Lignotuber

Lignotuber [1] ( eng.  lignotuber , av lat.  lignum  - tree, wood och lat.  tuber  - tuber ) - en strukturell anomali i utvecklingen av stammen , rothatten på ett träd.

Lignotuber bildas som ett resultat av bildandet av vilande knoppar i de nedre noderna av stammen eller på groddskaftet. Utvecklingen av burlen börjar med en planta vid en av de nedre bladknutorna eller vid en hjärtbladsnod . I början av tillväxten består lignotuben av odifferentierade parenkymceller , sedan smälter dessa foci samman och förbinds samtidigt med närmaste kambium . Processen för att bilda lock åtföljs alltid av en ökning av koncentrationen av växthormoner - auxiner  - i skottens apikala meristem (på grund av en minskning av deras utflöde). Apikal dominans leder till bildandet av skott från vilande burl knoppar.

Capsbildning är en ospecifik process, eftersom den förekommer i ett antal olika grupper av växter som inte har ett gemensamt fylogenetiskt förhållande och växer i geografiskt, klimatmässigt och ekologiskt skilda områden. Lignotubers är karakteristiska för eukalyptusträd , som finns i vissa arter av ek , på kamferträd , valnötter , dunbjörk och andra växter. De kan bli över tio meter i diameter och väga flera ton. Lingotrubbar kan betraktas som specialiserade strukturella formationer, evolutionär anpassning till miljöförhållanden.

Terminologi

Termen lignotuber myntades 1924 av den australiensiska botanikern Leslie R. Kerr [2] . År 1984 konstaterade S. James en skillnad i betydelsen av termerna lignotuber (innehåller nödvändigtvis knoppar och är belägen längst ner på stammen) och burl (avvikelser i trätillväxt med pilositet, i allmänhet) [3] . På ryska är det också vanligt att kalla lignotuber just för rothatt. Dess bildning är alltid förknippad med utvecklingen av vilande knoppar [1] . Utväxter som inte innehåller vilande knoppar kallas " suvel " [4] . Innan termens utseende kallades lingotuber, som skilde sig från mössor, "kapokoren". Uppdelningen var uttalad, fraser som "burls och kapokorns" användes [5] .

Ursprungsmekanism

Uppkomsten av lignotuber beror på bildandet av vilande knoppar i stammens nedre noder eller på könsstammen (hypokotyl, en del av embryot ) [6] [7] . Utvecklingen av burlen börjar med en planta vid en av de nedre bladknutorna eller vid en hjärtbladsnod . Celldelningen av bladgenombrottet leder till bildandet av flera foci av meristematisk vävnad , intensivt delar och bibehåller aktivitet. I början av tillväxten består lignotuben av odifferentierade parenkymceller . Dessa brännpunkter smälter sedan samman och förbinds samtidigt med närmaste kambium (skiktet mellan träet och bast ). På ytan av burlen finns det en konstant tillväxt av kambium och följaktligen trä och bast - volymen av lignotuber ökar. Knoppar bildas i kambium och några meristematiska foci [8] [9] .

Historiskt sett ansågs de slumrande knopparna hos burls först vara vanliga axillära knoppar, och alla är resultatet av flera förgreningar av några tidigare etablerade knoppar [10] . Denna hypotes har tillbakavisats. En annan version klassificerar lockknoppar som adnexala och tror att de förekommer i kambium av individuella meristematiska foci [9] . E. A. Baranova påpekar att bildningen av nya knoppar i burl inte motsvarar den phylotaxis (bladarrangemang) som är typisk för arten, medan adnexalknoppar behåller den artspecifika typen av förgrening och bladarrangemang [8] . För närvarande har riktigheten av den andra hypotesen visats: det har visat sig att de ledande buntarna av närliggande njurar inte kommer i kontakt med varandra. Den uppenbara förgreningen av njuren beror på närheten av bildandet av accessoriska njurar till den befintliga vilande. Foci för bildandet är områden av meristematisk vävnad, och nya knoppar bildas omedelbart av en grupp [11] .

