Bladmossa

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 18 april 2020; kontroller kräver 2 redigeringar .
Bladmossa
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterSuperavdelning:bryofyterAvdelning:BryofyterKlass:Bladmossa
Internationellt vetenskapligt namn
Bryopsida ( Limpr. ) Rothm.
Underklasser
se text

Bladmossor , eller brymossor , eller bryopsida ( lat.  Bryópsida ) - en klass av mossor . Till skillnad från andra mossor är gametofytkroppen hos lövmossa uppdelad i stam och blad .

Lövmossklassen är den största klassen av mossor, som innehåller 95% av alla arter . Den omfattar cirka 11 500 arter som växer över hela världen.

Byggnad

Stam

Stjälk ( caulidium ) hos lövstammade mossor finns alltid, täckt med löv. Reproduktionsorganen är belägna på toppen ( akrokarp eller toppfruktmossor ) eller på sidorna ( pleurocarp eller amfipodös moss) av stammen. Akrokarpmossor har en upprätt stjälk ( ortotropiska mossor), pleurocarpmossor har en horisontell stam ( plagiotropa mossor), liggande, hängande eller flytande. Faktum är att i plagiotropa mossor sitter fortplantningsorganen på toppen av förkortade sidoskott , så att uppdelningen i akrokarp- och pleurocarpmossor är formell och möjliggör många övergångsformer.

I tvärsnitt är stammen rund, ibland oval, kantig eller räfflad. Det kan vara från homogena celler , men i de flesta mossor består det av differentierade celler. I det senare fallet bildas en bark eller sklerodermi, från mekanisk vävnad , inuti vilken är den huvudsakliga, ledande vävnaden . De döda cellerna i den inre cortex bildar på utsidan epidermis , ett eller flera lager av döda celler utan levande innehåll, som tjänar till att hålla kvar vatten.

Den mekaniska vävnaden bildas av steroider  - långsträckta, smala, prosenkymala celler. Har vanligtvis en gulaktig, brun, rödbrun, lila eller nästan svart färg. Stereidernas väggar är tjocka, ibland tills lumen nästan helt försvinner. Det finns vattenledande porer i väggarnas inre delar. Den inre ytan av väggen kan bilda papillära utväxter som växer in i cellhålan i ett tätt nätverk. De tjänar till att lagra vatten , så att cellerna kan svälla. Den inre barkens huvudsakliga funktion är att ge styrka till stammen.

Hos vissa mossor bildas det yttre lagret av barken av hyalodermceller - utan kloroplaster , med tunna, genomskinliga väggar och en bred lumen.

Stomata i stammens epidermis saknas i alla lummiga mossor. Detta beror på det faktum att mossor faktiskt inte behöver dem, med deras frånvaro av en sann integumentär vävnad som kräver reglering av absorptions- och utsöndringsprocesser. Både absorptionen av vatten och dess avdunstning utförs omedelbart av hela gametofytens yta.

Ju djupare, desto mindre tjocka är väggarna i cellerna i cortex, som gradvis passerar in i huvudvävnaden . Mer sällan är barken skarpt avgränsad från den underliggande vävnaden ( Meesia longiseta ). Huvudvävnaden består av homogena parenkymceller , rikligt fyllda med cytoplasma , kloroplaster, stärkelse , feta oljor . I tvärsnitt är cellerna ofta kollenkymatiskt (i form av triangulära svullnader i hörnen) förtjockade. Huvudvävnaden tillhandahåller fotosyntes , tjänar till att lagra vatten, stärkelse och oljereserver och sekretionsprodukter ( kalciumoxalat ). Huvudfunktionen hos huvudväven är vattenledning.

Ibland i huvudvävnaden kan det finnas grupper av små tunnväggiga celler som fortsätter bladvener i stjälken , bladspår. Vissa slutar i stammens huvudvävnad och når inte centralbunten (de så kallade falska bladspåren), andra är kopplade till centralbunten ( äkta bladspår). Äkta bladmärken kan differentieras till vävnader ( splachnum ).

