Ark

Blad ( pl. blad , samla lövverk ; lat.  folium , grekiska φύλλον ) - i botaniken , det yttre organet hos en växt , vars huvudfunktioner är fotosyntes , gasutbyte och transpiration . För detta ändamål har bladet vanligtvis en lamellstruktur för att ge cellerna som innehåller det specialiserade pigmentet klorofyll i kloroplasterna tillgång till solljus . Bladet är också ett andningsorgan , avdunstning och guttation (utsöndring av vattendroppar) av växten. Blad kan behålla vatten och näringsämnen, och vissa växter utför andra funktioner.

Bladets anatomi

Som regel består arket av följande tyger:

Epidermis

Epidermis  - det yttre lagret av en flerskiktscellstruktur som täcker arket från alla sidor; gränsområde mellan bladet och miljön. Överhuden utför flera viktiga funktioner: den skyddar bladet från överdriven avdunstning, reglerar gasutbytet med miljön, släpper ut metaboliska ämnen och absorberar i vissa fall vatten. De flesta löv har dorsoventral anatomi , med de övre och nedre bladytorna som har olika strukturer och funktioner.

Överhuden är vanligtvis genomskinlig ( kloroplaster saknas eller finns inte i dess struktur ) och är täckt på utsidan med ett skyddande lager av vaxartat ursprung (kutikula), vilket förhindrar avdunstning. Nagelbandet på den nedre delen av bladet är vanligtvis tunnare än den övre delen, och tjockare i biotoper med torrt klimat jämfört med de biotoper där bristen på fukt inte känns.

Sammansättningen av vävnaden i epidermis inkluderar följande typer av celler: epidermala (eller motoriska ) celler, skyddsceller , hjälpceller och trikomer . Epidermala celler är de mest talrika, största och minst anpassade. Hos enhjärtbladiga är de mer sträckta än hos tvåhjärtbladiga . Överhuden är täckt med porer som kallas stomata , som är en del av ett helt komplex bestående av en por omgiven på alla sidor av skyddande celler som innehåller kloroplaster, och två till fyra sidoceller där kloroplasten saknas. Detta komplex reglerar bladets avdunstning och gasutbyte med omgivningen. Som regel är antalet stomata på botten av bladet större än på toppen. Hos många arter växer trikomer över epidermis.

Mesofyll

Det mesta av insidan av bladet mellan de övre och nedre skikten av epidermis är parenkym (basvävnad), eller mesofyll . Normalt bildas mesofyllet av klorofyllsyntetiserande celler, därför används också det synonyma namnet - klorenkym . Produkten av fotosyntesen kallas fotosyntat .

Hos ormbunkar och de flesta blommande växter är mesofyllet uppdelat i två lager:

Bladen är vanligtvis gröna på grund av klorofyll  , ett fotosyntetiskt pigment som finns i kloroplastgröna plastider . Växter som saknar eller saknar klorofyll kan inte fotosyntetisera.

I vissa fall (se Växtchimärer ), som ett resultat av somatiska mutationer, kan mesofyllregioner bildas av mutanta celler som inte syntetiserar klorofyll, medan bladen på sådana växter har en brokig färg på grund av växlingen mellan normala och muterade mesofyllregioner (se Variegation ).

Växter i tempererade och nordliga breddgrader, såväl som i säsongsmässigt torra klimatzoner, kan vara lövfällande , det vill säga deras löv faller eller dör med tillkomsten av en ogynnsam säsong. Denna mekanism kallas att tappa eller tappa . I stället för ett fallna löv bildas ett ärr på grenen - ett bladspår . På hösten kan löven bli gula, orange eller röda, eftersom med minskande solljus minskar växten produktionen av grönt klorofyll, och bladet antar färgen av hjälppigment som karotenoider och antocyaniner .

Vener

Bladvener är vaskulär vävnad och ligger i det svampiga lagret av mesofyllet. Enligt venens grenmönster upprepar de som regel växtens grenstruktur. Venerna består av xylem  - en vävnad som tjänar till att leda vatten och mineraler lösta i den, och floem  - en vävnad som tjänar till att leda organiska ämnen som syntetiseras av löv. Xylemet ligger vanligtvis ovanpå floemet. Tillsammans bildar de den underliggande vävnaden som kallas bladmargen .

Bladmorfologi

Ett angiospermblad består av en bladskaft ( bladstjälk ), ett bladblad ( blad ) ochstipler (parade bihang belägna på båda sidor om bladskaftets bas). Platsen där bladskaftet gränsar till stjälken kallas bladslidan .Vinkeln som bildas av bladet (bladskaftet) och stjälkens övre internod kallas bladaxen [1] . En knopp (som i det här fallet kallas axillär knopp ), en blomma (kallad axillär blomma ), en blomställning (kallad axillär blomställning ) kan bildas i bladaxen .

