  / kap. ed. L. A. Zenkevich. - M .  : Education, 1969. - T. 3: Ryggradslösa djur / ed. L. A. Zenkevich. - S. 140-144. — 576 sid. : sjuk. — 300 000 exemplar.
• Mikhaljova EV Tusenfotingar (Diplopoda) i den asiatiska delen av Ryssland. Pensoft Series Faunistica. - 2004. - Nr 39. - 293 sid.

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor katalanska Stor norsk Stor ryss Britannica (11:e) Britannica (online) Brockhaus
Taxonomi	EOL Fossilverk GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiska kataloger	GND : 4150435-5 NDL : 00574245 NKC : ph395733