Det centrala knippet , eller kärlknippet , löper längs stammens axel, består av långsträckta, med sneda tvärgående skiljeväggar, mestadels tunnväggiga celler med en smal lumen. Ibland är cellerna i den centrala bunten tjockväggiga och färgade ( Dicranum scoparium , Hypnum spp .). Vanligtvis är den ledande strålen tydligt avgränsad från den underliggande vävnaden. Den centrala strålen säkerställer ledning av vatten och dess bevarande. Inte tillgänglig i alla arter och släkten. I avsaknad av en central bunt utförs dess funktioner av huvudvävnaden som fyller hela stammen.

Från vilken ytcell som helst på stammen kan hårliknande formationer bildas - rhizoider . Dessa är enradiga flercelliga filament med bruna, lila eller rödaktiga längsgående höljen och sneda tvärgående skiljeväggar. Med hjälp av rhizoider fästs mossor på substratet och absorberar vatten från miljön. Dessutom är rhizoider kapabla till fotosyntes. De bildas över hela ytan av stjälken, men oftast vid basen av en upprätt stjälk eller på ventral, vänd mot substratet, sidan av en krypande eller liggande stjälk. Ibland täcker rhizoider hela stammen med tjock filt, ljus eller färgad brun, lila eller rödaktig. Hos vissa mossor är rhizoiderna tvinnade till långa trådar.

Rhizoid filt lyfter vatten från jorden och håller kvar det under lång tid i kapillärutrymmena mellan rhizoiderna och växten. Rhizoider av vattenmossa fäster dem på substratet, den adsorberande funktionen är inte så viktig för dem. För en mer tillförlitlig fästning bildas klyftade grenar i ändarna av rhizoiderna av vattenlevande mossor, ibland sammanflätade till kuddar. Med en förändring i näring och belysning kan rhizoider förvandlas till ett grönt sekundärt protonem .

På toppen av stjälken, i bladens axlar, på den plats där löven lämnar stammen, under tillväxten, uppträder filamentösa formationer av flera celler - klubbformade hårstrån. Deras terminala cell utsöndrar slem , vilket skyddar växtpunkterna på stammen från att torka ut.

Hos vissa amfipoda mossor utvecklas stamutväxter på stjälken - paraphyllia ( grekiska para  - nära, grekiska phyllon  - blad). De är gröna, filiformiga eller lövliknande, enkla eller grenade. Ibland växer paraphyllia så tätt att de omsluter stjälken i en tjock grön filt. Formerna av paraphyllia antar en mängd olika former, de är placerade på stammen utan någon ordning. De har aldrig ådror. De kan inte bara leda och behålla vatten, utan också utföra funktionen av fotosyntes. Filiform paraphyllia är fäst vid stammen med en och lövformad av två eller flera basceller.

Stammen grenar sig aldrig i två delar. Sidoskott bildas alltid på huvudskottet, under bladet, aldrig i axlarna.

Det finns två huvudtyper av förgrening hos mossor: sympodial och monopodial.

Akrokarpmossor förgrenar sig huvudsakligen i ett sympoidalt mönster. Förgreningen är svag, vanligtvis bara i den övre delen. Innovationer , d.v.s. nya sidogrenar, bildas under reproduktionsorganen och växer mot huvudstammen, upptill kan de åter ge gametangia.

Förgrening kan gå enligt den sympoidala typen (skott dyker upp ett i taget), enligt gaffeltyp (parade skott) eller enligt bunttyp (flera skott på en gång). Gaffel- och buntförgrening här är ett specialfall av sympoidal förgrening, där två eller flera innovationer dyker upp på en gång. Efter huvudstammens död blir innovationer, som slår rot, oberoende växter.

