Konfuciusornitider

†  Konfuciusornitider

Rekonstruktion av det yttre utseendet av Confuciusornis sanctus

Fossilt exemplar av Confuciusornis sanctus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:FåglarSkatt:PygostyliaTrupp:†  Confuciusornithiformes Hou et al. , 1995Familj:†  Konfuciusornitider
Internationellt vetenskapligt namn
Confuciusornithidae Hou et al. , 1995
typ släkte
Confuciusornis Hou et al. , 1995

Confuciusornithidae [1] ( lat.  Confuciusornithidae ) är en familj av utdöda primitiva fåglar ( fåglar i vid bemärkelse) från clade Pygostylia , den enda i ordningen Confuciusornithiformes . Representanter för familjen levde i den tidiga kritatiden för 131-120 miljoner år sedan i det moderna norra Kinas territorium . Familjen placeras vanligtvis som en systergrupp till Ornitothoraces , en clade som inkluderar alla moderna fåglar tillsammans med deras närmaste utdöda släktingar. Familjen omfattar 5 släkten med typexemplar innehållande avtryck av kärnfjädrar och dun . Konfuciusornithider kännetecknas också av närvaron av ett par långa bandliknande stjärtfjädrar med en oklar funktion.

Den ovanliga vinganatomin hos familjemedlemmarna antyder ett speciellt beteende under flygningen. Vingarna på Confuciusornithids bar fjädrar liknande de hos moderna fåglar som kan flaxa flygning . Samtidigt utesluter vingens biomekanik förmågan att flyga denna typ. Confuciusornithids är också kända för att ha tandlösa näbbar som liknar de hos moderna fåglar. Det är känt att familjemedlemmar var både rovdjur och offer: deras fossil hittades med rester av fisk i matsmältningssystemet , och de hittades själva i bukhålan hos Sinocalliopteryx , ett litet rovdjur från familjen compsognathid .

Systematik

Familjen Confuciusornithids isolerades 1995 av en grupp kinesiska vetenskapsmän ledda av L. Hou. Till en början omfattade den bara typsläktet Confuciusornis ( Confuciusornis ), och själva familjen ingick i den monotypiska ordningen Confuciusornithiformes inom klassen fåglar (Aves) [2] . Den fylogenetiska definitionen av kladden gavs 1999 av Luis Chiappe , som definierade Confuciusornithids som en nodal clade som inkluderar den gemensamma förfadern till Confuciusornis sanctus och Changchengornis hengdaoziensis och alla deras ättlingar [3] :9 .

Det finns ett antal funktioner som definierar denna familj. Mest betydande är förekomsten av tandlösa käkar , som verkar mer fågelkäkar jämfört med Archeopteryx . Andra definierande egenskaper, enligt Chiappe (1999), är [3] :9 :

Confuciusornithids är den mest basala gruppen inom Pygostylia-kladen, som består av alla fåglar som har en pygostyle , en uppsättning sammansmälta svanskotor som ersätter den långa reptilsvans som finns till exempel i Archaeopteryx [3] .

Klassificering

Upptäcktena i slutet av 1900-talet och början av 2000-talet utökade artmångfalden i gruppen. Enligt Paleobiology Database- webbplatsen inkluderar familjen från och med mars 2021 12 utdöda arter i 6 släkten [4] :

Beskrivning

Confuciusornithids anatomi visar en ovanlig kombination av ålderdomliga och progressiva egenskaper. Avancerade funktioner inkluderar närvaron av en tandlös näbb med en ramphotheca och en pygostyle, såväl som ett fjäderskydd som liknar det hos moderna fåglar [1] . Hela kroppen, med undantag av tarsus , fot och, möjligen, näbbens bas, var täckt med konturfjädrar i gruppens representanter . Förutom konturfjädrar täckte dun även kroppen [5] . Många exemplar bevarade i det fossila tillståndet ett par långsträckta stjärtfjädrar, bestående av en lång stång och en solfjäder i änden, vilket fick dessa fjädrar att se ut som ett racket. Fjädrar med liknande morfologi finns inte hos moderna fåglar, men finns i vissa enantiornithes [1] .

De primitiva dragen hos Confuciusornithids inkluderar den occipitala delen av skallen och det postkraniella skelettet , som i fossila exemplar av familjemedlemmar är antingen starkt modifierade eller behåller en arkaisk organisation. De överlevande fjädrarna indikerar dessa fåglars otvivelaktiga förmåga att flyga, men skuldergördeln och frambenens skelett var ordnade på ett mycket primitivt sätt: bröstbenet saknade köl , en tjock gaffel bevarades (som i Archaeopteryx) , en kort coracoid smältes med bröstbenet, underarmens ben förkortades och borsten - tvärtom, långsträckt. Borsten bildades av tjocka falanger av fingrar, utrustade med välutvecklade klor. Andra primitiva egenskaper hos Confuciusornithids inkluderar bevarandet av diapsidkonstruktionen av skallen, gastralia och femte metakarpalbenet [1] .