På fysiologisk nivå är bildningen av lock fortfarande dåligt förstådd. Det visade sig att processen alltid åtföljs av en ökning av koncentrationen av växthormoner - auxiner  - i skottens apikala meristem (på grund av en minskning av deras utflöde). Apikal dominans leder till bildandet av skott från vilande burl knoppar. Således är bildningen av lignotuber associerad med processerna för apikal dominans och den lokala koncentrationen av tillväxthormoner. Man tror att en lokal ökning av koncentrationen av auxiner är en konsekvens av deras syntes i vilande njurar. Hormoner ökar aktiviteten hos kambium , processen för dess normala delning störs. En zon av odifferentierad parenkymal vävnad uppträder och bildar meristemer , i vilka nya adnexala knoppar uppstår. De ökar i sin tur den lokala koncentrationen av auxiner, och processen utvecklas som en lavin. Som ett resultat bildas många vilande knoppar på ytan av locket [1] .

Lignotuber bör särskiljas från basala träinflöden som kopplar sidorötter till stammen - de kan växa i gamla träd som utsätts för betydande vindbelastning [12] .

De mest typiska trädslagen

Lignotuber är typiska för eukalyptusträd : gränsar till eucalyptus , Eucalyptus brevifolia och ficus-leaved eucalyptus (ett föråldrat namn; sedan 1995 har växten klassificerats som corimbia ficus-leaved [13] ); deras burlstorlek kan nå 3 m i diameter och 1 m tjock. Dessa anomalier är också typiska för banksia och dvärgbuske eucalyptus malli som växer i Australien. Lignotnölar utvecklas från hjärtbladsknoppar av plantor av vissa ekarter , inklusive korkek ( Quercus suber ), men är inte karakteristiska för andra ekarter och bildas inte i mogna träd [14] . Massiva (upp till 400 kg) rotkapslar är karakteristiska för mongolisk ek ( Quercus mongolica ) och valnöt ( Juglans regia ). Dunbjörk ( Betula pubescens ) bildar burlar som väger upp till 350 kg [11] .

Lignotuber, upptäckt i den stora lagunen (48 km norr om staden Eureka ) efter en storm 1977, var 12,5 meter i diameter och cirka 6 meter tjock och vägde 476,3 ton [15] . Bland tvåkimblad finns de största lignotnölarna på kamferträd ( Cinnamomum camphora ) i Japan , Kina och Korea , samt i Kapstaden ( Sydafrika ). På godset Vergelegan nära Kapstaden har träd som planterats i slutet av 1600-talet muffinsformade lignotnölar upp till 9 m i diameter och upp till 2 m tjocka [16] [17] .

En turistattraktion i Australien är Old Bottle Butt lignotuber , som har  bildats på en redwood- art av Corymbia gummifera nära Wochop i New South Wales [18] [19] .

På Rysslands territorium är brunknölar typiska för svartpoppel ( Populus nigra ) i norra Kaukasus  - burlar kan uppta hela den nedre tredjedelen av stammen [1] . I Basjkirien finns lignotnölar på några exemplar av dunbjörk ( Betula pubescens ) [9] .

Många växter som är mottagliga för lignotnölar utvecklas till buskeformer med många stjälkar som växer från en vanlig rotknöl [3] .

Biologisk roll

Formellt hänvisar lignotuber till patologier av vävnadstillväxt, men under vissa förhållanden gynnar dess bildande växtpopulationen, därför anses lignotuber i botanik som en specialiserad strukturell formation som bildas i evolutionsprocessen [20] [21] [2] .

Sådan tillväxt kan tjäna som skydd mot förstörelse av stammen - till exempel från effekterna av brand [22] . Vissa forskare tror att lignotnölar utvecklades som ett resultat av växtanpassning till den ökade frekvensen av bränder under kvartär- och tertiärperioderna [ 23] .

Lignotuber har knoppar , från vilka ytterligare stjälkar kan gro, och innehåller även näringslager som kan upprätthålla växten under en tillfällig brist på fotosyntes . I lignotuben bildas artspecifika kärl och trakeider och näringsreserver ackumuleras. När den övre delen av växten förstörs ger de vilande knopparna som ligger på den övre delen av mössan upphov till skott - lignotuben utför funktionen som ett organ för vegetativ förökning [24] .