Hos amfipoda mossor förgrenar sig stjälkarna monopodialt. Det finns ett uttalat huvudskott, varifrån sidogrenar utgår. På varje sida av stammen visas grenar i en stigande ( akropetal ) sekvens. Ju yngre skottet är, desto närmare toppen är det. Nya grenar växer svagt, eftersom huvudskottet inte dör av under lång tid och fortsätter att växa.

Med den korrekta växlingen av grenarnas primordia är stammens förgrening pinnat; med upprepad förgrening (bildning av grenar av andra och tredje ordningen på laterala skott) - två eller tre gånger pinnat förgrening.

Tillväxten av skott och utvecklingen av grenar hos både toppfruktiga och amfipoda mossor beror på huvudstammens tillväxtpunkt. Om du tar bort toppen av stammen kommer vilande knoppar att utvecklas till skott.

Leaves

Blad ( phyllidia eller phylloids ) är alltid stillastående, skaftformade, vanligtvis tvärgående fästa vid stjälken, alltid ordnade i en spiral, i tre eller fem rader, ibland två rader. Aldrig mittemot eller förvirrad. Läggs i stigande ordning. Bladen bildas genom delning av en bilateral apikal cell, från vilken segment är separerade från båda sidor. Segmenten delas alltid av partitioner i endast ett plan. När bladets apikala tillväxt upphör, nås dess slutliga storlek genom interkalär tillväxt vid basen.

Enligt deras placering på stammen är de uppdelade i nedre, mellersta och integumentära.

Stamblad - median, belägen i mitten och övre delen av stammen. Grenbladen på de flesta mossor skiljer sig inte från stambladen till formen, bara i mindre storlekar. Men hos vissa mossor kan bladen på grenarna få en annan form än på huvudskottet. De är belägna mycket nära varandra och täcker hela stjälkens lummiga yta.

Integumentära blad omger fortplantningsorganen, vanligtvis mycket större än stjälkbladen, skiljer sig från dem i form och ofta i struktur och ibland i färg. De integumentära bladen som omger archegonium kallas perichecial och de integumentära bladen som omger antheridia kallas perigonial .

Nedre blad kraftigt reducerade, mycket mindre än stjälkblad, fjällande. De utvecklas i den nedre ovanjordiska eller underjordiska delen av stjälken i mossor med rhizomer. Har ofta inte klorofyll.

Mossbladen är enkla, hela, kan vara tandade längs kanten och mycket sällan djupt delade. Bladbladet är oftast enkelskiktat, mer sällan är det helt eller delvis tvåskiktigt eller flerskiktigt. Tallriken kan vara platt, skålformad, skedformad, räfflad, vikt, kölad, tvärstrimmig eller vågig. Ytan kan vara slät och glänsande, eller sammetslen och matt. Bladceller är rika på kloroplaster och utför funktionen av fotosyntes . Venen, om den överhuvudtaget utvecklats, löper ner i mitten av bladet och består av tjockväggiga, långsträckta celler. Förutom mekanisk kvarhållning av bladet ger venen passage av plastämnen och vatten. Skala, stomata på bladet händer aldrig.

I bladbladet urskiljs bas, topp, kant, bård, vingar och öron.

Basen är platsen där bladet är fäst vid stjälken. Den motsatta änden kallas spetsen. Bladvingar eller bladöron utvecklas i hörnen av bladbasen. Öronen skiljer sig kraftigt i form, färg och storlek från resten av cellerna och tjänar till att spara vatten. Bladets kant bildas av långa och smala celler placerade i en eller flera rader längs bladets kant.

Formen på bladen är mycket varierande - från rundade till subulate. De vanligaste formerna är:

Strukturen på bladens kanter är varierad. Om man vänder sig bort, böjer sig eller böjer sig tillbaka, skapar arkets kant mikroskopiska håligheter där kapillärvatten hålls kvar. Bladets rullade kant är karakteristisk för mossa som lever under periodisk torka , eftersom den har en skyddande funktion och skyddar bladet från att torka ut.

