Avialer

Avialer

Fossilt exemplar av Archeopteryx lithographica
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:stelkrampSkatt:CoelurosaurierInfrasquad:ManiraptorerSkatt:Avialer
Internationellt vetenskapligt namn
Avialae Gauthier , 1986

Avials [1] ( lat.  Avialae , ordagrant: fågelvingar) är en kladd av flygande dinosaurier , inklusive fåglar , deras levande representanter. Vanligtvis definieras som "alla teropoder mer relaterade till moderna fåglar än till deinonychosaurs ", även om alternativa definitioner används.

Den tidigaste kända fågeln som kan ha varit kapabel till flaxande flygning ansågs länge vara Archeopteryx lithographica från Solnhofens kalkstenar från övre jura (ca 150 Ma) i Tyskland [2] . Senare hittades flera arter av möjliga fåglar i den cirka 10 Ma äldre Tiaojishan- formationen i Kina [3] [4] .

I vår tid representeras fågelfåglar endast av solfjädersvansfåglar , av vilka, enligt International Union of Ornithologists , 10 933 moderna arter är kända [5] .

Definition

Familjerelationer för fågeldjur och relaterade grupper
enligt Pei et al., 2020 [8]

Författaren till clade Avialae , Jacques Gauthier , identifierade den 1986 som fåglar och alla arter som är närmare besläktade med fåglar än med deinonychosaurs [komm. 1] [9] [10] .

Denna definition följdes av många forskare [6] , men de flesta författare började tillämpa namnet Avialae på en smalare grupp, traditionellt kallad Aves , en klad som härstammar från den sista gemensamma förfadern till Archaeopteryx och moderna fåglar [11] :26 [12] :18 . Dessutom har vissa författare tillskrivit denna definition av Avialae till Jacques Gauthier [10] . Agnolin och Novas (2013) föreslog att "legitimera" detta alternativ och byta namn på gruppen som tilldelats av Gauthier till Averaptora [komm. 2] [12] .

Deinonychosaurs, som dök upp i Gautiers definition, visade sig vara parafyletiska i några efterföljande verk, och en eller annan av deras undergrupper visade sig vara närmare fåglar än andra undergrupper [13] [12] . Därför korrigerade vissa författare, som behöll volymen av Avialae som Gauthier skapat, Gauthiers definition och definierade Avialus som en kladd av den största volymen, inklusive en sparv, men inte inklusive vare sig en dromaeosaurus eller en troodon [10] [14] .

År 2001 omdefinierade Jacques Gauthier och Kevin de Queiroz clade Avialae i enlighet med dess namn, baserat på vingarna som en apomorfi . Enligt denna definition är Avialae en klad som kommer från den första medlemmen av Panaves [komm. 3] med fjäderförsedda vingar, homologa med fåglarnas vingar och används för flaxande flygning [11] . Författarna noterade att Avialae-gruppen i denna mening har samma räckvidd som Aves i traditionell mening (om vi bara talar om kända representanter), men med upptäckten av nya former kommer den förmodligen att bli bredare [11] . Därefter tillskrev vissa författare verkligen aviales ett antal former som inte ingår i Aves i traditionell mening [13] [8] , men andra håller inte med om detta [14] .

Kritik

Vissa forskare anser att införandet av Avialae-kladen är olämpligt (liksom begränsningen av storleken på Aves-gruppen av Neornithes , som föreslagits i samma verk av Gauthier och de Queiroz [9] [11]  ) och använder den traditionella nomenklaturen . Enligt Paul Sereno är en grupp som är så nära den traditionella Aves-klassen överflödig [10] . Enligt Gerald Mayr , är avlägsnandet av många mesozoiska former från Aves-gruppen, avskaffandet av det väletablerade namnet Neornithes och andra konsekvenser av de föreslagna förändringarna obekvämt. Begränsningen av volymen Aves av krongruppen strider mot den paleontologiska praxisen att utvidga det namn som föreslagits för krongruppen till stamgruppen [7] .

Korrelation med begreppet fåglar

Gauthiers förslag att begränsa räckvidden för Aves och introducera kladden Avialae orsakades bland annat av bristen på enhet bland författare i användningen av termen " Aves ": enligt Gauthier är 4 sätt att definiera Aves vanliga i mer eller mindre modern litteratur (listad nedan) [11] . Detta utgör ett problem eftersom namnet måste vara entydigt. Gauthier föreslog att endast reservera denna term för krongruppen av fåglar - den sista gemensamma förfadern för alla levande arter och dess avkomlingar (alternativ nr 4 nedan). Gauthier gav andra namn till andra grupper.

  1. Aves kan betyda en kladd av fjäderklädda dinosaurier .
  2. Aves kan betyda en mängd flygande dinosaurier.
  3. Aves kan betyda den sista gemensamma förfadern till Archaeopteryx och moderna fåglar och alla dess ättlingar (traditionell).
  4. Aves kan betyda den sista gemensamma förfadern till alla moderna fåglar och alla dess ättlingar ( en krongrupp av fåglar som traditionellt kallas Neornithes ).

Enligt den fjärde definitionen tillhör Archaeopteryx Avialae, men tillhör inte Aves.

Det vanliga, informella namnet "fåglar" ( engelska  fåglar ) fortsätter att användas inte bara för fanstjärtade fåglar (Aves i Gauthiers mening), utan också för andra Avialae, inklusive Archaeopteryx [6] [15] .