Alla växter har inte alla ovanstående delar av bladen, hos vissa arter är parade stampar inte tydligt uttryckta eller saknas; bladskaftet kan vara frånvarande, och bladstrukturen får inte vara lamellär. Ett stort utbud av struktur och arrangemang av löv listas nedan.

De yttre egenskaperna hos ett blad, såsom form, kanter, hårighet, etc., är mycket viktiga för att identifiera en växtart, och botaniker har utvecklat en rik terminologi för att beskriva dessa egenskaper. Till skillnad från andra organ i växten är bladen den avgörande faktorn, eftersom de växer, bildar ett visst mönster och form och sedan faller av, medan stjälkar och rötter fortsätter att växa och förändras under hela växtens liv och av denna anledning är inte avgörande.

Exempel på terminologi som används vid klassificeringen av löv finns i den illustrerade engelska versionen av Wikibooks .

Huvudtyper av löv

Arrangemang på stammen

När stammen växer arrangeras bladen på den i en viss ordning, vilket bestämmer optimal tillgång till ljus. Blad visas på stjälken i en spiral, både medurs och moturs, vid en viss divergensvinkel (divergens) .

Det finns flera huvudalternativ för bladarrangemang:

Med nästa bladarrangemang kan baserna eller topparna av på varandra följande löv kopplas samman med en villkorlig spirallinje - den genetiska huvudspiralen (reflekterar sekvensen av liggande blad - genesis ). Ett specialfall av nästa lövarrangemang är tvåradigt - det återspeglar pendelsymmetrin hos spetsens aktivitet, vilket är typiskt för gräsfamiljen ; divergensvinkeln är 180°. Förutom spannmål finns den även i vissa liljor (gasteria), iris (iris, gladiolus), baljväxter (ärter) [2] .

Huvudregeln för bladarrangemang är regeln om ekvidistans - likheten mellan vinkelavstånden mellan medianerna för intilliggande blad. Vissa konsekvenser följer av regeln:

  1. Regel för växling av cirklar : bladen på den nya virveln läggs exakt i mellanrummen mellan bladen på den redan etablerade virveln.
  2. På skottets axel finns vertikala raka rader av löv, placerade exakt den ena ovanför den andra - orthostichs . På ett skott med ett virvlat lövarrangemang är deras antal vanligtvis dubbelt så många löv i en virvel. Antalet blad på ett segment av den genetiska spiralen, begränsat av två på varandra följande blad av samma ortovers, kallas en bladcykel [2] .

I divergensvinkeln ses den exakta Fibonacci-sekvensen , uttryckt som en bråkdel: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. En bråkdel som uttrycker värdet av divergensvinkeln inte i grader, utan i bråkdelar av en cirkel, kallas bladarrangemangsformel . En sådan sekvens är begränsad till en full rotation av 360°, 360° x 34/89 = 137,52 eller 137° 30'28-29'' - den vinkel som i matematik kallas den gyllene vinkeln [3] [4] anses " ideal" den vinkel vid vilken inget löv på skottet i teorin kan vara över ett annat; speciellt återfinns i arrangemanget av bladrudiment på tillväxtkonen i njuren. Täljaren i sekvensen anger antalet varv av helixen inom en cykel. Det första arket i nästa cykel kommer att placeras ovanför det första arket i den föregående. Nämnaren visar antalet ortotyker och följaktligen antalet löv i en lövcykel .

Exempel på bladarrangemangsformler med motsvarande divergensvinklar:

För enkelhetens skull används villkorliga ritningar, som visar projektionen av alla skottnoder med sina löv på ett horisontellt plandiagram . Skottets axel representeras som en cirkel, vars centrum är dess spets . Successiva noder avbildas som koncentriska cirklar eller en plan spiral, som villkorligt förbinder baserna på på varandra följande löv. Blad är vanligtvis avbildade som lockiga parentes, som symboliserar tvärsnittet av bladbladet.

Ordningen för initiering av bladprimordia vid skottets spets är en ärftlig egenskap som är karakteristisk för en art, ett släkte eller till och med en hel familj av växter, beroende på genetiska faktorer. Dessutom, i processen för utplacering av ett skott från en knopp och dess efterföljande tillväxt, påverkar externa faktorer också arrangemanget av löv: ljusförhållanden, gravitation, vars effekt beror på själva skottets tillväxtriktning [2] .

Sidorna på arket

Alla blad i växtmorfologi har två sidor: abaxial och adaxial.

Den abaxiala sidan (från lat.  ab  - "från" och lat.  axel  - "axel") är den sida av skottets sidoorgan (blad eller sporofyll) på växten, som är vänd vid läggning från tillväxtkonen (spetsen) av skottet. Andra namn är ryggsida , ryggsida .

Den motsatta sidan kallas adaxial (från lat.  ad  - "till" och lat.  axel  - "axel"). Andra namn är ventral sida , ventral sida .