Bladceller är av två huvudtyper: parenkymatiska  - vanligtvis rundade eller polygonala (ofta kvadratiska och hexagonala), nästan samma längd och bredd, och prosenkymatiska  - smala, långsträckta, raka, vridna, maskformade med spetsiga, överlappande ändar. Bladbladets celler är sällan identiska. Den övre delen av bladet består vanligtvis av tjockväggiga parenkymala små celler, ibland mammillos (konformade utväxter av celler utan förtjockning av cellmembranen) eller papillos. Basens celler är alltid något större och skiljer sig kraftigt från de övre cellerna till formen.

Papiller (förtjockningar av cellväggen) är mest karakteristiska för briemossar . De ökar kraftigt cellens sugyta , bidrar till ett snabbare intag av vatten och leder det in i cellen. Särskilt ofta utvecklas papiller på cellerna hos mossor som växer på torra och starkt upplysta platser, men de är också utbredda hos dem som växer under förhållanden med överdriven fukt.

I ett antal systematiskt avlägsna grupper av mossor manifesteras en tydlig separation av assimilativa och vattenförande bladelement.

Hos toppfruktade mossor är bladvenen vanligtvis enkel, ogrenad. Amfipodösa mossor kan ha helt olika ådror eller inte ha dem alls, även hos representanter för samma familj. Venen kan vara enkel - i ett körfält; dubbel, divergerande omedelbart från basen av arket i två strålar; gafflad - en enkel åder med korta grenar.

I de flesta fall löper ådern endast längs med bladets undersida, och endast vissa mossor har det på ovansidan. Olika strukturella formationer växer ofta på undersidan av venen. I familjen Pottiaceae , i släktena Aloina ( Aloina Kindb. ) och Crossidium ( Crossidium Jur. ), i den övre delen av bladet från venen, gror flercelliga, ibland grenade filament rika på kloroplaster, som ofta är vävda till en kudde .

Assimileringsplattor och filament på mossblad utför förmodligen samma funktioner: i vissa mossor, assimilering, i andra säkerställer de absorptionen av vatten. När de flesta av dessa mossor torkar, lindas kanterna på bladen ihop och täcker plattorna och trådarna tätt uppifrån. Bladets brytande trådar är kapabla till vegetativ förökning.

Hos de flesta toppfruktade mossor har venen en komplex struktur. Den består av pekpinnar, eskorter, steroidbuntar och yttre celler. Parenkymceller i bladvenen med ett brett lumen, tunnväggiga, fattiga på plasmainnehåll, belägna i en, mindre ofta i två rader, kallas pekare . De leder vatten och har ofta porer på de längsgående väggarna. Vid blött väder fylls skyltarna med vatten. Som ett resultat sväller venen och sträcker sig, och med det sträcker sig bladbladet. I torrt väder torkar venen upp, tappar spänningen, böjer sig inåt, och med det böjer sig också bladbladet. Tillbehören  är tunnväggiga, långsträckta celler med liten diameter, förenade i en sträng och utåt liknar celler i den centrala bunten av stammen. De finns nästan alltid på ovansidan av skyltarna. Eskorter är rika på plasma. Guiderna och guiderna kallas venens karaktäristiska celler. Stereider är vanligtvis intill dem från den dorsala sidan eller på båda sidor, mer sällan endast från den ventrala sidan.

De yttre cellerna (vanligtvis med en ganska bred lumen) bildar venens epidermis. De ligger vanligtvis bara på ena sidan av venen, antingen dorsal eller ventral. Deras funktion är skyddande. Steroida vener är tjockväggiga, långsträckta och sammankopplade i cellsträngar. De liknar bastfibrerna i kärlväxter och skiljer sig inte i struktur från stamsteroidcellerna. Venens mekaniska vävnad bildar ett bandliknande steroidknippe i mitten av venen, hos ett antal arter finns två, dorsala och ventrala, åtskilda av markörer. Steroider stärker venen.