Evolution

Kladogram enligt Pei et al., 2020 [8]

De äldsta kända fossilerna av möjliga fåglar kommer från Kinas Tiaojishan-formation, som tillhör juraens Oxfordian , cirka 160 Ma [13] . Anchiornis huxleyi och Aurornis xui [16] hittades här (de är dock inte alltid klassificerade som fågeldjur [14] ). Archaeopteryx är känd från något yngre (cirka 150–145 Ma) fyndigheter i Tyskland [17] . Många av dessa tidiga medlemmar av kladden hade ovanliga anatomiska egenskaper som moderna fåglar kan ha ärvt, men förlorat under evolutionens gång. Dessa funktioner inkluderar en förstorad tumklo, såväl som långa fjädrar eller "bakvingar" som täckte benen och fötterna och kan användas för flygmanövrering [16] .

Under kritaperioden diversifierade fågeldjuren till en mängd olika former [18] . Många grupper har behållit primitiva egenskaper som digitaliserade vingar och tänder, även om de senare har förlorats oberoende i ett antal grupper, inklusive moderna fåglar. De tidigaste formerna, som Archeopteryx och Jecholornis , behöll sina förfäders långa beniga svansar [18] , medan svansen av mer avancerade medlemmar av kladden förkortades med införandet av pygostilen i Pygostylia- gruppen . I den sena kritatiden, för cirka 95 miljoner år sedan, förbättrade de moderna fåglarnas förfader sitt luktsinne [19] .

Anteckningar

Kommentarer
  1. ↑ Den ursprungliga formuleringen är fågelsvansar och alla utdöda maniraptorer , som är närmare besläktade med fågelsvansar än med deinonychosaurier [9] :36 .
  2. ↑ Averaptora definition av Agnolín, Novas, 2013 - alla theropoder som är närmare en sparv än en dromaeosaurus [12] :11 (enligt slutsatserna av detta arbete är deinonychosaurier parafyletiska och dromaeosaurider är närmare fåglar än troodontider).
  3. ↑ Konceptet som introducerades i samma verk av Gauthier och de Queiroz: en kladd med maximal volym, inklusive fåglar, men inte krokodiler [11] :24 .
Källor
  1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 år av dominans på jorden / vetenskapligt. ed. Alexander Averyanov, doktor i Biol. Vetenskaper. — M. : Alpina facklitteratur, 2019. — S. 53. — 223 sid. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ Alonso PD, Milner AC, Ketcham RA, Cookson MJ, Rowe TB Fågelnaturen hos hjärnan och innerörat  hos Archeopteryx  // Nature . - 2004. - Vol. 430 , nr. 7000 . - s. 666-669 . - doi : 10.1038/nature02706 . Arkiverad från originalet den 9 februari 2006.
  3. ↑ Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. En pre -Arkeopteryx troodontid theropod från Kina med långa fjädrar på mellanfoten   // Nature . - 2009. - Vol. 461 , nr. 7264 . - s. 640-643 . - doi : 10.1038/nature08322 .
  4. ↑ Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Tidpunkt för de tidigaste kända fjäderdinosaurierna och övergångspterosaurier äldre än Jehol Biota  //  Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2012. - Vol. 332-335 . - S. 1-12 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.017 .
  5. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.) : Välkommen  . IOK :s världsfågellista (v12.2) (11 augusti 2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
  6. ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2:a uppl. - Berkeley: University of California Press, 2004. - P.  210-231 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  7. ↑ 1 2 Mayr G. En introduktion till fåglar, de geologiska inställningarna för deras evolution och fågelskelettet // Fågelevolution. Fossilregistret över fåglar och dess paleobiologiska betydelse. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 1-17. — 306 sid. - (Ämnen i paleobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
  8. ↑ 1 2 3 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et al. Potential för motordriven flygning nära nära avialan släktingar, men få passerade dess trösklar  // Aktuell biologi. - 2020. - Vol. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
  9. ↑ 1 2 3 Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // The origin of birds and the evolution of flight / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoarer från California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . University of Chicago. Arkiverad från originalet den 20 augusti 2020.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gauthier J., de Queiroz K. Fjädrade dinosaurier, flygande dinosaurier, krondinosaurier och namnet Aves  //  Nya perspektiv på fåglarnas ursprung och tidiga evolution: handlingar från det internationella symposiet till Johannes ära H. Oström. - 2001. - S. 7-41 .
  12. ↑ 1 2 3 4 Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Aviära förfäder. En genomgång av de fylogenetiska förhållandena mellan theropoderna Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis och Scansoriopterygidae  (engelska)  // SpringerBriefs in Earth System Sciences. Springer Briefs in Earth System Sciences. - 2013. - S. 1-96 . - doi : 10.1007/978-94-007-5637-3_3 .
  13. ↑ 1 2 3 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. En jura avialan dinosaurie från Kina löser den tidiga fylogenetiska historien om fåglar  (engelska)  // Nature. - 2013. - Nej . 7454 . - s. 359-362. - doi : 10.1038/nature12168 . — . — PMID 23719374 .
  14. ↑ 1 2 3 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. En ny Jurassic theropod från Kina dokumenterar ett övergångssteg i fjädrars  makrostruktur  // The Science av naturen. - 2017. - Vol. 104, nr. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 .
  15. ↑ Lee MSY, Worthy TH Sannolikhet återställer Archaeopteryx som en primitiv fågel  (engelska)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2011. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 .
  16. ↑ 1 2 Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X., Wang Y., Wei G., Wang S., Xu X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers  ( engelska)  // Vetenskap . - 2013. - Vol. 339 , nr. 6125 . - P. 1309-1312 . - doi : 10.1126/science.1228753 .
  17. ↑ Archaeopteryx lithographica  _ _ _ (Tillgänglig: 23 december 2017) .
  18. ↑ 1 2 Chiappe LM Glorifierade dinosaurier: Fåglarnas ursprung och tidiga utveckling. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
  19. ↑ Fåglar överlevde dino-utrotning med skarpa sinnen . Agency France-Presse . Datum för åtkomst: 23 december 2017. Arkiverad från originalet 2 april 2015.