I de allra flesta fall är den aaxiala sidan ytan av ett blad eller sporofyll som är vänd mot skottets bas, men ibland vrider sig sidan som börjar abaxialt 90° eller 180° under utvecklingen och är placerad parallellt med längdaxeln av skottet eller vänder mot dess spets. Detta är typiskt till exempel för barrarna hos vissa granarter.

Termerna "abaxial" och "adaxial" är praktiska eftersom de tillåter oss att beskriva växtstrukturer med själva växten som referensram och utan att tillgripa tvetydiga beteckningar som "övre" eller "nedre" sida. Så för skott riktade vertikalt uppåt kommer den aaxiala sidan av sidoorganen som regel att vara lägre, och den adaxiala sidan kommer att vara övre, men om skottets orientering avviker från vertikalen, då termerna "övre ” och ”undre” sida kan vara vilseledande.

Separering av bladblad

Från hur bladen är uppdelade kan två huvudsakliga bladformer beskrivas.

Karakteristika för bladskaft

Petiolate blad har en petiole  - en stjälk som de är fästa vid. I sköldkörtelblad är bladskaftet fäst inuti från kanten av plattan. Sittande och omslagsblad har ingen bladskaft. Fastsittande blad är fästa direkt på stammen; vid omslagsblad omsluter bladbladet helt eller delvis stjälken, så att det verkar som att skottet växer direkt från bladet (exempel - Claytonia genomborrat , Claytonia perfoliata ). Hos vissa arter av akacia , till exempel hos arten Acacia koa , är bladskaften förstorade och utvidgade och fungerar som ett bladblad – sådana bladskaft kallas phyllodes . I slutet av phyllodyn kan ett normalt blad existera eller inte.

Hos vissa växter är den del av bladskaftet, som ligger nära basen av bladbladet, förtjockad. Denna förtjockning kallas knäet eller geniculum ( latin  geniculum ). Ringen är karakteristisk för till exempel många växter av Aroid-familjen .

Stipul egenskaper

Stipule , som finns på bladen av många tvåhjärtade, är ett bihang på varje sida av basen av bladskaftet och liknar ett litet blad. Stipules kan falla av när bladet växer och lämnar efter sig ett ärr; eller så kanske de inte faller av, förblir tillsammans med bladet (det här händer till exempel i rosa och baljväxter ).

Stipuler kan vara:

Venation

Det finns två underklasser av venation: marginell (huvudvenerna når ändarna av bladen) och bågformade (huvudvenerna löper nästan till bladets kanter, men vänder sig innan de når det).

Ventationstyper:

Hos vissa enhjärtbladiga växter bildar den centrala venen (tillsammans med dess medföljande mekaniska vävnader) ett långt utsprång på lövbladets nedre yta (och hos vissa växter på slidan), som kallas köl .

Bladterminologi

Bladform

I sin form kan arket vara:

Arkets kant

Bladkanten är ofta ett kännetecken för växtsläktet och hjälper till att identifiera arten:

Bladets evolutionära ursprung

Bladet i utvecklingen av växter uppstod 2 gånger. I devon uppstod ett enationsblad, även kallade phylloider och mikrofyller. Det visade sig som en fjällande utväxt på skottet, vilket tjänade till att öka arean av den fotosyntetiska ytan. Denna utväxt måste förses med vatten och fotosyntesprodukterna måste tas från den, så det ledande systemet trängde in i det. Nu är sådana löv karakteristiska för lycopsform och psilotoid. Bladspåret av mikrofyllan är fäst vid stelen utan att det bildas bladluckor. Det är fastställt i den apikala meristem. Andra gången uppstod ett telomblad eller makrofyll . Den uppstod på grundval av en grupp telomer belägna i samma plan, som plattades till och smälte samman. Faktum är att ett sådant blad betraktas som en platt gren. Denna typ av blad är typiskt för åkerfräken , ormbunkar , gymnospermer och blommande växter . Det finns också en synpunkt att enationer är en reduktion av makrofyller.

Bladanpassningar

Under evolutionsprocessen har bladen anpassat sig till olika klimatförhållanden:

Bladändringar

Vissa växter ändrar (och ofta ganska markant) bladens struktur för ett eller annat syfte. Modifierade löv kan utföra funktionerna skydd, lagring av ämnen och andra. Följande metamorfoser är kända:

Se även

Anteckningar

  1. Sinus // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 T. I. Serebryakova, N. S. Voronin, A. G. Yelenevsky, T. B. Batygina, N. I. Shorina, N. P. Savinykh. Botanik med grunderna i fytocenologi: växternas anatomi och morfologi. - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - 543 sid. - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  3. Niklas, 1992 , sid. 513.
  4. Roberts, 2007 , sid. 101.
  5. 1 2 3 Korovkin O. A. Anatomi och morfologi hos högre växter ... (se avsnitt Litteratur ).

Litteratur

Länkar