Reproduktionsorgan

Organen för sexuell reproduktion av mossor samlas oftast i grupper. De är vanligtvis omgivna av integumentära löv. Hos akrokarpmossar bildas gametangier i spetsarna av huvudskotten. Pleurocarpous på mycket korta sidogrenar. Mellan antheridia (manliga reproduktionsorgan) och archegonia (kvinnliga reproduktionsorgan) finns ofta filiforma eller klubbformade parafyser . Parafyser av anteridiala skott kan absorbera och behålla fukt. Parafyser runt arkegoniumet täcker det och skyddar det från ogynnsamma förhållanden.

Vissa typer av mossor är enhuda, andra är tvåbo. Dioeciousness hos mossor är tydligen relativ, eftersom både kvinnliga och manliga exemplar kan bildas på samma protonem. Under förhållanden med otillräcklig näring bildas manliga gametofyter på protonema, och med bra näring bildas kvinnliga gametofyter.

Bladmossa har uttalad sexuell dimorfism . De honväxter som behöver mata den unga sporofyten är vanligtvis större och mer utvecklade. Hanväxter i tvåboarter är ofta kraftigt reducerade. Ibland är hanväxter helt enkelt dvärgar, som dör av efter bildandet av antheridia.

Hos vissa arter av hypnum gror sporer direkt på bladen av honväxter och dvärghaneväxter växer från dem.

Hos vissa mossorter är generativa och vegetativa skott differentierade. Andra arter har inte sådan differentiering.

Mogna antheridier  är ellipsoida, klubbformade, mindre ofta sfäriska (i släktet Buxbaumia ) kroppar, ofta på en kort flercellig stjälk. Under antheridiets enkelskiktsvägg finns spermatogen vävnad, från vilken flagellerade spermier bildas. Inuti perigonium, vanligtvis inte samtidigt, bildas ett stort antal antheridier. Mogna antheridia öppnas när regn eller dagg faller. Spermatozoer rör sig genom vattnet mot arkegoniet.

Archegonium har vanligtvis formen av en flaskformad kropp på en massiv stam. Den övre smala delen av archegonium kallas nacken, den nedre förlängda delen kallas buken. Inuti nacken finns cervikala tubulära celler, i buken - en eller två buken tubulära celler. Längst ner på buken finns ett stort ägg. Den ventrala cellen och de tubulära cellerna i halsen på ett moget arkegonium blir täckta med slem . De integumentära cellerna i livmoderhalsen, liksom de i antheridium, utsöndrar slem och brister för att bilda en passage som leder till ägget . Spermatozoer flyttar till detta slem genom kemotaxi och befruktar ägget.

Även om flera archegonia utvecklas i perichecia, befruktas i de flesta arter endast en av dem. Följaktligen växer bara en sporogon . Men hos vissa arter befruktas flera archegonia i en perichecia på en gång, från vilken flera sporogoner växer.

Som ett resultat av befruktning av ägget bildas en zygot i buken av arkegonium. Den nedre cellen i delningsprocessen bildar den nedre delen av benet och foten, växer genom väggen i buken av arkegonium till gametofytens vävnader. En låda bildas av den övre (apikala) cellen i den delade zygoten.

När den unga sporofyten växer utvecklas en stamliknande kropp, som sedan skiljer sig till en låda och ett ben med en fot . Den långsträckta sporofyten river isär det övervuxna arkegonium som omger den. Lådan höjer den övre delen av det sönderrivna archegonium i form av en mössa , och den nedre delen ( vagalce ) av archegonium omger benets bas med en krage.

En mössa är en membranformad formation som helt eller delvis täcker en ung låda ovanifrån och skyddar den från yttre påverkan. Kepsen är vanligtvis tät, mestadels flerskiktad ovanpå. Den avsmalnande brunaktiga toppen av mössan motsvarar ofta archegoniumets hals. Embryots omslag, kallat epigone , ursprungligen hel, bildas av arkegonium, dess ben och, delvis, stammen .