Anatomin hos Confuciusornis har mycket gemensamt med Archaeopteryx anatomi - särskilt i strukturen av axelgördeln och frambenen. Men representanter för den beskrivna familjen var bättre anpassade för att flyga än Archaeopteryx på grund av den evolutionära förlusten av två bröstkotor [6] . Närvaron av en pygostyle indikerar också en bättre kondition för flyg än de långa, tunga reptilsvansarna hos tidigare fågeldjur [3] .

Biomekaniken i själva vingarna är ganska kontroversiella på grund av kombinationen av funktioner som innebär olika typer av flygning. Confuciusornithids hade långa första ordningens flygfjädrar , liknande de hos moderna fåglar, kapabla att flaxa flyg. Deras vingars trånghet, tillsammans med deras oförmåga att resa sig under flaxande rörelser, verkar dock ha hindrat möjligheten till snabba vingslag. Således kan Confuciusornithids ha använt flygbiomekanik som inte finns hos moderna fåglar [7] .

Längdparametrarna för elementen i bakbenen är en indikator på rörelsesättet. Tyvärr skiljer sig dessa parametrar i Confuciusornis från dem i alla ekologiska grupper av levande fåglar, och därför är det omöjligt att dra en direkt analogi. De relativt korta tibiotarsus och tarsus tyder dock på att Confuciusornis inte bara var en dålig löpare utan också dåligt anpassad till terrestrisk rörelse i allmänhet. Vassa, i sidled sammanpressade klor på bakbenen tyder på att den nästan inte rörde sig på marken. En del av de moderna spånfuglarna ( vikstjärtar , lärkor ), som tillbringar mycket tid i träd, har markant minskat klornas krökning, och den bakre klon rätas ut. Confuciusornithids har utvecklat en unik anpassning för trädkronornas förflyttning: ett långsträckt första finger som pekar bakåt mot tre framåtriktade fingrar. Vissa andra trädlevande fåglar har en förkortad stortå . Sålunda indikerar den korta och upphöjda klotån på Confuciusornis att den inte aktivt kunde röra sig i trädkronorna och använda sina ben för att greppa grenar på tvären. Men genom att hjälpa sig själv med fingrarna på vingarna kunde han röra sig längs tjocka grenar, som moderna ripa gör [5] .

Svansarna på några familjemedlemmar (möjligen män) bar ett par långa stjärtfjädrar. Deras funktion är inte helt klarlagd. Närvaron av sådana fjädrar kan förklaras av sexuell dimorfism , när män har en bisarr fjäderdräkt som utför en visningsfunktion. Det har föreslagits att sådana långa fjädrar användes av dessa fåglar som ett medel för försvar mot rovdjur, eftersom många moderna fåglar fäller sina fjädrar för att skydda sig själva. Indirekt stöds denna hypotes av det faktum att mindre än 10 % av konfuciusornitidfossilerna inkluderar dessa fjädrar, som fälldes antingen som ett resultat av en rovdjursattack eller som ett resultat av plötslig död innan fossiliseringen av resterna [8] .

Reproduktion

Nyligen genomförda studier har visat att Confuciusornithids inte ruvde på ägg som moderna fåglar [9] . Många andra representanter för paraver , inklusive Deinonychus , såväl som pterosaurier , var yngel - som kunde röra sig eller flyga omedelbart efter kläckningen [10] [11] [12] , men hittills har inga övertygande rester av konfuciusornithid-kycklingar hittats. bekräfta eller motbevisa denna hypotes [9] .

Paleoekologi

På grund av sin brist på tänder ansågs konfuciusornitider ursprungligen vara växtätande fåglar. Anatomin hos familjemedlemmarna är dock inte anpassad för att äta växter, främst på grund av den ömtåliga ramfoteka och frånvaron av gastroliter i magområdet. Samtidigt var Confuciusornithids näbb tillräckligt känslig för att vara med och hitta mat och hålla potentiellt byte. En näbb av denna typ är väl lämpad för att fånga bytesdjur från vattenytan [5] . Ett stort antal fossiler har hittats på platser som var sötvattensjöar, vilket indirekt bekräftar hypotesen om närvattensnära matning av dessa fåglar. Bland annat hittades resterna av fisk inuti de fossiliserade resterna av Confuciusornis [13] .