Brunknölarnas biologiska roll syns tydligt i Australiens flora, där detta fenomen är utbrett. Det mest uppenbara exemplet är gummieukalyptus, som ofta bildar en underjordisk rothatt [25] (trivialnamnet på detta träd på engelska är red bloodwood [26] , lit. "red blood tree"; systematiskt fram till 1995 - Eucalyptus gummifera , sedan växten klassificeras som Corymbia gummifera [13] ). Denna typ av equilipta växer på platser där markbränder uppstår systematiskt. I det här fallet ser lignotuber ut som en trädkaka som ligger under skogsgolvet på ett djup av upp till 20 cm. Tjockleken på en sådan "kaka" är vanligtvis 10-20 cm, och området är mycket betydande - upp till 75 kvadrat. meter. m. I händelse av brand förkolnas den övre delen av lignotuben, vilket skyddar den nedre delen. Sedan bildas vilande knoppar längs omkretsen av burlen och längs kanterna av naturliga hål på platsen för böjning runt stenar etc., vilket ger nya skott under regnperioden. Under denna period växer även lignotuben i bredd. Denna typ av vegetation i Australien har ett speciellt namn: " malli " [1] .

I växter av familjerna oliv ( Oleaceae ) och smörfrukt ( Elaeocarpaceae ) ersätter lignotnölar rötterna. Till exempel bildar långbladig notelea ( Notelaea longifolia ) en lignotnöbel som liknar en morotsrot till formen, medan den verkliga roten atrofierar och adventiva rötter växer på lignotnölen [24] .

S. James, som studerade torka-resistenta buskar i den mittkontinentala delen av USA, identifierade en speciell typ av växtsamhällen - chaparrals . Med hänsyn till den ständiga torkan och behovet av att lagra näringsämnen och ha en "backup"-variant av vegetativ reproduktion, är rotkåpor ett tecken som fixeras av naturligt urval, och inte bara någon form av svar från en viss växt på den yttre påverkan av någon faktor [3] .

Förekomsten av lignotuber i olika grupper av växter indikerar fenomenets genetiska villkor, men dess övervägande som evolutionärt unikt användbart är tveksamt. Det är allmänt accepterat att evolutionär progressiv förändring åtföljs av en komplikation av organisationsnivån för växtens struktur och funktioner, medan i fallet med en rothatt minskar strukturens ordning och reda tydligt [27] .

Capsbildning är en ospecifik process, eftersom den förekommer i ett antal olika grupper av växter som inte har ett gemensamt fylogenetiskt förhållande och växer i geografiskt, klimatmässigt och ekologiskt skilda områden. Samtidigt har lignotnölarnas effektivitet som organ för vegetativ förökning endast visats för inhemska arter i Australien, för andra fall är de uttalade adaptiva egenskaperna hos burls tveksamma [1] . Till exempel, i dunbjörk ( Betula pubescens ) är det inte lignotnölarna själva som är viktiga för att återställa växten i händelse av skada, utan närvaron av vilande knoppar i området för rotkragen (övergångszonen) mellan huvudroten och hypokotylen [28] ). Samtidigt minskar björkens regenereringsförmåga avsevärt med åldern, och vegetativ förökning av gamla växter spelar ingen betydande roll. Enligt V. V. Korovin kan bevarandet av befolkningen under vissa förhållanden, till exempel i översvämningsbjörkskogar med hög gräsbevuxen marktäckare, där fröreproduktionen är svår, bero på närvaron av träd med rotkåpa. En liknande situation finns i populationen av valnöt ( Juglans regia ) i Kara-Alma- trakten ( Kirgizistan ). Odlingsförhållandena ger inte tillförlitlig fröreproduktion, och nästan alla träd av denna art i området har lignotuber, och försvagade exemplar har vallskott eller stammar av dotterträd som växer fram från roten [11] . Dessutom kan tillväxten av burlknoppar börja på grund av skador på en del av kronan [29] .