Hos de flesta lummiga mossor är mössan välutvecklad, bortsett från vissa cleistocarp efemera från Briaceae . Kepsar kan variera mycket i form. Kapseln faller vanligtvis av redan innan kapselns fulla utveckling, mer sällan sitter den kvar på kapseln under lång tid och faller av tillsammans med locket.

I de flesta spån är stjälken välutvecklad, men dess längd varierar kraftigt även bland medlemmar av samma familj. I vissa släkten är pedikeln helt frånvarande eller närvarande, men når inte full utveckling. Detta är vanligtvis fallet med kortvariga ämnen med kapslar förslutna med ett icke-separerbart lock och nedsänkta i pericheciala blad. I många typer av vävnader är sporogonibenen desamma som i gametofytstammen. Utanför benen finns tjockväggiga celler av mekanisk vävnad, sedan parenkymet i cortex, i mitten finns en sladd av ledande prosenkymala celler.

Stjälken på de flesta lummiga mossor är mycket känslig för fluktuationer i luftfuktigheten. Torkning, benet vrider sig i spiral och roterar lådan i ryck, vilket aktivt sprider sporer. De yttre steroidcellerna är också ordnade i en spiral. Anledningen till stammens hygroskopiska rörelse är förmågan hos stereidernas ytterväggar att snabbt absorbera fukt, svälla och varva ner stammen, och när den torkas, tvärtom, snabbt förlora vatten och vrida stammen.

Foten, det vill säga den nedre delen av benet, går djupt in i gametofytens vävnad och fäster sporogonen på den. Fotens huvudsakliga funktion är att från gametofyten få de ämnen som är nödvändiga för fostrets utveckling. Hos vissa mossor består foten av homogena celler, medan i andra sträcker sig ytcellerna in i papiller som rothår. Ibland ger de till och med upphov till grenade flercelliga rhizoider . Dessa rhizoider absorberar aktivt vatten och näringsämnen. Stammens mittknippe kan fortsätta längre in i foten och tränger ofta även in i stammens mittknippe.

Vlagalce överför näringsämnen från gametofyten till den växande sporofyten genom foten. Gametofyten och sporofyten bildar inte en stark bindning, sporofyten separeras lätt från gametofyten.

Boxen består av en operculum , en annulus , en urna , en hals och en apophysis , om det överhuvudtaget finns en. Vissa typer av lådor har ett ej separerbart lock. Sådana mossor kallas cleistocarpous ( sluten-fruktiga ). Mossor med löstagbart lock kallas stegocarp ( lock- carpous ). Locket täcker lådans mynning och försvinner efter mognad av sporerna . Ringlet och peristomtänderna deltar i att operculum tappas. När vävnadslådan mognar sträcks ringarna avsevärt, vilket hjälper till att kasta av locket.

Ringen sitter mellan urnans övre kant och locket. Den består av tillplattade färglösa, mycket hygroskopiska celler som ligger ovanför varandra i en eller flera rader. När dessa celler sväller expanderar ringen och separeras från både urnan och locket. Ringen är en remsa i form av ett bälte, dess celler är stora.

Urnan är den del av lådan där sporerna utvecklas. I den övre delen av urnan finns en bred eller smal öppning - munnen , stängd med ett lock. Längs munkanten bildas ofta utväxter i form av tänder av olika former, som kallas peristom eller periostium .

Lådans väggar består av två eller flera lager. Det yttre lagret är exothecia , homolog med epidermis hos högre växter, cutinized . Exoteciceller är fattiga på plasma, deras yttre membran är vanligtvis förtjockade och tätt intill varandra. De inre skikten av lådans vägg består av stora parenkymceller med tunna färglösa cellmembran, de bildar en akvifärisk vävnad.