I sin tur hittades resterna av Confuciusornithids i matsmältningssystemet hos Sinocalliopteryx , ett rovdjur från Compsognathid-familjen som levde i den tidiga kritatiden. Kvarlevorna tillhörde flera fåglar, vilket innebär att de fångades och åts upp inom en kort tidsperiod [14] .

Confuciusornithids var uppenbarligen flockande fåglar, eftersom samtidigt begravda lämningar ofta finns i närheten av varandra [5] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 Ordning Confuciusornithiformes Hou, Zhou, Gu et Zhang, 1995 // Fossila ryggradsdjur i Ryssland och angränsande länder. Fossila reptiler och fåglar: en handbok för paleontologer, biologer och geologer / otv. ed. E.N. Kurochkin , A.V. Lopatin , N.V. Zelenkov - M.  : GEOS, 2015. - Del 3. - S. 110-111. — 300 s., 44 s. inkl. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
  2. ↑ Hou L., Zhou Z., Gu Y., Zhang H. Beskrivning av Confuciusornis sanctus  (engelska)  // Chinese Science Bulletin. - 1995. - Vol. 10 . - S. 61-63 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Chiappe LM, Ji Shu'an, Ji Qiang, Norrell M. Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) From the Late Mesozoic of Northeastern China  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1999. - Vol. 242 . - S. 1-89 .
  4. ↑ Confuciusornithidae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 20 mars 2021) .
  5. ↑ 1 2 3 4 Zinoviev A.V. Ett försök att rekonstruera livsstilen för confuciusornithids (Aves, Confuciusornithiformes)  (engelska)  // Paleontological Journal. - 2009. - Vol. 43 , nr. 4 . - S. 444-452 . - doi : 10.1134/S0031030109040145 .
  6. ↑ Martin LD, Zhou Z., Hou L., Feduccia A. Confuciusornis sanctus Jämfört med Archeopteryx lithographica   // Naturwissenschaften . - 1998. - Vol. 85 , nr. 5 . - s. 286-289 . - doi : 10.1007/s001140050501 .
  7. ↑ Wang X., Nudds RL, Dyke GJ De primära fjäderlängderna hos tidiga fåglar med avseende på evolutionen av  fågelvingar //  Journal of Evolutionary Biology. - 2011. - Vol. 24 . - P. 1226-1231 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02253.x .
  8. ↑ Peters WS, Peters DS Livshistoria, sexuell dimorfism och 'prydnadsfjädrar' i den mesozoiska fågeln Confuciusornis sanctus  (engelska)  // Biology Letters. - 2009. - Vol. 5 , nej. 6 . - P. 817-820 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0574 .
  9. ↑ 1 2 Deeming DC, Mayr G. Pelvis morfologi antyder att tidiga mesozoiska fåglar var för tunga för att kontakta inkubera sina ägg  //  Journal of Evolutionary Biology: i press. - 2018. - doi : 10.1111/jeb.13256 .
  10. ↑ Fernández Mariela S., et al. En stor ansamling av fågelägg från den sena kritatiden i Patagonien (Argentina) avslöjar en ny häckningsstrategi i mesozoiska fåglar  // PLoS ONE  . - 2013. - Vol. 8 , nr. 4 . — P.e61030 . - doi : 10.1371/journal.pone.0061030 .
  11. ↑ Parsons WL, Parsons KM Morfologiska variationer inom ontogenin av Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae  )  // PLoS ONE. - 2015. - Vol. 10 , nej. 4 . — P.e0121476 . - doi : 10.1371/journal.pone.0121476 .
  12. ↑ Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. En anteckning om pterosauriernas häckningsbeteende  //  Historisk biologi. - 2007. - Vol. 19 , nr. 4 . - s. 273-277 . - doi : 10.1080/08912960701189800 .
  13. ↑ Dalsätt J., Zhou Z., Zhang F., Ericson PGP Matrester i Confuciusornis sanctus föreslår en fiskdiet   // Naturwissenschaften . - 2006. - Vol. 93 , nr. 9 . - S. 444 . — ISSN 0028-1042 . - doi : 10.1007/s00114-006-0125-y .
  14. ↑ Xing Lida, Bell Phil R., W. Scott Persons IV, et al. Bukinnehåll från två stora tidiga krita Compsognathids (Dinosauria: Theropoda) Demonstrera näring på Confuciusornithids och Dromaeosaurids  //  PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 8 . — P.e44012 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0044012 .