Mössbildning hos många arter är mer karakteristisk för mogna träd som har avslutat sin biologiska cykel. I det här fallet är det logiskt att betrakta processen som ett centripetalsteg i växtutvecklingen enligt V.O. genetiskt fixerad i många familjer . Förmodligen, förr i tiden, var sådana formationer viktigare än i modern tid [1] . Vissa forskare tror att förmågan att bilda burls, inklusive basala sådana, som ger förmågan att återställa den ovanjordiska delen av växten, finns hos många växtarter, även om de sällan visar denna förmåga för närvarande [7] [31 ] .

Frågan om att tillskriva denna anomali till patologier förblir föremål för diskussion. Å ena sidan är det formellt accepterat att kalla patologi varje strukturell anomali i utvecklingen av en växt. Å andra sidan, vid svårigheter med fröreproduktion , säkerställer lignotnölar bevarandet av populationen i vissa växtgrupper, till exempel ett antal eukalyptusarter i Australien [2] , valnöt ( Juglans regia ) och dunbjörk ( Betula pubescens ) i Ryssland. Med hänsyn till dessa fakta visar sig övervägandet av basalkapslar som ett otvetydigt patologiskt tillstånd vara felaktigt, eftersom de i dessa fall kan betraktas som specialiserade strukturella formationer, evolutionär anpassning till miljöförhållanden [20] .