Cellerna i väggarna i en ung sporogon är rika på kloroplaster , när de mognar minskar antalet kloroplaster. Exotecium upphör att utföra en assimileringsfunktion och lämnar bara en mekanisk. Stomata är belägna i exothecia av den nedre halvan av urnan och halsen. Ytliga stomata är belägna på nivån av exoteci, nedsänkta stomata är belägna under dess nivå. Stomata av den vanliga formen av två symmetriska reniforma skyddsceller med ett gap. Brievs från släktena archidium , schistostega , tetraphis har inga stomata alls.

Under exotecium ligger en enkellagers, tvålagers eller fyralagers akvifer. Akvifärens celler är större än exoteciens celler, de är tunnväggiga och fyllda med vatten. Den vattenförande vävnaden tillför vatten till den djupare assimileringsvävnaden . På grund av de tunna väggarna och genomskinligheten hos cellerna överför akvifären ljusstrålar till kloroplasterna .

I de flesta mossor, mellan lådans väggar och sporsäcken, finns en lufthålighet genomborrad av filament av klorofyllbärande celler. Lufthåligheten och assimileringsvävnaden saknas i släkten där sporsäcken ligger direkt intill lådans vägg, såväl som i vattenmossor.

Det finns en kolumn i mitten av urnan . Den består av prosenkymala celler som leder vatten och näringsämnen till att utveckla sporer. Kolonnen löper vanligtvis i lådan från halsen till locket. Hos några få arter sträcker den sig utåt från urnan och lyfter det återstående locket som är fäst vid den. Efter att locket faller av krymper kolonnen hos många mossor och stannar kvar i urnan.

Peristomen består av tänder arrangerade i en eller två rader, av flimmerhår eller trådar av olika former. Hos vissa mossor är peristomen frånvarande, i andra är den underutvecklad, rudimentär .

Tänderna på den enkelradiga peristomen och exostomen (yttre raden) på den dubbla peristomen är kapabla till hygroskopisk rörelse. De består av två plattor med olika anatomisk struktur och följaktligen olika grad av hygroskopicitet. Tändernas rörelser hjälper aktivt till att så sporerna från urnan och sprida dem så brett som möjligt. Med dessa rörelser stänger tänderna också urnans mynning vid hög luftfuktighet , vilket förhindrar att sporerna blir blöta och gror inuti lådan.

Den nedre delen av lådan, som inte innehåller sporer, halsen , passerar gradvis eller plötsligt in i benet. Ofta växer vävnaden på nacken ensidigt och bildar en struma . Struma är kännetecknande för vissa mossor från dicranics .

Apophysis är en svullnad av den nedre delen av lådan, som tar olika former. Den ljusa färgen på apofysen och vätskan med en obehaglig lukt som utsöndras av den genom stomata lockar flugor , som blir sporfördelare.

Reproduktion

Kontrovers

Bladmossasporer är vanligtvis encelliga formationer som innehåller kloroplaster och oljedroppar. Deras storlekar varierar mycket, men oftast har de en diameter på 10-12 mikron. I vissa släkten, mestadels tropiska, är sporerna flercelliga och börjar gro medan de fortfarande är i sporangium.

Vanligtvis är mosssporer sfäriska, sällan ovala, ibland något rundade-kantiga, sällan reniforma.

Mossasporer är mycket livskraftiga, de tål både torka och kyla. Torra sporer, efter att ha frysts vid temperaturer under -200°C, grodde normalt på näringsmedia under flera timmar. De tål kortvarig uppvärmning upp till +100 °C.

Under optimala förhållanden av ljus, temperatur, fuktighet och reaktionen av substratet som är karakteristiskt för denna typ, gror sporer vanligtvis inom några dagar eller veckor. Från groende sporer utvecklas ett primärt protonema, på vilket knoppar läggs. Unga plantor växer från knoppar.