Anteckningar

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Korovin V.V., Kurnosov  G.A. - 2000. - S. 29-34 .
2. ↑ 1 2 3 Carr DJ, Carr SG M, Jahnke R. Eukalipten lignotuber: ett positionsberoende organ // Annals of Botany. - 1982. - Vol. 50. - s. 481-489. - doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a086388 .
3. ↑ 1 2 3 James S. Lignotuber och burls. Deras struktur, funktion och ekologiska betydelse i Medelhavets ekosystem // Botanical Review. - 1984. - Vol. 50, nr 3 . - S. 225-266. - doi : 10.1007/BF02862633 .
4. ↑ Korovin V.V., Kurnosov G.A. Strukturella anomalier: slump eller ... // Vestnik MGUL - Forest Bulletin. - 2009. - Nr 1 . - S. 26-31 .
5. ↑ Sinadsky Yu. V. Bereza. Dess skadedjur och sjukdomar. - M .: Nauka, 1973. - S. 27.
6. ↑ Korovin V.V. Om den biologiska betydelsen av björkburlar / V.V. Korovin // Bulletin of the MOIP. Avd. Biol, 1971. - T. 76. - Nr. 2. - S. 113-118.
7. ↑ 1 2 Chattaway MM Knopputveckling och lignotuberbildning i eucalypts  //  Australian Journal of Botany. - 1958. - Vol. 6 , iss. 2 . - S. 103-115 . — ISSN 0067-1924 . - doi : 10.1071/BT9580103 .
8. ↑ 1 2 Baranova E. A. Bildning och utveckling av axillära och vilande knoppar i eucalyptus // Botanisk tidskrift. - 1960. - T. 46. - Nr 8. - S. 1169-1175.
9. ↑ 1 2 3 Korovin VV Funktioner i strukturen hos björkar. // Botanisk tidskrift. - 1970. - T. 55 , nr 11 . - S. 1575-1584 .
10. ↑ Kozmin AB Uppfödning och kultur av burl björk. - M.: 1965. - 18 sid. (Författarens sammandrag av diss. kandidat för lantbruksvetenskaper).
11. ↑ 1 2 3 Korovin VV Morfologiska och anatomiska förändringar i stammen hos vedartade växter under onormal tillväxt. - M. , 1987. - 47 sid. - (Författarens sammandrag av doktorsexamen i biologi).
12. ↑ Belov S. V. Vind är huvudfaktorn som bestämmer formen på trädstammar och deras stabilitet // Skogsbruk, skogskulturer och markvetenskap: coll. vetenskaplig Arbetar. Problem. 3. - L .: RIO LTA, 1974. - S. 3-24.
13. ↑ 1 2 Kenneth Hill, Lawrence Johnson. Systematiska studier i eukalypterna. 7. En revision av blodskogarna, släktet Corymbia (Myrtaceae)  // Telopea. — 1995-12-13. - T. 6 , nej. 2-3 . — S. 185–504 . - doi : 10.7751/telopea19953017 .
14. ↑ Molinas ML, Verdaguer D. Lignotubers tillväxt i korkeken ( Quercus suber ; Fagaceae). I. Late embryo  (engelska)  // American Journal of Botany  : journal. - Botanical Society of America , 1993. - Vol. 80, nej. 2 . - S. 172-181. - doi : 10.2307/2445037 .
15. ↑ Del Tredici P. Redwood burls: immortality underground  // Arnoldia. - 1999. - Vol. 59, nr 3 . - S. 14-22.
16. ↑ Esterhuyse N. Anmärkningsvärda träd i Sydafrika . — 1:a uppl. - Pretoria, Sydafrika: Briza, 2001. - S. 102-103. - ISBN 978-1-875093-28-1 .
17. ↑ Pakenham, T. Anmärkningsvärda träd i världen . — Första amerikanska upplagan. — New York. - S. 122-123. - ISBN 978-0-393-04911-4 .
18. ↑ Röd "Old Bottlebutt"  (engelska)  (inte tillgänglig länk) . Nationellt register över stora träd (Australien) . Hämtad 17 juni 2020. Arkiverad från originalet 1 april 2020.
19. ↑ Gammal buttlebutt . Tripadvisor . Tillträdesdatum: 18 juni 2020. (obestämd)
20. ↑ 1 2 Korovin V.V. Bildning av burls i dunbjörk som en form av ekologisk anpassning // . - L . : Nauka, 1975. - S. 170-173.
21. ↑ Korovin V. V., Kurnosov G. A. Patologi och anomali i strukturen hos stammen hos vedartade växter. 2002. - Nr 2. - S. 29-32.
22. ↑ Paula S.; Naulin P.I.; Arce C.; Galaz C.; Pausas JG Lignotubers in Mediterranean Basin Plants  (engelska)  // Plant Ecology . - 2016. - Vol. 217 , nr. 6 . - s. 661-676 . - doi : 10.1007/s11258-015-0538-9 .
23. ↑ Susana Paula, Paulette I. Naulin, Cristian Arce, Consttanza Galaz, Juli G. Pausas. Lignotubers in Mediterranean Basin Plants  (engelska)  // Plant Ecology. — 2016-06. — Vol. 217 , utg. 6 . — S. 661–676 . — ISSN 1573-5052 1385-0237, 1573-5052 . - doi : 10.1007/s11258-015-0538-9 .
24. ↑ 1 2 Lacey CJ, Jahnke R. Förekomsten och naturen av lignotnölar i Notelaea longifolia och Elaeocarpus // Austral. J. Bot. — Vol. 32. - Nr 3. - P. 311-322.
25. ↑ Mullette KJ, Bamber RK Studier av lignotuberna av Eucaliptus gummifera (Gaerth., Hochr.). Arv och kemisk sammansättning // Austral. J. Bot. - 1978. - V. 26. - Nr 1. - P. 23-28.
26. ↑ Skogsträd i Australien. — 5:e uppl. - Collingwood, Victoria: CSIRO Pub, 2006. - S. 238.  - ISBN 0-643-06970-4 .
27. ↑ Takhtadzhyan A. L. Ways of adaptive evolution of plants // Botanical Journal - 1951. - T. 36. - No. 3. - P. 231-239.
28. ↑ Korovkin O. A. Anatomi och morfologi hos högre växter. Ordlista - M .: Drofa, 2007. - 268 s.
29. ↑ Sinadsky Yu. V. Bereza. Dess skadedjur och sjukdomar. - M .: Nauka, 1973. - S. 143.
30. ↑ Kazaryan V. O. Åldrande av högre växter - M .: Nauka, 1969. - 314 sid.
31. ↑ CJ Lacey. Utveckling av stora tallrikliknande lignotuber i Eucalyptus botryoides Sm. I relation till miljöfaktorer  (engelska)  // Australian Journal of Botany. - 1983. - Vol. 31 , iss. 2 . — S. 105–118 . — ISSN 1444-9862 . - doi : 10.1071/bt9830105 .

Ordböcker och uppslagsverk	Britannica (online)