När sporen sväller spricker exinen (starkt yttre skal) och tarmen dras ut i form av en papill tillsammans med innehållet i sporen. Delande ger det upphov till antingen en enradsgänga eller en enkelskiktad (sällan flerskiktad) platta som bär rhizoider. Detta stadium av gametofytutveckling kallas protonema. Gametofytens första cell är endast täckt med intin (en tunn film av cellulosa och pektin) och är försvarslös mot påverkan av den yttre miljön. Under minsta ogynnsamma förhållanden är hon dömd till döden. Protonema består av ett grönt kloronema (fotosyntetiskt) och en underjordisk del - ett färglöst rhizonem. Storleken, formen och livslängden för protonema i lummiga mossor varierar avsevärt. Förgreningsprotonema hos vissa mossorter täcker en yta på upp till 1 m2 och existerar i månader. Hos arter med ettåriga små gametofyter kan protonema leva i flera år. Vanligtvis når storleken på protonema flera centimeter, och den förväntade livslängden är flera dagar eller veckor.

Vegetativ förökning

Ett sekundärt protonema i form av en tråd på vilken knoppar bildas, och sedan unga växter, eller speciella anordningar för vegetativ reproduktion (blodkroppar, löv, knoppar, etc.) kan bildas av nästan vilken del som helst av den lummiga mossgametofyten.

När mossorten växer separeras unga skott från den i det ögonblick när den nedre delen av moderplantan dör. Detta är den vanligaste metoden för vegetativ förökning av mossor.

Det är möjligt att föröka sig genom delar av kroppen - fragment av stjälkar, knoppar och grenar, yngelgrenar, yngelknoppar (korta yngelgrenar med oreducerade eller reducerade löv), lövfragment, yngellöv.

Yngellöven är helt lossnade och skiljer sig vanligtvis från andra blad. Ibland samlas yngelblad i huvuden i slutet av stjälken.

Odlingstrådar , som njurar, bildas vanligtvis i bihålorna. De är trådformiga formationer, ibland grenade, ofta färgade, släta eller papillos.

Dessutom kan yngelkroppar dyka upp på vilken del av växten som helst  - flercelliga formationer för vegetativ förökning. De bildas på det sekundära protonema, på stjälkens rhizoidfilt, på stjälken i bladens axlar, på olika delar av bladvenen, på bladbladets celler. När yngelkroppen separeras, på platsen för dess förbindelse med moderväxten, bildas en delande cell med en mycket ömtålig yttervägg, som lätt förstörs. Enligt de vanligaste bildningsställena särskiljs stam-, blad- och axillära yngelkroppar. Avelskroppar kan ha en annan form och färg, vara både ensamma och trånga.

Avelsorgan sprids med luftströmmar, vatten och bärs av djur.

Klassificering

Förr ingick alla mossor i Bryopsidagruppen. Gruppens nuvarande laguppställning är mer begränsad.

I klassificeringen som föreslogs av Goffinet B. och WR Buck 2006, inkluderar klassen 6 underklasser [1] [2] :

Den nuvarande fylogenin av klassen Bryopsida .

Mer detaljerad fylogeni upp till ordernivån enligt Novikovs och Barabash-Krasnas arbete 2015. [3]

Litteratur

Anteckningar

  1. Goffinet B., Buck WR & Shaw AJ (2008). "Morphology and Classification of the Bryophyta" i Goffinet B. & Shaw J. (red.) Bryophyte Biology , 2nd ed. (New York: Cambridge University Press). pp. 55-138. ISBN 978-0-521-87225-6 .
  2. Goffinet, Bernard; William R. Buck. Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revided classification  (engelska)  // Monographs in Systematic Botany : journal. - Missouri Botanical Garden Press, 2004. - Vol. 98 . - S. 205-239 . — ISBN 1-930723-38-5 .
  3. Novikov & Barabaš-Krasni. Modern växtsystematik  (neopr.) . - Liga-Pres, 2015. - S. 685 . - ISBN 978-966-397-276-3 . - doi : 10.13140/RG.2.1.4745.6164 .